GARY A. THIBODEAU, PhD KEVIN T. PATTON, PhD Chancellor Emeritus and Professor Emeritus of Biology University of Wisconsin, River Falls River Falls, Wisconsin Professor of Life Science St. Charles Community College Cottleville, Missouri ELSEVIER Edición en español de la decimocuarta edición de la obra original en inglés Structure & Function o f the Body Copyright © M M XII b y Mosby, Inc., an affiliate of Elsevier Inc. All rights reserved. Revision científica Domingo de Guzmán Monreal Redondo Doctor en M edicina. Profesor A djunto del Dpto. de CC. Biomédicas Básicas Coordinador de la asignatura de A natom ía, del grado de M edicina Facultad de Ciencias Biomédicas Universidad Europea de Madrid Almudena Fernández Vaquero D octora en M edicina. Profesora A djunta del Dpto. de CC. Biomédicas Básicas Coordinadora del segundo curso del grado de Medicina Facultad de Ciencias Biomédicas Universidad Europea de Madrid © 2012 Elsevier España, S.L. Travessera de Gracia, 17-21, 08021 Barcelona, España Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. A dem ás, a corto plazo, encarece el precio de las ya exis­ tentes. Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los lím ites establecidos por la legislación vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de recuperación y almacenaje de información. ISBN edición original: 978-0-323-07721-7 ISBN edición española: 978-84-8086-962-1 Depósito legal: B. 15927 - 2012 Traducción y producción editorial: GEA C o n s u l t o r í a E d i t o r i a l , s . l . Impreso en España por Gráficas M uriel Advertencia La enferm ería es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estándar, a medida que aum enten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos datos aportados p or los fabricantes sobre cada fármaco para com probar las dosis recomendadas, la vía y duración de la adm inistración y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del m édico determ inar las dosis y el tratamiento m ás indicados para cada paciente, en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. N i los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra. El editor Sobre los autores Cary Thibodeau ha sido profe­ sor de Anatomía y Fisiología durante más de tres décadas. Desde 1975 Estructura y función del cuerpo humano pasó a ser una extensión lógica de su interés y compromiso con la educación. El estilo docente de Gary estimula una interacción activa con los estudiantes y en él aplica una amplia variedad de métodos de ense­ ñanza. Este estilo se ha incorporado en todos los aspectos de esta edición. Se le considera un pionero en la introducción de métodos de aprendizaje mul­ tidisciplinares en la enseñanza de la anatomía y la fisiología. Su principal interés sigue siendo el aprendizaje centrado en el alumno, apoyado en el libro de texto, en internet y en otros métodos. Gary forma parte activa de numerosas organizacio­ nes profesionales, como la Human Anatomy and Physiology Society (HAPS), la American Associa­ tion of Anatomists y la American Association for the Advancement of Science (AAAS). Su biografía se ha incluido en muchas publicaciones como ]Nho's Who in America, Who's Who in American Education, Outstanding Educators in America, American Men and Women o f Science y Who'sWho in Medicine and Health­ care. Cuando obtuvo los títulos de máster en Zoo­ logía y Farmacología, así como el doctorado en Fisiología, Gary dijo que estaba «fascinado por las conexiones entre las ciencias de la vida». Esta fas­ cinación ha dado lugar a unificar en esta edición temas que explican cómo cada concepto encaja en el enfoque global del cuerpo humano. A mis padres, M. A. Thibodeau y Florence Thibodeau, que mostraron un profundo respeto por la educación en su sentido más amplio y que creían en esa máxima que dice que nunca hay que dejar de ser estudiantes. A mi esposa, Emogene, una crítica siempre generosa e inusualmente perspicaz, por su amor, apoyo y ánimo a lo largo de los años. A mis hijos, Douglas y Beth, por darle sentido a todo. G ary A. T hibodeau Kevin Patton ha sido profesor de Anatomía y Fisiología durante tres décadas en ins­ titutos y universidades de diferentes entornos. Esta expe­ riencia le ha ayudado a crear un texto que les resultará más fácil de comprender a todos los estudiantes. Ha recibido varios reconocimientos por su labor docente en Anatomía y Fisiología; entre ellos, el Missouri G overnor's Award for Excellence in Teaching. «Una cosa he aprendido — afirma Kevin— , y es que la mayoría de nosotros aprende­ mos los conceptos científicos con más facilidad cuando podemos ver lo que está ocurriendo.» Su ingenio para utilizar imágenes en la enseñanza se pone de manifiesto en esta edición, con un soporte iconográfico sometido a una minuciosa revisión. El interés de Kevin en promocionar la mejor ense­ ñanza de la anatomía y la fisiología le ha llevado a desempeñar un papel activo en la Human Anatomy and Physiology Society (HAPS). Es presidente emérito de la HAPS y fue director fundador del HAPS Institute (HAPS-I), un programa de educa­ ción profesional continuada para profesores de Anatomía y Fisiología. También gestiona diversos recursos en línea para estudiantes y profesores de Anatomía y Fisiología, como theAPstudent.org y theAPprofessor.org. Como Gary, Kevin observó que el trabajo que le condujo a su doctorado en Anato­ m ía y Fisiología de los vertebrados infundió en él el interés por el enfoque global de la estructura y la función humanas. A mi fam ilia y amigos, que nunca me permitieron olvidar la alegría del descubrimiento, la aventura y el buen humor. A los muchos profesores que me enseñaron más por quienes eran que por lo que decían. A mis estudiantes, que me ayudan a mantener la alegría de aprender como algo vivo y apasionante. K evin T. P atton iii Prefacio La verdadera calidad de un libro de texto se mide por su capacidad de potenciar, estimular y lograr una buena docencia y un aprendizaje eficaz. La decimo­ cuarta edición de Estructura y función del cuerpo humano es un texto nuevo con una larga tradición de excelencia. Se basa en un profundo respeto por los profesores y los alumnos. Este respeto se acompaña de un gran entusiasmo por la materia que los autores han demostrado durante décadas dedicadas a la ense­ ñanza de la anatomía y la fisiología. Hemos atendido las aportaciones realizadas por los lectores de las edi­ ciones previas. Los profesores emplean diversas técni­ cas para transmitir las ideas, explicar los conceptos difíciles y mostrar de qué manera influyen los princi­ pios anatómicos y fisiológicos en, por ejemplo, la salud, en los intereses personales de los alumnos en la clase o en otras áreas de la biología. Por supuesto, los alumnos aprenden de forma distinta, a ritmos diferen­ tes y por motivos diversos. Algunos basan sus buenos resultados en la comprensibilidad del texto, otros aprenden de una forma más visual y les gusta encon­ trar ilustraciones magníficas y aun otros aprenden en grupos y revisando los conceptos de forma verbal. Un buen texto debe ser suficientemente flexible para dar cabida, sin entorpecer, a estas necesidades, tanto de los alumnos como de los profesores. En el siglo xxi, el éxito de la docencia y el aprendi­ zaje dependerá, en muchos sentidos, de la eficacia a la hora de transformar la información en conocimiento. Esto es especialmente cierto en el campo de la anato­ mía y la fisiología, en el que tanto los estudiantes como los profesores están recibiendo una enorme cantidad de información basada en hechos. Estructura y función del cuerpo humano trata de transformar esta información en una base de conocimientos coherente. Se escribió con un nivel adecuado para ayudar a los estudiantes con distintas necesidades y formas de aprendizaje a unificar la información, para estimular el razonamiento crítico y para disfrutar del placer por el conocimiento sobre las maravillas del cuerpo humano. Esta nueva edición se ha diseñado con la intención de facilitar su utilización y trata de animar a los estudiantes a explorar, a cuestionar y a buscar relaciones, no solo entre los hechos dentro de una dis­ ciplina concreta, sino también entre los campos de la investigación académica y la experiencia personal. Esta decimocuarta edición de Estructura y función del cuerpo humano conserva muchas de las caracterís­ ticas que han protagonizado el éxito de la obra a lo largo de varias décadas de presencia en las aulas; sin embargo, al ser una obra actualizada, presenta también nuevos contenidos sobre anatomía y fisiología, y aporta mejoras pedagógicas que sirven más adecuada­ mente a las necesidades actuales de los formadores y los alumnos. El estilo de escritura y la profundidad de lo tratado constituyen un reto para los estudiantes que empiezan su andadura, así como una recompensa y un refuerzo a medida que asimilan conceptos nuevos. Durante la revisión de esta obra, cada cambio en el contenido y la organización fue analizado por profe­ sores de Anatomía y Fisiología conocedores del terreno; es decir, profesores que se dedican a enseñar a alumnos que aprenden la estructura y la función del cuerpo humano por primera vez. El resultado es un texto que los alumnos van a leer; una obra que ayuda a los profesores a enseñar y a los estudiantes a apren­ der. Resulta especialmente adecuado para las materias de Anatomía y Fisiología de los programas de forma­ ción de Enfermería y otras ciencias de la salud. Se hace especial hincapié en las materias necesarias para introducirse en cursos más avanzados y poder aplicar la información en una situación práctica y en un entorno laboral real. TEMAS UNIFICADORES Estructura y función del cuerpo humano está dominado por dos temas unificadores fundamentales. En primer lugar, la estructura y la función se complementan entre ellas en el cuerpo humano sano normal. En segundo lugar, casi toda la estructura y la función del organismo se puede explicar gracias a que las condi­ ciones del entorno interno se mantienen relativamente constantes; es decir, gracias a la homeostasis. Al incidir de forma repetida en estos principios se anima a los estudiantes a que traten de integrar hechos aislados para lograr un todo comprensible y global. En conse­ cuencia, la anatomía y la fisiología se transforman en temas vivos y dinámicos que resultan interesantes y fundamentales para el alumno. ORGANIZACIÓN Y CONTENIDO Los veintiún capítulos de Estructura y función del cuerpo humano presentan el material básico sobre ana­ tomía y fisiología para los estudiantes que se inician v vi Prefacio en estos temas. La selección de la información apro­ piada sobre estas dos materias elimina la confusa mezcla de información no esencial y altamente espe­ cializada que acompaña, por desgracia, a muchos textos de introducción a estas disciplinas. Los datos se presentan con un formato que facilita comprender y reconocer lo importante. Además, los complementos pedagógicos en cada capítulo permiten identificar los objetivos de aprendizaje, reforzando el conocimiento adecuado de este material claramente básico. La secuencia de los capítulos de la obra sigue el orden que se suele emplear en los cursos de pregrado. Sin embargo, dado que cada capítulo es completo, los formadores tienen flexibilidad para poder modificar el orden de este material y adaptarse así a sus propias preferencias docentes, a contenidos específicos o a limitaciones de tiempo de sus cursos o alumnos. Para cada nivel de organización, tanto dentro de cada capítulo como entre ellos, se ha prestado especial atención a la hora de acoplar la información funcional con la estructural. En cada uno de los capítulos de esta obra se presentan de forma paralela la informa­ ción fisiológica pertinente y la información anatómica que se está describiendo. Gracias a ello, el estudiante consigue una comprensión más integrada de la estruc­ tura y la función del cuerpo humano. A lo largo toda la obra se han elegido de forma consciente ejemplos que resaltan la complementariedad entre la estructura y la función, para recalcar la importancia de la homeos­ tasis como concepto unificador. Muchos estudiantes pueden encontrar dificultades para memorizar los términos clave en el estudio de la anatomía y la fisiología. Para ayudarlos, los nuevos términos se presentan, definen e incorporan a un vocabulario básico de trabajo. La organización de los capítulos y los epígrafes permite a los estudiantes leer y analizar el contenido del libro, con el fin de apren­ der con facilidad los principales conceptos de la estructura y la función del cuerpo humano. En cada capítulo se utilizan también herramientas visuales especialmente diseñadas para reforzar la información escrita. El estilo de presentación del material de esta obra, su facilidad de lectura, su precisión terminológica y su grado de profundización se han desarrollado pensando en los alumnos de pregrado que estudian Anatomía y Fisiología. Estructura y fundón del cuerpo humano sigue siendo un texto de introducción, un libro docente, más que una obra de referencia. Ningún libro de texto puede sustituir la orientación y el estímulo aportados por un profesor entusiasta ni a un estudiante curioso e implicado. Sin embargo, un buen libro de texto puede y debe ser ameno y resultar de utilidad para ambos. CARACTERÍSTICAS PEDAGÓGICAS Estructura y función del cuerpo humano es un texto orientado al alumno. Escrito con un estilo de fácil lectura, aporta numerosas ayudas pedagógicas que mantienen el interés y la motivación. Cada capítulo contiene los siguientes elementos, que facilitan el aprendizaje y la retención de la información del modo más eficaz posible. Esquem a del capítu lo: un esquema general da comienzo a cada capítulo y permite al alumno conocer de antemano el contenido y los conceptos fundamen­ tales antes de empezar a leerlo de forma detallada. O bjetivos del capítu lo: la primera página de cada capítulo contiene varios objetivos medibles por el alumno. Cada objetivo identifica de forma clara, antes de empezar a leer el capítulo, cuál es la información fundamental que debe aprenderse. Claves p ara el estudio: cada capítulo incluye una lista de pistas y trucos específicos para estudiar de forma eficaz los conceptos tratados. Estas pistas, pre­ paradas por los autores y Ed Calcaterra, constituyen una ayuda única y de gran utilidad que contribuye a que el aprendizaje resulte todavía más ameno para el estudiante. Términos clave: los términos clave, cuando se definen o mencionan en el cuerpo de texto, se identi­ fican en negrita para destacar su importancia. Al final de cada capítulo se recogen en una lista estos nuevos términos. Preguntas de repaso rápido: el popular «Repaso rápido» permite a los estudiantes comprobar la comprensión de lo leído al final de cada parte del capítulo. Cada «Repaso rápido» incluye unas pocas preguntas y se localiza a lo largo del capítulo en puntos concretos. Las preguntas son sencillas y su finalidad es comprobar que el estudiante ha leído y comprendido los principales puntos de cada texto. Anim ationD irect: en cada capítulo, los iconos con el dibujo de un ratón invitan a visualizar las diferentes animaciones sobre principios fundamentales que se encuentran en studentconsult.es. AnimationDirect incluye secuencias animadas de corta duración, que muestran conceptos que no son fácilmente ilustrables mediante diagramas estáticos. La presente edición contiene más de treinta Prefacio vii animaciones que ayudan a que el estudiante com­ prenda los conceptos de una forma dinámica y permi­ ten consolidar lo aprendido. Este contenido se encuentra en lengua inglesa. chos estudiantes estas guías detalladas les resultan útiles como complemento de los esquemas de capítulo, para obtener una perspectiva general previa de cada uno de los capítulos. Cuadros y com entarios: en cada capítulo se incor­ pora información en forma de cuadros. Se han agru­ pado estos cuadros en cuatro categorías: «Salud y bienestar», «Aplicaciones clínicas», «Investigación, cuestiones y tendencias», y «Aplicaciones científicas». Los cuadros estimulan el interés de los alumnos. También ayudan a aplicar la información aprendida durante el curso para desarrollar capacidades de razonamiento crítico. Preguntas de repaso: las «Preguntas de repaso» abiertas al final de cada capítulo permiten a los estu­ diantes utilizar un formato narrativo para comentar los conceptos y sintetizar la información fundamental de cada tema para su revisión por parte del profesor. En cada capítulo de la obra se incluyen ejem­ plos clínicos especialmente escogidos para m ayudar a los alumnos a comprender que la enfermedad implica una alteración de la homeostasis y una pérdida de la integración normal entre la estructura y la función. Se describen ejemplos clínicos para explicar cómo la enfermedad afecta a la función normal y cómo se puede recuperar por medio de los tratamientos. Nuestra propia experiencia docente nos ha enseñado que estos ejemplos estimulan el interés de los alumnos. Los textos en cuadros que destacan aspectos de salud y bienestar refuerzan los conceptos básicos de la estructura y la función del cuerpo humano al aplicarlos de forma práctica a los problemas actuales sobre salud pública, deporte y actividad física. En cuadros seleccionados se abordan cues­ tiones y tendencias en la investigación y la medicina con el fin de despertar el interés sobre los campos dinámicos de la ciencia, la tecnolo­ gía y la ética que subyacen al estudio moderno de la biología humana. Las «Aplicaciones científicas» ilustran posi­ bles orientaciones profesionales que ponen en práctica los conceptos explicados en el texto. Estas orientaciones profesionales se ejemplifi­ can a través del trabajo de una figura importante en la historia de la ciencia. Esta información contribuirá a motivar todavía más el aprendizaje al ilustrar sus aplicaciones prácticas y estimulará a los estudiantes a plantearse sus propias opciones profesionales. Resúmenes esquem áticos: unos resúmenes amplios y detallados al final de cada capítulo en forma de esque­ mas aportan unas guías excelentes para los estudiantes cuando repasan a la hora de preparar los exámenes. A mu­ Preguntas de razonam iento crítico: al final de cada capítulo se destacan unas preguntas de revisión que animan a los estudiantes a aplicar un razonamiento crítico. Examen del capítu lo: al final de cada capítulo se incluye un examen con preguntas de elección múlti­ ple. Estas preguntas sirven para comprobar de forma rápida el nivel de conocimiento y dominio de los aspectos más importantes de la materia. También están diseñadas para aumentar la capacidad de retener la información. Al final del texto se recogen las res­ puestas a todas estas preguntas de elección múltiple. Apéndice d el índice de m asa corporal (IMC): en un apéndice separado se incluye una breve descripción del índice de masa corporal y de su utilización para valorar el riesgo de desarrollar trastornos de la salud relacionados con el peso. Este apéndice se puede emplear en la introducción al cuerpo humano (capí­ tulo 1), en el estudio de los tejidos (capítulo 3), y la nutrición (capítulo 16) o en cualquier otro contenido que el estudiante o el profesor consideren que puede resultar de utilidad. Otros complementos de ayuda al estudio y el aprendizaje al final de la obra son las abreviaturas, prefijos y sufijos médicos frecuentes; un amplio glosa­ rio para ayudar a los estudiantes a controlar el voca­ bulario empleado en anatomía y fisiología, y un índice alfabético detallado, que sirve de referencia rápida para localizar la información. ILUSTRACIONES Un punto fuerte fundamental de Estructura y función del cuerpo humano siempre ha sido la excepcional calidad, precisión y belleza de sus ilustraciones. La presente edición incorpora un completo replantea­ miento del soporte iconográfico. Las pruebas más palpables de la utilidad de cualquier ilustración son la eficacia con la que permite complementar y reforzar viii Prefacio la información escrita del texto y la medida en la que ayuda al estudiante en su aprendizaje. Se han empleado multitud de ilustraciones a todo color, microfotografías y fotografías de disecciones en toda la obra. Cada ilustración presenta su llamada corres­ pondiente en el texto y está diseñada para reforzar el contenido que se recoge en él. En esta nueva edición de la obra se han incorporado múltiples ilustraciones nuevas, cada una de las cuales se diseñó especial­ mente y en estrecha colaboración entre los autores, los directores y los responsables del diseño gráfico para potenciar su capacidad docente. En esta nueva edición de Estructura y función del cuerpo humano se han seguido empleando una serie de referencias anatómicas a modo de rosa de los vientos para todas las ilustraciones referidas a la anatomía humana (v. «Direcciones anatómicas» al final del libro, donde se recoge un dibujo de este útil elemento). Estas referencias, igual que las rosas de los vientos que aparecen en los mapas geográficos, sirven al usuario como guía de la dirección u orientación de la figura, al indicarle qué corresponde a la derecha y la izquierda, algo que puede resultar difícil de percibir para el alumno no iniciado en anatomía. Igual que sucede con los mapas, la necesidad de consultar estas rosas se irá reduciendo conforme el alumno se vaya familiarizando con el territorio del cuerpo humano. STUDENTCONSULT Transparencias del cuerpo humano Nos sentimos especialmente orgullosos de presentar el modelo a todo color del cuerpo, humano Transpa­ rencias del cuerpo humano. Esta herramienta permite la disección virtual del cuerpo femenino y masculino siguiendo distintos planos. Esta herramienta ha sido desarrollada por Kevin Patton y Paul Krieger y permite a los estudiantes entender cómo está formada la compleja estructura del cuerpo. También ayuda a los alumnos a visualizar la anatomía humana como en las actuales técnicas radiológicas aplicadas en clínica y en ciencia en general. AnimationDirect AnimationDirect (contenido en inglés) presenta más de 75 animaciones tridimensionales (31 de ellas incor­ poradas específicamente para la presente edición) que se clasifican por capítulos y que ayudan a los estudian­ tes a visualizar las estructuras anatómicas y los proce­ sos fisiológicos de una forma especialmente atractiva. Cada una de las animaciones incluidas tiene su correspondiente llamada en el texto, para que los alumnos puedan relacionar los principales conceptos descritos con las representaciones multimedia más actuales. Body Spectrum Electronic Coloring Book La herramienta Body Spectrum Electronic Coloring Book (contenido en inglés), actualizada para esta edición, presenta 80 ilustraciones anatómicas que el alumno puede colorear en pantalla o imprimir para poder hacerlo en papel. AGRADECIMIENTOS Muchas personas han contribuido al desarrollo y al éxito de la obra Estructura y función del cuerpo humano. Deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estu­ diantes y los profesores que han aportado sugerencias tras utilizar las ediciones previas de este libro. Especial agradecimiento merece Ed Calcaterra por sus múltiples contribuciones previas a esta obra. También queremos dar las gracias de una forma especial a los siguientes clínicos, profesores e investi­ gadores, que revisaron de forma crítica las ediciones previas de este texto y los diversos borradores de la nueva edición. Sus comentarios han resultado esen­ ciales para el desarrollo del libro. Bert Atsma Union County College Cranford, New Jersey Ethel J. Avery Trenholm State Technical College Montgomery, Alabama Prefacio Gail Balser, RN, BSN, MSN Lakeland, Florida Joan I. Barber, PhD Delaware Technical & Community College Newark, Delaware Barbara Barger Clarion County Career Center Shippenville, Pennsylvania Rachel Beecham, PhD Mississippi Valley State University Itta Bena, Mississippi Kristi Bertrand, MPH, CMA (AAMA), CPC, PBT (ASCP) The Medical Institute of Kentucky Lexington, Kentucky Jackie Brittingham Simpson College Indianola, Iowa Kristin Bruzzini, PhD Maryville University St. Louis, Missouri Donna J. Burleson, RN, MS, MSN Cisco Junior College Abilene, Texas Ed Calcaterra, BS, MEd Instructor, DeSmet Jesuit High School Creve Coeur, Missouri Jeanne Calvert, BA, MS University of Saint Francis Fort Wayne, Indiana Dale Charles, M S, RN, ACLS, CPR Spencerian College Louisville, Kentucky Lydia R. Chavana South Texas Vo-Tech Institute McAllen, Texas Linda C. Cole, RN, MSN, CS, FNP Saint Charles Community College Cottleville, Missouri Maria Conn Mayo State Vo-Tech School Pikeville, Kentucky Jane Corbitt, RN, MLS Central Georgia Technical College Milledgeville, Georgia Joseph Devine Allied Health Careers Austin, Texas Edna M. Dilmore Bessemer State Technical College Bessemer, Alabama Camille DiLullo, PhD Philadelphia College of Osteopathic Medicine Philadelphia, Pennsylvania Kathleen Reilly Dolin, MS, RN Northampton Community College Bethlehem, Pennsylvania Marian Doyle, MS Northampton Community College Fogelsville, Pennsylvania Cammie Emory Bossier Parish Community College Benton, Louisiana David Evans, PhD, FRES Penn College Williamsport, Pennsylvania Sally Flesch, PhD, RN Black Hawk College Moline, Illinois Michael Harman, MS Lone Star College - North Harris Houston, Texas Ann Henninger, PhD Wartburg College Waverly, Iowa Elizabeth Hodgson, MS York College of Pennsylvania York, Pennsylvania Denise L. Kampfhenkel Schreiner College Kerrville, Texas ix x Prefacio Patricia Laing-Arie Meridian Technology Center Stillwater, Oklahoma Kathleen Stockman Delaware Technical & Community College Newark, Delaware Anne Lilly Santa Rosa Junior College Santa Rosa, California Anna M. Strand Gogebic Community College Ironwood, Michigan Melanie S. MacNeil, M S, PhD Brock University St. Catharines, Ontario, Canada Kent R. Thomas, PhD Wichita State University Wichita, Kansas Evie Mann National College Florence, Kentucky Dan Matusiak, PhD St. Dominic High School O'Fallon, Missouri Richard E. McKeeby Union County College Cranford, New Jersey Michael Murrow George Washington University Annapolis, Maryland Amy Obringer, PhD University of Saint Francis Fort Wayne, Indiana Susan Caley Opsal, MS Illinois Valley Community College Oglesby, Illinois Keith R. Orloff California Paramedical and Technical College Long Beach, California Christine Payne Sarasota County Technical Institute Sarasota, Florida Roberta Pohlman, PhD Wright State University Dayton, Ohio Ann Senisi Scott Nassau Tech VOCES Westbury, New York Gerry Silverstein, PhD University of Vermont Burlington, Vermont Karin Vanmeter, PhD Iowa State University Ames, Iowa Eugene R. Volz Sacramento City College Sacramento, California Amy Way Lock Haven University Clearfield, Pennsylvania Margaret Week, D.A. St. Louis College of Pharmacy St. Louis, Missouri Iris Wilkelhake Southeast Community College Lincoln, Nebraska También deseamos expresar nuestro agradecimiento al personal de Elsevier que ha participado con noso­ tros en esta nueva edición. Especial reconocimiento merecen el apoyo y los esfuerzos realizados por Sally Schrefer, vicepresidenta ejecutiva de Nursing & Health Professions; Tom Wilhelm, vicepresidente de eSolutions; Becky Swisher, editora; Joe Gramlich, editor de de­ sarrollo; Emily Thomson, asistente editorial; Deborah Vogel, directora de Publishing Services; Brandi Tidwell, directora de proyectos, y por Maggie Reid, diseñadora. Todos ellos resultaron esenciales para conseguir com­ pletar con éxito esta nueva edición. Gary A. Thibodeau Kevin T. Patton índice 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo, 1 El método científico, 1 Niveles de organización estructural, 2 Posición anatómica, 5 Direcciones anatómicas, 5 Planos o secciones corporales, 7 Cavidades corporales, 7 Regiones corporales, 11 Equilibrio de las funciones corporales, 12 2 Química de la vida, 18 Niveles de organización química, 19 Átomos, 19 Elementos, moléculas y compuestos, 20 Enlaces químicos, 21 Enlaces iónicos, 21 Enlaces covalentes, 22 Puentes de hidrógeno, 23 Química inorgánica, 23 Tejido epitelial, 54 Tejido conjuntivo, 57 Tejido muscular, 61 Tejido nervioso, 62 4 Sistemas de órganos del cuerpo, 70 Sistemas de órganos del cuerpo, 71 Sistema tegumentario, 72 Sistema esquelético, 72 Sistema muscular, 72 Sistema nervioso, 74 Sistema endocrino, 76 Aparato cardiovascular (circulatorio), 76 Sistema linfático, 77 Aparato respiratorio, 77 Aparato digestivo, 78 Aparato urinario, 78 Aparato reproductor, 79 El cuerpo como una unidad, 83 Agua, 23 Ácidos, bases y sales, 25 5 Sistema tegumentario y membranas Química orgánica, 26 Hidratos de carbono, 26 Lípidos, 27 Proteínas, 28 Ácidos nucleicos, 29 corporales, 88 Clasificación de las membranas corporales, 89 Membranas epiteliales, 90 Membranas de tejido conjuntivo, 91 La piel, 92 3 Células y tejidos, 36 Estructura de la piel, 92 Estructuras accesorias de la piel, 95 Cáncer de piel, 98 Funciones de la piel, 99 Quemaduras, 100 Células, 37 Tamaño y forma, 37 Composición, 37 Partes de la célula, 38 Relaciones entre estructura y función de la célula, 44 Sistema esquelético, 108 Movimiento de sustancias a través de las membranas celulares, 44 Funciones del sistema esquelético, 110 Procesos de transporte pasivo, 44 Procesos de transporte activo, 46 Reproducción celular y herencia, 49 Tejidos, 54 Molécula de ADN e información genética, 49 División celular, 52 Soporte, 110 Protección, 110 Movimiento, 110 Almacenamiento, 110 Hematopoyesis, 110 ERRNVPHGLFRVRUJ xi xii Indice Tipos de huesos, 110 Estructura de los huesos largos, 110 Estructura de los huesos planos, 111 Estructura microscópica del hueso y el cartílago, 111 Formación y crecimiento del hueso, 113 División del esqueleto, 116 Esqueleto axial, 117 Esqueleto apendicular, 123 Diferencias entre el esqueleto del hombre y el de la mujer, 127 Articulaciones, 128 Arcos reflejos, 171 Impulsos nerviosos, 174 Sinapsis, 174 Sistema nervioso central, 176 Divisiones del encéfalo, 176 Médula espinal, 183 Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo y la médula espinal, 185 Sistema nervioso periférico, 187 Nervios craneales, 187 Nervios espinales, 188 Clases de articulaciones, 128 Sistema nervioso autónomo, 189 Anatomía funcional, 190 Vías de conducción autónomas, 192 Sistema nervioso simpático, 192 Sistema nervioso parasimpático, 193 Neurotransmisores autónomos, 194 El sistema nervioso autónomo como una unidad, 194 7 Sistema muscular, 140 Tejido muscular, 141 Estructura del músculo esquelético, 142 Órganos musculares, 142 Estructura microscópica y función, 143 Funciones del músculo esquelético, 145 Movimiento, 145 Postura, 146 Producción de calor, 146 Fatiga, 147 9 Sentidos, 204 Papel de otros sistemas corporales en el movimiento, 147 Unidad motora, 148 Estímulo muscular, 149 Tipos de contracción del músculo esquelético, 149 Contracciones espasmódica y tetánica, 149 Contracción isotónica, 149 Contracción isométrica, 149 Efectos del ejercicio sobre los músculos esqueléticos, 150 Movimientos producidos por contracciones del músculo esquelético, 151 Grupos musculares esqueléticos, 154 Músculos de la cabeza y el cuello, 154 Músculos que mueven las extremidades superiores, 154 Músculos del tronco, 155 Músculos que mueven las extremidades inferiores, 157 8 Sistema nervioso, 166 Órganos y divisiones del sistema nervioso, 168 Células del sistema nervioso, 168 Neuronas, 168 día, 169 Nervios y vías nerviosas, 170 Clasificación de los órganos de los sentidos, 205 Conversión de un estímulo en una sensación, 205 Órganos de los sentidos generales, 207 Órganos de los sentidos especiales, 208 Ojo, 208 Oído, 213 Receptores gustativos, 216 Receptores olfativos, 218 10 Sistema endocrino, 224 Mecanismos de acción de las hormonas, 226 Hormonas no esteroideas, 226 Hormonas esteroideas, 228 Regulación de la secreción hormonal, 229 Prostaglandinas, 230 Hipófisis, 231 Hormonas de la adenohipófisis, 231 Hormonas de la neurohipófisis, 232 Hipotálamo, 233 Glándula tiroidea, 233 Glándula paratiroidea, 235 Glándulas suprarrenales, 236 Corteza suprarrenal, 236 Médula suprarrenal, 238 Islotes pancreáticos, 239 Glándulas sexuales femeninas, 241 Glándulas sexuales masculinas, 241 Timo, 241 ERRNVPHGLFRVRUJ índice xiii Timo, 306 Amígdalas, 307 Bazo, 307 Placenta, 243 Glándula pineal, 243 Otras estructuras endocrinas, 243 Sistema inmunitario, 308 Sangre, 250 Composición de la sangre, 251 Plasma sanguíneo, 251 Elementos formes, 252 Hematíes, 254 Anemia, 254 Hematócñto, 255 Leucocitos, 256 Plaquetas y coagulación de la sangre, 258 Tipos de sangre, 260 Sistema ABO, 260 Sistema Rh, 261 Sangre donante universal y receptora universal, 261 Eritroblastosis fetal, 262 12 Aparato cardiovascular, 268 Corazón, 270 Localización, tamaño y posición, 270 Anatomía, 270 Ruidos cardíacos, 274 Flujo de la sangre a través del corazón, 274 Suministro de sangre al músculo cardíaco, 274 Ciclo cardíaco, 276 Sistema de conducción del corazón, 276 Electrocardiograma, 277 Vasos sanguíneos, 279 Clases, 279 Estructura, 280 Funciones, 281 Circulaciones sistémica y pulmonar, 283 Circulación portal hepática, 285 Circulación fetal, 286 Presión sanguínea, 288 Definición de presión sanguínea, 288 Factores que influyen sobre la presión sanguínea, 290 Fluctuaciones de la presión sanguínea, 291 Pulso, 293 Sistema linfático e inmunidad, 300 Linfa y vasos linfáticos, 301 Ganglios linfáticos, 302 Moléculas del sistema inmunitario, 310 Anticuerpos, 310 Proteínas del complemento, 311 Células del sistema inmunitario, 312 Fagocitos, 312 Linfocitos, 314 Aparato respiratorio, 324 Plan estructural, 326 Vías respiratorias, 327 Mucosa respiratoria, 328 Nariz, 328 Faringe, 329 Laringe, 331 Tráquea, 331 Bronquios, bronquíolos y alvéolos, 332 Pulmones y pleura, 334 Respiración, 336 Mecánica de la respiración, 337 Intercambio de gases en los pulmones (respiración externa), 338 Intercambio de gases en los tejidos (respiración interna), 338 Transporte de gases en la sangre, 338 Volúmenes de aire intercambiados en la ventilación pulmonar, 340 Regulación de la respiración, 343 Circulación sanguínea, 283 Sistema linfático, 301 Función del sistema inmunitario, 308 Inmunidad inespecífica, 308 Inmunidad específica, 309 Corteza cerebral, 343 Receptores que influyen sobre la respiración, 343 Tipos de respiración, 344 15 Aparato digestivo, 350 Sinopsis del proceso digestivo, 351 Pared del tubo digestivo, 353 Boca, 355 Diente típico, 355 Tipos de dientes, 355 Glándulas salivales, 357 Faringe, 358 Esófago, 359 Estómago, 359 Intestino delgado, 360 ERRNVPHGLFRVRUJ xiv Indice Hígado y vesícula biliar, 364 Páncreas, 364 Intestino grueso, 364 Apéndice, 367 Peritoneo, 367 Mecanismos que mantienen el equilibrio hídrico, 415 Regulación de la ingesta de líquidos, 417 Importancia de los electrólitos en los líquidos corporales, 417 Presión capilar y proteínas de la sangre, 420 Extensiones, 368 Estudios radiológicos del tubo digestivo, 368 Desequilibrios hídricos, 421 Digestión, 368 Enzimas y digestión química, 369 Digestión de los hidratos de carbono, 369 Digestión de las proteínas, 370 Digestión de las grasas, 370 Absorción, 371 Superficie y absorción, 372 16 Nutrición y metabolismo, 378 Equilibrio acidobásico, 426 pH de los líquidos orgánicos, 427 Mecanismos que controlan el pH de los líquidos orgánicos, 429 Tampones, 429 Mecanismo respiratorio del control del pH, 432 Mecanismo urinario del control del pH, 432 Desequilibrios del pH, 434 Alteraciones metabólicas y respiratorias, 434 Vómitos y alcalosis metabólica, 435 Parada cardíaca y acidosis respiratoria, 436 Funciones del hígado, 380 Metabolismo de los nutrientes, 380 Metabolismo de los hidratos de carbono, 380 Metabolismo de las grasas, 383 Metabolismo de las proteínas, 383 20 Aparato reproductor, 440 Características estructurales y funcionales comunes en ambos sexos, 441 Aparato reproductor masculino, 442 Vitaminas y minerales, 384 Tasas metabólicas, 384 Temperatura corporal, 386 Plan estructural, 442 Testículos, 442 Conductos reproductores, 447 Glándulas sexuales accesorias o de soporte, 447 Genitales externos, 448 17 Aparato urinario, 392 Riñones, 394 Situación, 394 Estructura interna, 395 Estructura microscópica, 396 Función, 396 Aparato reproductor femenino, 450 Plan estructural, 450 Ovarios, 451 Conductos reproductores, 452 Glándulas sexuales accesorias o de soporte, 454 Genitales externos, 454 Ciclo menstrual, 455 Formación de la orina, 400 Filtración, 400 Reabsorción, 401 Secreción, 402 Control del volumen de orina, 403 Resumen del aparato reproductor masculino y femenino, 459 Uréteres, 403 Vejiga urinaria, 404 Uretra, 405 Micción, 405 21 Crecimiento y desarrollo, 466 Período prenatal, 467 Equilibrio de líquidos y electrólitos, 412 Líquidos corporales, 413 Compartimentos de los líquidos corporales, 415 Líquido extracelular, 415 Líquido intracelular, 415 De la fecundación a la implantación, 468 Períodos de desarrollo, 470 Formación de las capas germinales primitivas, 472 Histogenesis y organogénesis, 473 Malformaciones congénitas, 473 ERRNVPHGLFRVRUJ índice Parto, 474 Fases del parto, 476 Período posnatal, 476 Lactancia, 477 Infancia, 478 Adolescencia y edad adulta, 479 Edad avanzada, 480 Efectos del envejecimiento, 481 Sistema tegumentario (piel), 481 Sistema esquelético, 481 Sistema nervioso central, 481 Sentidos especiales, 481 Aparato circulatorio, 481 Aparato respiratorio, 482 Aparato urinario, 482 APÉNDICES A índice de masa corporal, 488 B Abreviaturas, prefijos y sufijos médicos frecuentes, 489 Respuestas a las preguntas de examen de los capítulos, 491 Glosario, G-l Créditos de ilustraciones y fotografías, C-l índice alfabético, 1-1 Información de consulta rápida Direcciones anatómicas índice de cuadros y tablas ERRNVPHGLFRVRUJ xv ESQUEMA DEL CAPÍTULO EL MÉTODO CIENTÍFICO, 1 NIVELES DE ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL, 2 POSICIÓN ANATÓMICA, 5 DIRECCIONES ANATÓMICAS, 5 PLANOS O SECCIONES CORPORALES, 7 CAVIDADES CORPORALES, 7 REGIONES CORPORALES, 11 EQUILIBRIO DE LAS FUNCIONES CORPORALES, 12 o r a ___________________ CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ POSIBLE: 1. Definir los términos anatomía y fisiología. 2. Describir el método científico. 3. Enumerar y explicar en orden de complejidad cre­ ciente los niveles de organización del cuerpo. 4. Definir el término posición anatómica. 5. Enumerar y definir los principales términos de direc­ ción y secciones (planos) usados para describir el cuerpo y la relación mutua de las partes corporales. 6. Enumerar las nueve regiones abdominopélvicas así como los cuatro cuadrantes abdominopélvicos. 7. Enumerar las cavidades principales del cuerpo y las subdivisiones de cada una. 8. Explicar y contrastar las subdivisiones axiales y apendiculares del cuerpo. Identificar un número de regio­ nes anatómicas específicas en cada área. 9. Explicar el significado del término homeostasisy exponer un ejemplo de mecanismo homeostático típico. ERRNVPHGLFRVRUJ Introducción a la estructura y la función del cuerpo ^3 â– xisten muchas maravillas en el mundo, pero ninguna más prodigiosa que el cuerpo humano. Este es un libro de texto sobre tal estructura incomparable. Trata de dos ciencias muy distintas y sin embargo interrelacionadas: anatomía y fisiología. La ciencia de la anatomía se suele definir como el estudio de la estructura de un orga­ nismo y de las relaciones entre sus partes. La palabra anatomía deriva de dos términos griegos que significan «cortar y abrir». Los anatomistas analizan la estructura del cuerpo humano cortándolo. Ese proceso, llamado disección, es todavía la principal técnica utili­ zada para aislar y estudiar los componentes estructurales o partes del cuerpo humano. La fisiología es el estudio de las funciones de los organismos vivos y sus partes. Se trata de una ciencia dinámica que requiere experimenta­ ción activa. En el capítulo que sigue, comprobará una y otra vez que las estructuras anatómicas parecen diseñadas para realizar funciones específi­ cas. Cada una tiene un tamaño, forma y posición particulares en el cuerpo, relacionados directamente con su capacidad para realizar una actividad única y especializada. E CLAVES PARA EL ESTUDIO En este capítulo se introducen una serie de conceptos que tendrán importancia durante todo el curso: 1. El concepto más importante de este capítulo es posible­ mente la homeostasis. La propia palabra informa de su significado: horneo significa «el mismo» y estasis significa «permanecer». La homeostasis es el equilibrio que el cuerpo trata de consen/ar manteniendo su entorno interno «igual». Asegúrese de comprender este concepto. 2. Familiarícese con los términos de dirección que se utilizan en este capítulo. Los verá en casi todos los diagramas del texto y en los nombres de una serie de estructuras corpo­ rales (como vena cava superior o túbulo contorneado distal). Estos términos siempre se componen de parejas opuestas, de forma que si conoce uno de los términos se sabrá de forma casi automática el contrario. Las fichas le ayudarán a aprenderlos. La tabla 1-2y el apéndice B resultan útiles si se encuentra un término poco conocido. 3. Este capítulo le introduce también en los niveles de organi­ zación. Esta estructura organizativa debería ayudarle a com­ prender el enfoque global conforme avance en el texto. 4. Trate de explicar en su grupo de estudio ejemplos de circui­ tos de retroalimentación negativa que sirvan para mantener el equilibrio. Sea creativo, no se limite a los ejemplos de siempre. 5. Consulte sus fichas o fotocopie la figura 1-3 y marque en negro los términos para posteriormente preguntárselos a los demás. 6. Vaya a las preguntas del final del capítulo y discuta posibles preguntas de examen. EL MÉTODO CIENTÍFICO Lo que denominamos método científico es simple­ mente una técnica sistemática para lograr un descu­ brimiento. Aunque no hay un método único para el descubrimiento científico, muchos investigadores siguen los pasos indicados aquí (y en la fig. 1- 1) para descubrir los conceptos de la biología humana expuestos en este libro de texto. En primer lugar, se hace un intento de explica­ ción, denominado hipótesis. Una hipótesis es una suposición razonable basada en observaciones infor­ males previas o en explicaciones probadas con ante­ rioridad. Después de proponer una hipótesis, hay que ponerla a prueba. Este proceso de prueba se deno­ mina experimentación. Los experimentos científicos están diseñados para ser lo más sencillos posibles, para evitar así la posibilidad de errores. A menudo, se usan controles experimentales para asegurar que la situación de prueba no está afectando a los resulta­ dos. Por ejemplo, si está probándose un fármaco nuevo contra el cáncer, la mitad de las personas que participen en la prueba tomarán el fármaco y la otra © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 1 2 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo Observaciones y experimentos previos f Proponer una hipótesis alternativa Proponer una hipótesis Sistema métrico ♦ f Diseñar un experimento Recoger y analizar los datos f Determinar si los datos están sesg< ^ NO Perfeccionar la hipótesis f cuestiones tendencias í¥l yInvestigación, Resultados no repetibles Repetir los experimentos ^ Si los resultados son uniformes Aceptarla com o teoría J L Si el grado de confianza y es inusualmente alto Aceptarla como ley El método científico. En este ejemplo clásico, las observaciones o los resultados iniciales de otros experimentos pueden llevar a formar una hipótesis nueva. Al realizar más prue­ bas, eliminando las influencias o los sesgos externos y asegurando unos resultados uniformes, los científicos empiezan a tener más confianza en el principio y lo denominan teoría o ley. mitad recibirá un sustituto inofensivo. El grupo que toma el fármaco se denomina grupo de prueba, y el que recibe el sustituto, grupo control. Si ambos mejoran o si solo mejora el grupo control, no se ha demostrado la efectividad del fármaco. Si mejora el grupo de prueba pero no el grupo control, se acepta provisionalmente como verdadera la hipótesis de que el fármaco funciona. La experimentación re­ quiere mediciones y registros exactos de los datos, combinados con interpretaciones lógicas de los datos. Si los resultados de la experimentación apoyan la hipótesis original, se acepta provisionalmente como verdadera, y los investigadores avanzarán hacia el paso siguiente. Si los datos no apoyan la hipótesis, el investigador la rechazará provisionalmente. Saber qué hipótesis son falsas es tan útil como saber cuáles son ciertas. Los resultados experimentales iniciales se publi­ can en revistas científicas para que otros investigado­ res puedan aprovecharlos y verificarlos. Si otros científicos no consiguen reproducir los resultados Los científicos, muchas organizaciones gubernamentales y un número creciente de industrias americanas están dejando de lado el sistema de medición inglés para adoptar el sistema métrico. Este es un sistema decimal en el que la medición de la longitud se basa en el metro (39,37 pulgadas), y el peso o la masa, en el gramo (una libra equivale a 454g aproximada­ mente). Un micrómetro es la millonésima parte de un metro. (El micrómetro también se denomina miera.) En el sistema métrico las unidades de longitud son las siguientes: 1 metro (m) = 39,37 pulgadas 1 centímetro (cm) = 1/100m 1 milímetro (mm) = 1/1.000 m 1 micrómetro (¿im) o miera (/x) = 1/1.000.000 m 1 nanómetro (nm) = 1,/1.000.000.000 m 1 Angstrom (Á) = 1,/10.000.000.000 m Aproximadamente igual a una pulgada: • 2,5 cm • 25 mm • 25.000 ¿im • 25.000.000 nm experimentales, no se produce la aceptación genera­ lizada de la hipótesis. Si una hipótesis supera con éxito esta nueva prueba rigurosa, aumenta el grado de confianza en la misma. Una hipótesis que alcanza un grado de confianza elevado se denomina teoría o ley. Los hechos presentados en este libro de texto se encuentran entre las últimas teorías sobre la forma­ ción y la función del cuerpo humano. Conforme mejoran los estudios de imagen del cuerpo humano y la capacidad para medir procesos funcionales, obtenemos nuevos datos que nos hacen reemplazar las teorías antiguas por otras nuevas. NIVELES DE ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Antes de comenzar el estudio de la estructura y la función del cuerpo humano y sus muchas partes, es importante considerar cómo están organizadas esas partes y cómo pueden encajarse lógicamente en un todo funcionante. Examinemos la figura 1-1. Ilustra los diferentes niveles de organización que influencian la estructura y la función corporales. Los niveles de organización progresan desde el menos complejo (nivel químico) hasta el más complejo (el cuerpo como un todo). ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo Anatomía moderna Andreas Vesalius (1514-1564) Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Los anatomistas estudian la estruc­ tura del cuerpo humano. La anato­ mía moderna empezó durante el Renacimiento en Europa con el científico flamenco Andreas Vesalius (izquierda) y sus contemporáneos. Vesalio fue la primera persona que aplicó el método científico (v. texto en págs. 1-2) al estudio del cuerpo humano. La mayor parte de los anatomistas siguen disecando cadáveres (restos humanos conservados). Sin embargo, muchos anatomistas modernos utilizan también técnicas de imagen, como radiografías simples, tomografías computarizadas e incluso fotografías digitalizadas de cortes finos del cuerpo, como se puede ver en la figura del National Library of Medicine's Visible Human Project. Estas imáge­ nes digitalizadas se pueden reconstruir para generar imágenes tridimensionales del cuerpo con ayuda del ordenador. © La organización es una de las características más importantes de la estructura corporal. Incluso la palabra organismo, usada para designar un ser vivo, implica organización. Aunque el cuerpo es una sola estructura, está constituido por trillones de estructuras más peque­ ñas. Muchas veces nos referimos a los átomos y las moléculas como nivel químico de organización. La existencia de la vida depende de los niveles y las proporciones adecuados de numerosas sustancias químicas en las células del cuerpo. Muchos de los fenómenos físicos y químicos con papeles importantes en el proceso de la vida se revisan en el capítulo 2. Tal información permite comprender la base física de la vida y faculta el aná­ lisis de los niveles de organización siguientes, tan importantes en el estudio de la anatomía y la fisiolo­ gía: células, tejidos, órganos y sistemas. Se considera que las células son las unidades «vivas» más pequeñas de estructura y función en nuestro cuerpo. Aunque aceptadas desde hace tiempo como las unidades más simples de la materia viva, las células distan de ser simples. En realidad son extremadamente complejas, un hecho que se com­ probará en el capítulo 3. Los tejidos son algo más complejos que las células. Por definición, un tejido es una organización de muchas células similares que actúan juntas para realizar una función común. Las células de un tejido pueden ser de distintos tipos, pero todas actúan juntas en algún sentido para producir las cualidades 3 Las aplicaciones de la anatomía moderna se encuentran también en los campos de la ciencia forense, la antropología, la medicina y otras profesiones sanitarias afines, el deporte y la actividad atlética, la danza e incluso el arte y la animación por ordenador. Músculo Grasa Hueso estructurales y funcionales de dicho tejido. Las células de un tejido suelen estar juntas y rodeadas de canti­ dades variables de diferentes sustancias intercelula­ res sin vida parecidas al pegamento. Los órganos son más complejos que los tejidos. Un órgano es un grupo de varias clases diferentes de tejidos, dispuestos de forma que pueden actuar juntos como una unidad para realizar una función especial. Por ejemplo, el corazón mostrado en la figura 1-2 proporciona un ejemplo de organización a nivel de órgano. A diferencia de las moléculas y células microscópicas, algunos tejidos y la mayor parte de los órganos son estructuras grandes que se pueden ver con facilidad sin usar microscopio. Los sistemas son las unidades más complejas que constituyen el cuerpo. Un sistema es una organiza­ ción compuesta por un número variable de órganos de diversos tipos, dispuestos de tal forma que pueden realizar juntos funciones complejas del cuerpo. Los órganos del sistema cardiovascular mostrados en la figura 1-1 permiten que la sangre transporte los nutrientes, el oxígeno y los desechos desde y hacia los tejidos. El corazón y los vasos sanguíneos son órganos que bombean la sangre y la transportan a lo largo del cuerpo en función de las necesidades pre­ sentes. El cuerpo en conjunto está formado por todos los átomos, moléculas, células, tejidos, órganos y sistemas que estudiaremos en los capítulos subsiguientes de este texto. Aunque es posible disecarlo o descomponerlo en muchas partes, el cuerpo es un conjunto unificado y ERRNVPHGLFRVRUJ 4 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo Átomos Filamentos de proteínas (organelas) Molécula t Nivel químico (cap. 2) r Célula muscular cardíaca Nivel celular (cap. 3) Nivel de sistem as orgánicos (cap. Cardiovascular _ Nivel del organismo Niveles de organización estructural del cuerpo (v. página siguiente). Los átomos, moléculas y las células solo se pueden ver con ayuda de un microscopio, pero las estructuras macroscópicas (grandes) de los tejidos, órganos, sistemas y el organismo en conjunto se pueden ver con facilidad a simple vista. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo complejo de componentes estructural y funcionalmen­ te complejos, cada uno de los cuales colabora con los otros para asegurar una supervivencia sana. r (n V Si desea un breve viaje en 3D por cada uno de los sistemas orgánicos del cuerpo, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). \ y REPASO RÁPIDO Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 1. ¿Qué es anatomía? ¿Qué es fisiología? 2. ¿Cuáles son los principales niveles de organización del cuerpo? ^ 3. ¿En qué se diferencia un tejido de un órgano?__________ ^ © 5 las palmas giradas hacia delante. La cabeza y los pies también están orientados hacia delante. La posición anatómica es una postura de referencia que proporciona significado a los términos direccionales utilizados para describir las partes y regiones corpo­ rales. En otras palabras, debe saber cuál es la posi­ ción anatómica para poder aplicar los términos direccionales correctamente, con independencia de la posición en la que esté colocado el segmento cor­ poral descrito. Los términos supino y prono se usan para des­ cribir la posición del cuerpo cuando no está en la postura anatómica. En posición supina, el cuerpo está tendido con la cara hacia arriba, y en la posición prona está tendido con la cara hacia abajo. POSICIÓN ANATÓMICA DIRECCIONES ANATÓMICAS Los estudios sobre el cuerpo, su movimiento, su postura o la relación de un área con otra asumen que el cuerpo en su conjunto se encuentra en una posi­ ción específica, llamada posición anatómica. En esa posición de referencia (fig. 1-3) el cuerpo está en postura erecta o de pie, con los brazos a los lados y Al estudiar el cuerpo, muchas veces es útil saber dónde está un órgano en relación con las demás estructuras. Los siguientes términos direccionales se utilizan para describir las posiciones relativas de las partes corporales; para mejorar su comprensión, se organizan en grupos de pares opuestos. 1. Superior e inferior (fig. 1-4): superior significa «hacia la cabeza» e inferior significa «hacia los pies». Superior significa también «más alto» o «por encima», e inferior significa «más bajo» o «por debajo». Por ejemplo, los pulmones ocupan una posición superior al diafragma, mientras que el estómago es inmediatamente inferior al mismo. (Mire la fig. 1-8 si no está totalmente seguro de la posición de estos órganos.) 2. Anterior y posterior (v. fig. 1-4): anterior significa «delante» o «por delante de»; posterior signifi­ ca «detrás» o «por detrás de». En los humanos, que caminan en posición erecta, se pueden utilizar ventral (hacia el vientre) en lugar de anterior, y dorsal (hacia la espalda) en lugar de posterior. Por ejemplo, la nariz está en la superficie anterior del cuerpo, y las escápulas se encuentran en la su­ perficie posterior. 3. Medial y lateral (v. fig. 1-4): medial significa «hacia la línea media del cuerpo»; lateral signi­ fica «hacia el lado del cuerpo o alejado de su línea media». Por ejemplo, el primer dedo del pie tiene una posición medial, y el quinto, lateral. El corazón ocupa una posición medial a los pulmones, mientras que los pulmones son laterales respecto al corazón. 4. Proximal y distal (v. fig. 1-4): proximal significa «hacia o más cerca del tronco del cuerpo, o más próximo al punto de origen de una de sus partes»; Posición anatómica. El cuerpo está en posición erecta o de pie, con los brazos a los lados y las palmas hacia de­ lante. La cabeza y los pies también están orientados hacia delante. La roseta anatómica se explica en el texto de las páginas 6-7. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo CEE3D Direcciones y planos del cuerpo. distal significa «separado o más lejos del tronco o del punto de origen de una parte del cuerpo». Por ejemplo, el codo es el extremo proximal del antebrazo, mientras que la mano se encuentra en su extremo distal. 5. Superficial y profundo: superficial significa «más cerca de la superficie»; profundo signifi­ ca «más lejos de la superficie corporal». Por ejemplo, la piel del brazo es superficial respecto a los músculos situados debajo de ella, y el hueso del brazo es profundo respecto a los mús­ culos que lo cubren y rodean. Para facilitar en cierta medida la lectura de las figuras anatómicas, hemos utilizado una roseta ana­ tómica a lo largo de toda la obra. En muchas de las figuras, existirá una roseta similar a la presente en los mapas de geografía. En lugar de las señales N, S, E y O de los mapas, en la roseta anatómica se en­ cuentran abreviadas la direcciones anatómicas. Por ejemplo, en la figura 1-3 la roseta está marcada con ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo una S (de superior) en la parte alta y una I (de infe­ rior) en la baja. Observe que en dicha figura la roseta marca una D (derecha) a la derecha del paciente, del lector. A continuación se resumen las abreviaturas de dirección que se utilizan en las rosetas de esta obra: A = anterior D = distal I Iz = izquierda L = lateral M = medial (opuesto a A) P = posterior (opuesto a D) P = proximal (opuesto a Iz) D = derecha (opuesto a V) D = dorsal S = superior V = ventral = inferior Para un repaso de las direcciones anatómicas, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). 7 CAVIDADES CORPORALES Al contrario de lo que sugiere su aspecto externo, el cuerpo no es una estructura maciza. Está constituido por espacios o cavidades que contienen grupos com­ pactos y bien ordenados de órganos internos. Los dos espacios corporales mayores se conocen como cavi­ dades corporales ventral y dorsal. La localización y los contornos de las cavidades corporales se ilustran en la figura 1-5. La parte superior de la cavidad ventral incluye la cavidad torácica, un espacio que corresponde a la cavi­ dad del tórax. Su parte media es una subdivisión de la cavidad torácica, conocida como mediastino; las otras subdivisiones se conocen como cavidades pleurales derecha e izquierda. La parte inferior de la cavidad ventral de la figura 1-5 se divide en una cavidad abdo­ minal y una cavidad pélvica. En realidad forman una cavidad única, la cavidad abdominopélvica, puesto que no están separadas por ningún tabique físico. En la figura 1-5, una línea de puntos muestra la frontera aproximada entre las subdivisiones abdominal y pélvi­ ca. Por el contrario, un tabique físico real separa las Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. REPASO RÁPIDO © 1. ¿Qué es la posición anatómica? 2. ¿Por qué se enumeran las direcciones anatómicas por parejas? Cavidad craneal PLANOS 0 SECCIONES CORPORALES Cavidad espinal Para facilitar el estudio de los órganos individuales o del cuerpo en conjunto, muchas veces es útil subdividirlo o «cortarlo» en segmentos menores. A ese fin se han descrito planos o secciones corporales con nombres específicos. Lea las definiciones siguientes e identifique cada término en la figura 1-4. 1. Sagital: un corte o sección sagital es un plano longitudinal que va desde delante hacia atrás. Divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en un lado derecho y otro izquierdo. El plano sagital mostrado en la figura 1-4 divide el cuerpo en dos mitades iguales. Este tipo único de plano sagital se conoce como plano medio o medio sagital. 2. Frontal: un plano frontal (coronal) es un plano longitudinal que corre de lado a lado. Como se puede ver en la figura 1-4, un plano frontal divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en una porción anterior y otra posterior. 3. Transversal: un plano transversal es un plano horizontal. Tal plano (v. fig. 1-4) divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en una porción superior y otra inferior. Cavidad torácica —Cavidad pleural Mediastino Diafragma Cavidad abdominal Cavidad abdominopélvica Cavidad pélvica â–¡ Cavidades corporales dorsales CU Cavidades corporales ventrales Cavidades corporales. Localización y subdivisio­ nes de las cavidades corporales dorsal y ventral, vistas desde el frente (anterior) y desde el lado (lateral). ERRNVPHGLFRVRUJ 8 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo cavidades torácica y abdominal. Esa lámina muscular es el diafragma. Tiene forma de cúpula y constituye el músculo más importante para la respiración. Para facilitar la localización de los órganos en la gran cavidad abdominopélvica, los anatomistas han dividido esa cavidad en cuatro cuadrantes: 1. Cuadrante superior derecho 2. Cuadrante inferior derecho 3. Cuadrante superior izquierdo 4. Cuadrante inferior izquierdo Como puede observar en la figura 1-6, el plano medio sagital y el transversal, descritos en la sección previa, pasan por el ombligo y dividen la región abdominopélvica en cuatro cuadrantes. Este método de subdivisión de la cavidad abdominopélvica es uti­ lizado con frecuencia por los profesionales sanitarios y es útil para localizar el origen del dolor o para descri­ bir la localización de un tumor o de otra anomalía. La figura 1-7 muestra otro sistema quizá más preciso de división de la cavidad abdominopélvica. Esta se divide en nueve regiones: 1. Regiones abdominopélvicas superiores: los hipocondrios derecho e izquierdo y la región epigástrica están situados por encima de una línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel de los novenos cartílagos costales. 2. Regiones medias: las regiones lumbares derecha e izquierda (o flancos derecho e izquierdo) y la región umbilical están situadas por debajo de una línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel de los novenos cartílagos costales y por encima de otra línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel de la parte superior de los huesos ilíacos. 3. Regiones inferiores: las regiones ilíacas (o inguinales) derecha e izquierda y la región hipogástrica están situadas por debajo de una línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel de la parte superior de los huesos ilíacos. La cavidad dorsal mostrada en la figura 1-5 incluye el espacio interior del cráneo, que contiene el encéfalo y se denomina cavidad craneal. El espacio vr to j ÍI gc condric recho División de la cavidad abdominopélvica en cuatro cuadrantes. El esquema muestra la relación de los órganos internos con los cuatro cuadrantes abdominales. Región epigástrica^ Region lumbar derecha Región umbilical Región ilíaca (inguinal) derecha Región lipogástrica lipocondrio izquierdo Región lumbar izquierda Region iliaca (inguinal) izquierda Las nueve regiones de la cavidad abdominopélvica. Se muestran los órganos más superficiales. Véase la figura 1-8(pág.9). ¿Puede identificar las estructuras más profundas en cada región? ERRNVPHGLFRVRUJ 9 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo cavidad y visualizar sus posiciones en el cuerpo propio. Estudie las figuras 1-5 y 1-8. existente dentro de la columna vertebral se llama cavidad espinal y contiene la médula espinal. Las cavidades craneal y espinal son cavidades dorsales, mientras que las cavidades torácica y abdominopélvica son ventrales. La figura 1-8 muestra algunos de los órganos contenidos en las cavidades corporales mayores, que se recogen en la tabla 1-1. Si dispone de un modelo del cuerpo humano, identifique en él cada cavidad corporal. Intente identificar los órganos de cada REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué significa una sección del cuerpo? 2. ¿Cuáles son las dos principales cavidades del cuerpo? 3. ¿Cuál es la diferencia entre la cavidad abdominal y la cavidad abdominopélvica? Médula Cerebro Corazón Diafragma Vesícula Riñón (detrás del hígado) Bazo (detrás del estómago) Uréter (detrás del intestino delgado) Intestino delgado del estómago) grueso Vejiga Posterior Vértebra row¡r|ad vertebral espinal pleural Pulmón derecho Pulmón izquierdo Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Bronco principal Membranas pleurales Arteria pulmonar Vena Espacio pleural Aorta Tronco Corazón Mediastino Órganos de las cavidades corporales principales. A. Vista desde delante. B. Corte transversal visto desde arriba. ERRNVPHGLFRVRUJ 10 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo Cavidades corporales CAVIDAD CORPORAL ÓRGANO(S)_____________________________________________________________________________________ Cavidad corporal ventral Cavidad torácica Mediastino Tráquea, corazón, vasos sanguíneos Cavidades pleurales Pulmones Cavidad pélvica Colon inferior (sigma), recto, vejiga urinaria, órganos reproductores Cavidad abdom inal Hígado, vesícula biliar, estómago, bazo, páncreas, intestino delgado, parte del intestino grueso Cavidad corporal dorsal Cavidad craneal Cerebro Cavidad espinal Médula espinal /Frontal (frente) /Orbitaria (ojo) Cefálica (cabeza) Supraclavicular (área por encima de la clavícula)' Cervical (cuello) xOral (boca) Axilar (axila) Mamaria (mama) Braquial (brazo) Cubital (codo) Antecubital (parte anterior del codo) Umbilical (ombligo) Antebraquial (antebrazo) Carpiana (muñeca) Digital o / \ _Mj falángica (dedos de las manos) Femoral (muslo) Crural (pierna) Tarsiana (tobillo) Digital (dedosde los pies) CEESD Divisiones axial y apendicular del cuerpo. Se marcan regiones corporales específicas (ejemplos entre paréntesis). Por ejem­ plo, la región cefálica incluye la cabeza. Se observan distintos colores para las regiones axiales y apendiculares de la estructura corporal. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo REGIONES CORPORALES Para reconocer un objeto, primero solemos observar su estructura y forma generales. Por ejemplo, un automóvil es reconocido como tal antes de identificar los detalles específicos de los neumáticos, la parrilla frontal o el volante. El reconocimiento de la forma humana ocurre también cuando se identifica por primera vez la forma global y el contorno básico. Sin embargo, para una identificación se deben describir detalles del tamaño, la forma y el aspecto de áreas corporales individuales. Los individuos difieren en cuanto a su aspecto general debido a que áreas cor­ porales específicas, como la cara o el torso, tienen características identificadoras únicas. Las descripcio­ nes detalladas de la forma humana requieren la identificación de esas regiones específicas y el uso de términos apropiados para describirlas. La capacidad de identificar y describir correcta­ mente áreas corporales específicas tiene importancia particular en las ciencias de la salud. Para el médico y la enfermera resulta menos específico, y por tanto menos útil, decir que un paciente sufre dolor de cabeza, que hacer una descripción más pormenori­ zada y localizada del mismo. Decir que el dolor es facial proporciona información adicional y ayuda a identificar de modo más concreto el área dolorosa. Si se emplean términos anatómicos correctos, como frente, mejilla o mentón, para describir la localización del dolor, es posible centrar la atención con más rapidez en el área anatómica concreta que puede requerirla. Debe familiarizarse con los términos más comunes usados para describir regiones corporales específicas, que se ilustran en la figura 1-9 y se enu­ meran en la tabla 1-2 . El cuerpo es un todo que puede ser subdividido en dos porciones o componentes principales: axial y apendicular. La porción axial del cuerpo comprende cabeza, cuello y torso o tronco; la porción apendicu­ lar corresponde a las extremidades superiores e infe­ riores. La figura 1-9 ilustra las subdivisiones de cada área principal. Adviértase, por ejemplo, que el torso se compone de las zonas torácica, abdominal y pélvica, y que la extremidad superior se divide en Términos descriptivos para las regiones corporales ÁREA 0 REGIÓN CORPORAL EJEM PLO ÁREA 0 REGIÓN CORPORAL EJEM PLO Abdom inal Torso anterior por debajo Femoral Muslo Glútea Nalga del diafragma Antebraquial Antebrazo Inguinal Ingle Antecubital Área deprimida justo delante Lum bar Parte inferior de la espalda, Axila M am aria Mama Braquial Brazo Occipital Dorso de la parte inferior Bucal Carpiana Mejilla Muñeca Olecraniana Dorso del codo Cefálica Cabeza Palm ar Palma de la mano Cervical Cuello Pedia Pie Craneal Cráneo Pélvica Porción inferior del torso Crural Pierna Perineal Área (perineo) entre Cubital Codo* Cutánea Piel (o superficie corporal) Plantar Planta del pie Digital Dedos de las manos del codo Axilar entre las costillas y la pelvis del cráneo los genitales y el ano o de los pies Poplítea Área detrás de la rodilla Supraclavicular Área por encima Tobillo Dorsal Espalda Facial Cara Tarsiana Cigom ática Parte superior de la mejilla Temporal Lados del cráneo Frontal Frente Torácica Tórax Umbilical Área alrededor del ombligo Nasal Nariz Oral Boca Orbitaria u oftálm ica Ojos 11 de la clavícula *EI término cubital también puede ser utilizado para referirse a medial en el antebrazo. ERRNVPHGLFRVRUJ 12 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo brazo, antebrazo, muñeca y mano. Aunque la mayoría de los términos utilizados para describir las regiones corporales se conocen bien, resulta común su mal uso. La palabra pierna proporciona un ejemplo: se refiere al área de la extremidad inferior entre la rodilla y el tobillo, no a toda la extremidad inferior. La estructura del cuerpo de cada persona es única. Incluso los gemelos idénticos presentan ciertas dife­ rencias en el tamaño, la forma y la textura de los dis­ tintos órganos y tejidos. Antes de alcanzar la etapa adulta, el cuerpo se desarrolla y crece. Después de la etapa de adulto joven, el cuerpo comienza a pre­ sentar cambios relacionados con el envejecimiento. Por ejemplo, en la edad adulta avanzada, con la dis­ minución de la actividad del cuerpo conforme se van cumpliendo años muchos órganos y tejidos corpora­ les disminuyen de tamaño y, por tanto, cambian en sus funciones. El proceso degenerativo causado por desuso se denomina atrofia. En muchos casos, la atrofia puede corregirse con tratamiento. Algunos tejidos simplemente pierden su elasticidad o su capa­ cidad regenerativa cuando envejecemos. Casi todos los capítulos de este libro hacen referencia a algunos de los cambios que tienen lugar a lo largo del ciclo vital. REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuál es la diferencia entre la porción axial del organismo y la apendicular? 2. ¿Puede citar algunas de las regiones de la extremidad superior e inferior? EQUILIBRIO DE LAS FUNCIONES CORPORALES Aunque pueden tener estructuras muy diferentes, todos los organismos vivos cuentan con mecanismos que aseguran la supervivencia del cuerpo y la propa­ gación de sus genes a través de los descendientes. La supervivencia exige que el organismo mantenga condiciones relativamente constantes dentro de su cuerpo. Los fisiólogos llaman homeostasis a la cons­ tancia relativa del medio ambiente interno. Las células del cuerpo viven dentro de un medio interno consti­ tuido en su mayor parte por agua, junto con sales y otras sustancias disueltas. Como un pez en la pecera, las células solo pueden sobrevivir si el medio ambiente acuoso permanece estable, es decir, solo si las circuns­ tancias se mantienen dentro de un intervalo estrecho. La temperatura, la concentración de sales, la acidez (pH), el volumen y la presión de los fluidos, la con­ centración de oxígeno y otras características vitales deben permanecer dentro de límites aceptables. Para mantener constantes las condiciones en un acuario, es necesario incorporar un calentador, una bomba de aire y filtros. De modo similar, el cuerpo posee meca­ nismos que actúan como calentadores, bombas de aire, etc., para conservar las condiciones relativamente estables de su medio ambiente fluido interno. Las fluctuaciones son frecuentes porque las activi­ dades de las células y las perturbaciones externas cambian de modo continuo las circunstancias dentro del cuerpo. Por tanto, este debe trabajar constantemente para mantener o restablecer la estabilidad u homeos­ tasis. Por ejemplo, el calor generado por la actividad muscular durante el ejercicio puede hacer subir la temperatura corporal más de lo normal. El cuerpo debe producir sudor, que se evapora y enfría el cuerpo hasta restablecer una temperatura normal. Para lograr esta autorregulación, es necesario un sistema de control de comunicaciones integrado muy complejo. El tipo básico de sistema de control en el organismo se denomina circuito de retroalimentación. El concepto de circuito de retroalimentación procede de la ingeniería. La figura 1-10, A, ilustra el modo como describiría un ingeniero el circuito de retroalimentación que mantiene la estabilidad de la temperatura en un edificio. El viento frío alrededor del mismo puede hacer que disminuya la tempera­ tura interior por debajo de lo normal. Un sensor, en este caso un termómetro, detecta el cambio de tempe­ ratura. La información procedente del sensor retroalimenta un centro de control, un termostato en el ejemplo, que compara la temperatura real con la normal y responde mediante activación de la caldera de calefacción. La caldera se conoce como un efector, debido a que tiene efecto sobre la condición contro­ lada (temperatura). Puesto que el sensor envía conti­ nuamente información al centro de control, la caldera será desconectada automáticamente cuando la tem­ peratura suba hasta el nivel normal. Como puede verse en la figura 1-10, B, el cuerpo utiliza un circuito de retroalimentación similar para restaurar la temperatura corporal cuando se enfría. Las terminaciones nerviosas que actúan como senso­ res térmicos envían información a un centro de control situado en el cerebro, que compara la tempe­ ratura corporal real con la normal. En respuesta al enfriamiento, el cerebro envía señales nerviosas a los músculos, que se contraen. La contracción muscular en forma de escalofríos produce calor y aumenta la temperatura corporal. Los escalofríos cesan cuando el circuito de retroalimentación informa al cerebro de que la temperatura corporal se ha normalizado. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo 13 Bajada de la temperatura corporal Detectada por Cerebro Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Integrador Temperatura corporal real G E H > Circuitos de retroalimentación negativos. A. Esquema de ingeniería que muestra cómo se puede mantener una tempe­ ratura ambiente (condición controlada) relativamente constante. Un termostato (centro de control) recibe información retrógrada desde un termómetro (sensor) y responde contrarrestando un cambio respecto a la normalidad activando una caldera (efector). B. Esquema de fisio­ logía que muestra cómo se puede mantener la temperatura corporal (condición controlada) relativamente constante. El cerebro (centro de control) recibe información retrógrada desde terminaciones nerviosas conocidas como receptores de frío (sensor) y responde contrarres­ tando un cambio respecto a la normalidad activando la contracción muscular (efector). Los circuitos de retroalimentación como el mos­ trado en la figura 1-10 se llaman negativos, puesto que se oponen o niegan a un cambio en la condición con­ trolada. La mayoría de los mecanismos de control homeostáticos corporales emplean la retroalimentación negativa, ya que se oponen a los cambios y tienden a estabilizar las condiciones internas (en eso consiste precisamente la homeostasis). Compárese con las cir­ cunstancias opuestas a las que recoge la figura 1- 10, por ejemplo cuando nos sobrecalentamos en los meses cálidos. Los receptores de temperatura detectan una temperatura corporal superior a la normal y el cerebro emite señales para que las glándulas sudoríparas nos enfríen mediante evaporación. De este modo se invier­ ten las condiciones y se recupera el equilibrio. Otro ejemplo de circuito de retroalimentación negativa se produce cuando la caída de la concentra­ ción sanguínea de oxígeno, debida al uso de oxígeno por los músculos durante el ejercicio, es contrarres­ tada mediante un aumento de la respiración para normalizar el oxígeno de la sangre. Otro ejemplo es la eliminación de cantidades de orina mayores que las habituales cuando el volumen de fluidos corporales supera el nivel normal. Aunque no comunes, en el cuerpo existen circui­ tos de retroalimentación positivos, que participan ERRNVPHGLFRVRUJ 14 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo en el funcionamiento normal. Estos circuitos de control son estimuladores. En lugar de oponerse a un cambio en el medio ambiente interno, amplifican o refuerzan el cambio que se está produciendo. Este tipo de cir­ cuito de retroalimentación acelera progresivamente la velocidad de los acontecimientos, hasta que algo detiene el proceso. Tenemos un ejemplo en la acelera­ ción rápida de las contracciones uterinas antes del parto. Otro ejemplo es la adherencia progresiva de las células sanguíneas conocidas como plaquetas, para constituir un tapón que pone en marcha la formación del coágulo sanguíneo. En cada uno de estos casos, el proceso aumenta con rapidez hasta que el circuito de retroalimentación positiva se interrumpe de forma súbita por el nacimiento del bebé o la formación del coágulo. A largo plazo, estos circuitos de retroalimen­ tación positiva normal también contribuyen a mante­ ner la constancia del medio interno. Es importante comprender que los mecanismos de control homeostáticos solo pueden mantener una cons­ tancia relativa. Ninguna de las condiciones corporales controladas homeostáticamente permanece siempre constante. Por el contrario, las condiciones suelen fluc­ tuar alrededor de un valor normal ideal. Por ejemplo, la temperatura corporal rara vez permanece exacta­ mente igual durante mucho tiempo; suele bajar y subir algo, cerca del punto normal para el individuo. Puesto que todos los órganos colaboran para man­ tener el equilibrio homeostático, en los restantes capítulos del libro se describen con frecuencia meca­ nismos de retroalimentación positivos y negativos. Antes de abandonar esta breve introducción a la fisiología, debemos hacer una pausa para exponer un principio importante: el mantenimiento del equili­ brio de las funciones corporales está relacionado con la edad. Durante la niñez, las funciones homeostáticas se hacen cada vez más eficaces. Operan con efec­ tividad máxima en los adultos jóvenes y pierden gradualmente eficacia durante la última parte de la vida adulta y la vejez. Los cambios y las funciones que ocurren durante los primeros años de la vida se conocen como proceso de desarrollo; los acaecidos después de la primera parte de la vida adulta se denominan proceso de envejecimiento. En general, el proceso de desarrollo mejora la eficacia de las funcio­ nes, mientras que el proceso de envejecimiento suele disminuirla. Fisiología del ejercicio Los fisiólogos del ejercicio estudian los efectos del trabajo físico sobre los sistemas de órganos del cuerpo. Por ejemplo, muchos están interesados en los complejos mecanismos de control que conservan o restablecen la homeostasis durante o inmediatamente después de períodos de actividad física enér­ gica. El ejercicio, definido como cualquier uso significativo de los músculos esqueléticos, es una actividad normal con resul­ tados beneficiosos. Sin embargo, el ejercicio trastorna la homeostasis. Por ejemplo, cuando los músculos están traba­ jando, sube la temperatura corporal central y aumentan los niveles sanguíneos de dióxido de carbono. Esas y otras muchas funciones corporales se salen de los «rangos normales» exis­ tentes en reposo. Así pues, deben ponerse en marcha meca­ nismos de control complejos para restaurar la homeostasis. Como disciplina científica, la fisiología del ejercicio intenta explicar cómo colaboran al mantenimiento de la homeostasis diferentes procesos corporales. La fisiología del ejercicio tiene muchas aplicaciones prácticas en terapia y rehabilitación, atletismo, salud laboral y bienestar general. Esta especialidad estudia la función del cuerpo en conjunto, no solo de uno o dos sistemas corporales. \ REPASO RAPIDO 1. ¿Por qué se llama también a la homeostasis «equilibrio» de la función corporal? 2. ¿Qué es un circuito de retroalimentación y cómo funciona? 3. ¿En qué se diferencia la retroalimentación positiva de la negativa? RESUMEN ESQUEMÁTICO EL MÉTODO CIENTÍFICO A. La ciencia implica indagaciones lógicas basadas en la experimentación (v. fig. 1- 1) 1. Hipótesis: idea o principio que se pone a prueba en los experimentos 2. Experimento: serie de pruebas de una hipótesis; un experimento controlado elimina los sesgos o las influencias externas 3. Teoría o ley: hipótesis demostrada mediante experimentos que alcanza un grado elevado de confianza B. El proceso de la ciencia es activo y cambiante conforme nuevos experimentos aportan conocimientos novedosos ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo 15 NIVELES DE ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL CAVIDADES CORPORALES (v. fig. 1-5) A. La organización es la característica más importante de la estructura corporal B. En conjunto, el cuerpo es una unidad formada por las siguientes unidades más pequeñas (v. fig. 1-2 ): 1. Nivel químico: átomos y moléculas 2. Células: unidades estructurales más pequeñas; organizaciones de distintas sustancias químicas 3. Tejidos: organizaciones de células similares 4. Órganos: organizaciones de diferentes tipos de tejidos 5. Sistemas: organizaciones de muchos tipos de órganos diferentes A. Cavidad ventral: 1. Cavidad torácica: a. Mediastino: porción media de la cavidad torácica; el corazón y la tráquea están situados en el mediastino b. Cavidades pleurales: el pulmón derecho está situado en la cavidad pleural derecha; el pulmón izquierdo está situado en la cavidad pleural izquierda 2. Cavidad abdominal: a. La cavidad abdominal contiene el estómago, el intestino, el hígado, la vesícula biliar, el páncreas y el bazo b. La cavidad pélvica contiene los órganos de la reproducción, la vejiga urinaria y la parte inferior del intestino c. Regiones abdominopélvicas 1) Cuatro cuadrantes (v. fig. 1-6) 2) Nueve regiones (v. fig. 1-7) B. Cavidad dorsal: 1. La cavidad craneal contiene el encéfalo 2. La cavidad espinal contiene la médula espinal POSICIÓN ANATÓMICA A. Posición de referencia en la que el cuerpo está erguido con los brazos a los lados y las palmas mirando al frente (v. fig. 1-3) B. La posición anatómica da sentido a los términos direccionales DIRECCIONES ANATÓMICAS A. Superior: hacia la cabeza, más arriba, por encima Inferior: hacia los pies, más abajo, por debajo B. Anterior: delante, en el frente (igual que ventral en los humanos) Posterior: detrás, por detrás (igual que dorsal en los humanos) C. Medial: hacia la línea media de una estructura Lateral: alejado de la línea media o hacia el lado de una estructura D. Proximal: hacia o más cerca del tronco, o más próximo al punto de origen de una estructura Distal: alejado o más lejos del tronco, o más lejos del punto de origen de una estructura E. Superficial: más cerca de la superficie corporal Profundo: más alejado de la superficie corporal PLANOS O SECCIONES CORPORALES (v. fig. 1-4) A. Plano sagital: plano longitudinal que divide una estructura en una parte derecha y otra izquierda B. Medio o medio sagital: plano sagital que divide el cuerpo en dos mitades iguales C. Plano frontal (coronal): plano longitudinal que divide una estructura en una parte anterior y otra posterior D. Plano transversal: plano horizontal que divide una estructura en una parte superior y otra inferior REGIONES CORPORALES (v. fig. 1-9) A. Región axial: cabeza, cuello y torso o tronco B. Región apendicular: extremidades superiores e inferiores C. La estructura y la función del organismo varían entre las personas, así como en un mismo sujeto a lo largo de su vida. Cuando un órgano no se usa, se atrofia (disminuye de tamaño) EQUILIBRIO DE LAS FUNCIONES CORPORALES A. La supervivencia del individuo y de los genes que componen el cuerpo es muy importante B. La supervivencia depende de la conservación o la restauración de la homeostasis (constancia relativa del medio ambiente interno; v. fig. 1- 10 ) 1. El cuerpo utiliza circuitos de retroalimentación negativos y, con menos frecuencia, positivos para conservar o restaurar la homeostasis 2. Los circuitos de retroalimentación comprenden un sensor, un centro de control y un efector C. Todos los órganos colaboran para mantener la homeostasis D. La capacidad de mantener el equilibrio de las funciones corporales está relacionada con la edad. La eficiencia máxima se da durante la etapa de adulto joven y, en muchas funciones, el descenso de la misma comienza después de dicha etapa ERRNVPHGLFRVRUJ 16 Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo TÉRMINOS NUEVOS anatomía apendicular atrofia axial circuito de retroalimentación circuito de retroalimentación negativo circuito de retroalimentación positivo cavidad abdominopélvica cavidades abdominal abdominopélvica craneal dorsal espinal mediastínica pélvica pleural torácica ventral centro de control cuadrantes cuadrantes abdominopélvicos (4) diafragma disección efector epigástrica (región) experimentación fisiología hipocondrio (región) hipogástrica (región) hipótesis ilíaca (región) lumbar (región) método científico organización (niveles estructurales) química celular tejido órgano sistema planos de sección sagital medio o medio sagital frontal transversal posición anatómica prono regiones abdominopélvicas (9) sensor supino teoría (ley) términos direccionales anterior posterior dorsal ventral superior inferior lateral medial superficial profundo proximal distal umbilical (región) ............................. 1. Defina anatomía y fisiología. 2. Describa el proceso utilizado para formar teorías científicas. 3. Enumere los niveles de organización en un ser vivo. 4. Describa la posición anatómica. 5. Enumere y explique los tres planos o secciones del organismo. 6 . Enumere dos órganos del mediastino, dos órganos de la cavidad abdominal y dos órganos de la cavidad pélvica. 7. Desde la parte superior izquierda a la inferior derecha, enumere las nueve regiones de la cavidad abdominopélvica. 8 . Enumere las dos subdivisiones de la cavidad dorsal. ¿Qué estructuras existen en cada una? 9. Explique las diferencias entre los términos extremidad inferior, muslo y pierna. 10. Enumere las cuatro condiciones de una célula que se deben mantener en equilibrio homeostático. 11. Enumere las tres partes de un circuito de retroalimentación negativo e indique la función de cada una. RAZONAMIENTO CRÍTICO 12. Enumere una estructura inferior al corazón, superior al corazón, anterior al corazón, posterior al corazón y lateral al corazón. 13. El mantenimiento de la temperatura corporal y el nacimiento de un bebé son dos funciones corporales reguladas por circuitos de retroalimentación. Explique los distintos circuitos de retroalimentación que regulan estos procesos. 14. Si una persona refiere dolor en el epigastrio, ¿qué órganos podrían estar afectados? ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 1 Introducción a la estructura y la función del cuerpo 17 EXAMEN DEL C APÍTULO 1. es un término derivado de dos palabras griegas y que significa «cortar y abrir». 2. significa estudiar la función del cuerpo vivo y sus partes. 3. Una hipótesis probada de modo riguroso puede denominarse__________ o ___________ 4. , __________ , __________ , __________ y ____________son los cinco niveles de organización de un organismo vivo. 5. y ____________son términos utilizados para describir la posición temporal cuando no está en posición anatómica. 6 . Una sección___________ divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en una porción superior y otra inferior. 7. Una sección___________ divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en una porción frontal y otra dorsal. 8 . Una sección___________ divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en una porción izquierda y otra derecha. 9. Si el cuerpo se corta en dos mitades iguales derecha e izquierda, este corte se llama sección o plano__________ . 10. La porción del cuerpo que incluye la cabeza, el tronco y el cuello se denomina porción 11. La porción del cuerpo que incluye las extremidades superiores e inferiores se denomina porción__________ . 12. Las dos principales cavidades corporales son: a. Abdominal y torácica. b. Abdominal y pélvica. c. Dorsal y ventral. d. Anterior y posterior. 13. La estructura que separa la cavidad torácica de la abdominal es el: a. Mediastino. b. Diafragma. c. Pulmones. d. Estómago. 14. La región epigástrica de la cavidad abdominopélvica: a. Es inferior a la región umbilical. b. Es lateral a la región umbilical. c. Es medial a la región umbilical. d. Ninguna de las anteriores. 15. La región hipogástrica de la cavidad abdominopélvica: a. Es inferior a la región umbilical. b. Es lateral a la región ilíaca izquierda. c. Es medial a la región ilíaca derecha. d. Son ciertas a y c. 16. ¿Cuál de los siguientes es un ejemplo de circuito de retroalimentación positivo?: a. Mantener la temperatura corporal constante. b. Contracciones uterinas durante el parto. c. Mantener el volumen de agua en el cuerpo constante. d. Son ciertas a y c. Una cad a uno de los térm inos direccionales de la colum na B con su opuesto en la colum na A. COLUMNA A 17. 18. 19. 20. 21. ERRNVPHGLFRVRUJ COLUMNA B Superior Distal Anterior Lateral Profundo a. Posterior b. Superficial c. Medial d. Proximal e. Inferior ESQUEMA DEL CAPITULO NIVELES DE ORGANIZACION QUIMICA, 19 Átomos, 19 Elementos, moléculas y compuestos, 20 ENLACES QUÍMICOS, 21 Enlaces iónicos, 21 Enlaces covalentes, 22 Puentes de hidrógeno, 23 QUÍMICA INORGÁNICA, 23 Agua, 23 Ácidos, bases y sales, 25 QUÍMICA ORGÁNICA, 26 Hidratos de carbono, 26 Lípidos, 27 Proteínas, 28 Ácidos nucleicos, 29 fsEZEEL CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Definir los términos átomo, elemento, molécula y compuesto. 2. Describir la estructura de un átomo. 3. Comparar y diferenciar los principales enlaces quí­ micos. 4. Distinguir entre los compuestos químicos orgánicos e inorgánicos. 5. Analizar las características químicas del agua. 6. Explicar el concepto de pH. 7. Analizar la estructura y la función de los siguientes tipos de moléculas orgánicas: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. ERRNVPHGLFRVRUJ Química de la vida a vida es química. No es así de sencillo, pero cuanto más sabemos acerca de la estructura y función humanas, más comprendemos que todo queda redu­ cido a interacciones entre sustancias químicas. La digestión del alimento, la formación de hueso y la contracción de un músculo son todos procesos quími­ cos. Así pues, los principios básicos de la anatomía y la fisiología se basan finalmente en principios de química. Todo un campo de la ciencia, la bioquímica, está destinado al estudio de los aspectos químicos de la vida. Para comprender realmente el cuerpo humano es importante entender algunos hechos básicos acerca de la bioquímica, la química de la vida. L NIVELES DE ORGANIZACIÓN QUÍMICA Materia es algo que ocupa espacio y tiene masa. Los bioquímicos clasifican la materia en varios grados de organización para facilitar su estudio. En el cuerpo, la mayoría de las sustancias químicas se encuentran en forma de moléculas, que son partículas de materia formadas por una o más unidades más pequeñas llamadas átomos. Los átomos son las unidades básicas de la materia. Por esta razón comenzamos la exposición describiéndolos. Átomos Los átomos son tan pequeños que hasta hace poco tiempo no pudieron ser vistos por los científicos. Aparatos modernos como los microscopios de efecto túnel y los microscopios defuerza atómica (AFM) pueden obtener imágenes de los átomos (fig. 2-1). Están formados por varios tipos de partículas subató­ micas: protones, electrones y neutrones. En el centro de cada átomo se encuen­ tra un núcleo formado por protones cargados positivamente y neutrones sin carga. El número de proto­ nes del núcleo es el número ató­ mico del átomo. El número de CLAVES PARA EL ESTUDIO En este capítulo se presentan algunos de los conceptos bioquí­ micos básicos que posteriormente se utilizarán para describir las estructuras y funciones corporales. 1. En primer lugar, es importante que usted sea capaz de reconocer una serie de símbolos y ecuaciones químicas importantes. Practique poniendo los símbolos químicos de las tablas 2-1 y 2-2 en fichas y pregunte a sus compañeros qué significan. También podrá identificar si cada uno de ellos corresponde o no a un ion. 2. Si su profesor le pide que se sepa las partes del átomo, elabore un diagrama marcado o un modelo propio a partir de objetos que tenga a mano en casa, como palillos de dientes, cuerdas, etc. Usando múltiples sentidos podrá apren­ der y recordar mejor los conceptos. 3. El concepto del pH también es importante para los comenta­ rios posteriores. Practique si un valor de pH es ácido, neutro o básico mediante una sencilla «rueda de la fortuna» cor­ tando una rueda de papel y con un clip de papel. Dibuje líneas para dividir el círculo en sectores. Dibuje distintos valores de pH en los diversos radios de la rueda. Gire el clip e identifique si el valor que señala es ácido, básico o neutro. 4. La tabla 2-3 resume algunos conceptos importantes de la estructura y función de los principales compuestos orgáni­ cos que se van a emplear posteriormente durante el curso. 5. Realice su propia versión de la tabla 2-3 en un trozo de papel de tamaño póster y añada imágenes sencillas de las distintas moléculas. 6. Posteriormente elabore unas fichas y practique la identifica­ ción de las categorías a las que pertenecen las distintas moléculas: proteínas, hidratos de carbono, lípidos o ácidos nucleicos. Después trate de decir qué funciones realiza cada una de ellas. protones y neutrones combinados constituyen la masa atómica del átomo. Los electrones cargados negativamente rodean al núcleo a distancia. En un átomo neutro hay un elec­ trón por cada protón. Los electrones siguen movién­ dose en círculos dentro de ciertos límites llamados orbitales. Cada orbital puede contener dos electrones. Aunque el término orbital implica que los electrones se pueden mover siguiendo una órbita elíptica e incluso , S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 19 20 Capítulo 2 Química de la vida átomos). Este comportamiento, llamado enlace químico, se expondrá más adelante. Elementos, moléculas y compuestos Átomos. Grupo de átomos en forma de nube en un cristal vistos con el microscopio de fuerza atómica (AFM). Los colores añadidos destacan los distintos tipos de átomos. se dibujan como tal en algunos modelos atómicos, los electrones en realidad se mueven siguiendo vías caóti­ cas e impredecibles. Las órbitas están dispuestas en niveles de energía (capas) que dependen de su distancia al núcleo. Cuanto más lejos del núcleo se extienda una órbita, más alto será su nivel de energía. El nivel de energía más próximo al núcleo tiene una órbita, por lo que puede contener dos electrones. El siguiente nivel de energía tiene hasta cuatro órbitas, por lo que puede contener ocho electrones. En la figura 2-2 se muestra un átomo de carbono (C). Observe que el primer nivel de energía (la capa más interna) contiene dos electrones y el nivel más externo contiene cuatro electrones. El nivel más externo de energía de un átomo de carbono podría contener hasta cuatro electrones más (para un total de ocho). El número de electrones del nivel externo de energía de un átomo determina cómo se comporta químicamente (es decir, cómo puede unirse con otros Las sustancias pueden clasificarse como elementos o compuestos. Los elementos son sustancias puras, for­ madas únicamente por uno de los más de cien tipos de átomos existentes en la naturaleza. Solo cuatro tipos de átomos (oxígeno, carbono, hidrógeno y nitró­ geno) constituyen aproximadamente el 96% del cuerpo humano, si bien existen trazas de unos 20 elementos más en el cuerpo. En la tabla 2-1 se relacionan algunos de ellos. La tabla 2-1 indica también para cada ele­ mento su símbolo químico universal: la abreviatura utilizada por los químicos de todo el mundo. Los átomos generalmente se unen entre sí para formar unidades químicas mayores llamadas molécu­ las. Algunas moléculas están formadas por varios átomos del mismo elemento. Los compuestos son sustancias cuyas moléculas contienen más de un elemento. La fórmula de un compuesto contiene los símbolos de todos los elementos que contiene la molé­ cula. El número de átomos de cada elemento de la molécula se expresa como un subíndice después del símbolo elemental. Por ejemplo, cada molécula del com­ puesto dióxido de carbono tiene un átomo de carbono (C) y dos de oxígeno (O); por tanto, su fórmula molecular es C 0 2. Elementos importantes del cuerpo humano NÚMERO DE Niveles ELECTRONES EN LA CAPA Núcleo NOMBRE SÍMBOLO EXTERNA* Elementos principales (más del 9 6 % del peso del cuerpo) Oxígeno O 6 Carbono C 4 Hidrógeno H 1 Nitrógeno N 5 Elem entos en traza (ejem plos de más de 20 elem entos en traza encontrados en el cuerpo) C E E E D Modelo de átomo. El núcleo -protones (+) y neutrones- está en el centro. Los electrones se encuentran en regiones externas llamadas niveles de energía. Este es un átomo de carbono, hecho determinado por el número de protones. Todos los átomos de carbono (y solo ellos) tienen seis protones. (En esta ilustración no son visibles un protón y dos neutrones del núcleo.) Calcio Ca Fósforo P Sodio (en latín natrium) Potasio (en latín kalium ) Cloro Na K Cl Yodo *Máximo ocho, excepto para el hidrógeno. El máximo para este elemento es dos. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 2 Si desea aprender más sobre la formación de moléculas, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RAPIDO 1. ¿Qué tipos de partículas forman la materia? 2. ¿Qué es un compuesto? ¿Y un elemento? 3. Describa un nivel de energía. ENLACES QUIMICOS energía haciéndolos más estables como molécula de lo que sería cada uno de ellos como átomo. Este es un ejemplo de cómo se unen los átomos para formar moléculas. Otros átomos pueden donar o tomar pres­ tados electrones hasta que la capa más externa de energía está completa. Una forma habitual de completar la capa más externa de energía es formar enlaces iónicos con otros átomos. Este tipo de enlace se forma entre un átomo que tiene solo uno o dos electrones en su capa más externa (que normalmente tendría ocho) y otro que solo necesita uno o dos electrones para completar su nivel externo. El átomo con uno o dos electrones simplemente «dona» su capa externa de electrones al otro que necesita uno o dos. Por ejemplo, como puede ver en la tabla 2-1, el átomo de sodio (Na) tiene un electrón en su capa externa y el cloro (Cl) tiene siete. Ambos necesitan tener ocho electrones en la capa externa. En la figura 2-3 se muestra cómo el sodio y el cloro forman un enlace iónico cuando el sodio «dona» al cloro el electrón de su capa externa. Ahora, ambos átomos tienen com­ pleta la capa externa (aunque la del sodio está un nivel de energía más abajo). Como el átomo de sodio ha perdido un electrón, tiene un protón más que los elec­ trones que contiene. Esto hace de él un ion positivo, 1 Isótopos radiactivos Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 21 Enlaces iónicos Los enlaces químicos se forman para hacer más esta­ bles los átomos. Se dice que un átomo es química­ mente estable cuando su nivel externo de energía está «completo» (es decir, cuando sus capas de energía tienen el número máximo de electrones que pueden contener). Casi todos los átomos tienen espacio para más electrones en su nivel más externo de energía. Un principio químico básico establece que los átomos reaccionan entre sí de forma que se complete su capa más externa de energía. Para ello los átomos pueden compartir, donar o tomar prestados electrones. Por ejemplo, un átomo de hidrógeno tiene un elec­ trón y un protón. Su capa única de energía tiene un electrón, pero puede mantener dos; por tanto, no está completo. Si dos átomos de hidrógeno «comparten» su electrón único, ambos tendrán capas completas de IH E Química de la vida Cada elemento es único en función del número de protones que posee. En resumen, cada elemento tiene su propio número atómico. Sin embargo, los átomos del mismo elemento pueden tener distinto número de neutrones. Dos átomos con el mismo número atómico pero distintas masas atómicas son isótopos del mismo elemento. Un ejemplo es el hidrógeno. El hidrógeno tiene tres isótopos: 1H (el isótopo más frecuente), 2H y 3H. La figura muestra que cada isótopo distinto tiene solo un protón, pero distinto número de neutrones. Algunos isótopos tienen núcleos inestables que irradian (o emiten) partículas. Las partículas de radiación son protones, neutrones, electrones y versiones alteradas de estas partículas subatómicas normales. El isótopo que emite radiación se llama isótopo radiactivo. Los isótopos radiactivos de elementos comunes se utilizan a veces en la medicina nuclear para valorar la función de algunas partes del cuerpo. El yodo radiactivo (125l) introducido en el cuerpo y captado por la glándula tiroidea emite una radiación que puede medirse fácilmente. Así pues, puede determinarse el grado de actividad tiroidea. Mediante analizadores de radiación que valoran la localización de los isótopos radiactivos inyectados o ingeridos pueden formarse imágenes de los órganos internos. Por ejemplo, el tecnecio radiactivo {"Te) se usa a menudo para obtener imágenes del hígado y del bazo. Los isótopos radiacti­ vos 13N, 150 y 11C se utilizan con frecuencia para estudiar el cerebro mediante una técnica llamada tomografía por emisión de positrones (TEP). La radiación puede lesionar las células. La exposición a altos niveles de radiación puede hacer que las células se transformen en cancerosas. Niveles mayores de radiación destruyen com­ pletamente los tejidos, produciendo la enfermedad por radiación. A veces se administran dosis bajas de sustancias radiactivas a los enfermos de cáncer para destruir las células cancerosas. Los efectos adversos de estos tratamientos son consecuencia de la destrucción de las células normales junto con las cancerosas. ERRNVPHGLFRVRUJ 22 Capítulo 2 Química de la vida Átomo de sodio (Na) Átomo de cloro (Cl) f f Ion sodio (Na+) se disuelven en agua se llaman electrólitos. En el capítulo 18 se describen mecanismos que mantienen la homeostasis de los electrólitos en el cuerpo. En la tabla 2-2 se recogen algunos de los más importantes iones presentes en los líquidos orgánicos. La fórmula de un ion siempre muestra su carga mediante un exponente después del símbolo químico. Así pues, el ion de sodio es Na+ y el de cloro es Cl-. Los átomos de calcio (Ca) pierden dos electrones cuando forman iones, de modo que la fórmula del calcio es Ca++. Hay muchos iones disueltos en el cuerpo porque el medio interno del mismo está formado principal­ mente por agua. Iones específicos tienen funciones importantes en la contracción muscular, en la señali­ zación nerviosa y en otras funciones vitales. La tabla 2-2 muestra algunos de los iones más importantes presentes en los líquidos corporales. Muchos de ellos se estudiarán en otros capítulos. El capítulo 18 des­ cribe los mecanismos que mantienen la homeostasis de los electrólitos en todo el cuerpo. Enlaces covalentes Unión iónica Molécula de cloruro sódico (NaCI) ( B S D Enlace iónico. El átomo de sodio dona el único electrón de su nivel externo de energía a un átomo de cloro que tiene siete electrones en su nivel externo. Ahora, ambos tienen ocho electrones en la capa externa. Como la proporción electro­ nes/protones varía, el átomo de sodio se transforma en un ion positivo de sodio. El átomo de cloro se transforma en un ion ne­ gativo de cloruro. La atracción positivo-negativo entre los iones cargados de forma opuesta se denomina enlace iónico. un átomo cargado eléctricamente. El cloro ha «tomado prestado» un electrón para transformarse en ion nega­ tivo, llamado ion cloruro. Como las partículas cargadas en forma opuesta se atraen entre sí, los iones sodio y cloruro se atraen entre sí para formar una molécula de cloruro sódico (NaCI) o sal común. La molécula se man­ tiene gracias a un enlace iónico. En general, las moléculas iónicas se disuelven fácil­ mente en agua porque son atraídas por los iones, se interponen entre ellos y los separan. Cuando sucede esto decimos que las moléculas se disocian para formar iones libres. Las moléculas que forman iones cuando Los átomos pueden también completar sus niveles de energía compartiendo electrones, en lugar de darlos o recibirlos. Cuando los átomos comparten electrones se forma un enlace covalente. Por ejemplo, la figura 2-4 muestra cómo pueden moverse juntos íntimamente dos átomos de hidrógeno de modo que sus niveles de energía se superpongan. Cada nivel de energía aporta su electrón a la relación compartida. De esta forma, ambos niveles externos tienen acceso a ambos electrones. Como los átomos que participan en un enlace covalente tienen que estar próximos entre sí, no es sorprendente que estas uniones no se rompan con facilidad. Normalmente, las uniones covalentes no se rompen en el agua. Los enlaces covalentes están presentes en muchas moléculas del cuerpo. Estos enlaces mantienen juntas Iones importantes en los líquidos del cuerpo humano NOMBRE SÍMBOLO Sodio Cloruro Na+ ci- Calcio Ca++ Hidrógeno H+ Potasio (en latín kalium ) K+ Magnesio Mg++ Hidroxilo 0H- Fosfato P0 4s ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 2 Molécula de agua Átomo de hidrógeno (H) \ Enlace covalente ú . 0 &d¡zt Hidrógeno Oxígeno 9 Átomo de hidrógeno (H) 23 Química de la vida hidrógeno ¡0 & » Molécula de hidrógeno (H2) Enlace covalente. Dos átomos de hidrógeno se mueven juntos, superponiendo sus niveles de energía. Aunque ninguno gana o pierde un electrón, los átomos comparten los electrones formando un enlace covalente. moléculas grandes en el medio interno acuoso. ¡Sin enlaces covalentes las proteínas y los hidratos de carbono de su cuerpo estarían separados! d i» Puentes de hidrógeno. La molécula de agua pre­ senta cargas ligeramente diferentes en cada extremo porque los diminutos átomos de hidrógeno presentes en el agua no pueden compartir sus electrones por igual con un átomo de oxígeno grande. Como si se tratase de imanes débiles, las moléculas de agua forman uniones temporales (puentes de hidrógeno) que otorgan al agua líquida sus propiedades similares a las de un pegamento débil. REPASO RAPIDO 1. ¿Cómo se forma un ion? 2. ¿Qué significa la disociación de un electrólito en el agua? 3. ¿Qué es un enlace químico covalente? 4. ¿Por qué son importantes los puentes de hidrógeno? Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Puentes de hidrógeno El puente de hidrógeno es un tipo de atracción débil que ayuda a mantener unida la sustancia de su cuerpo. Pueden aparecer cargas eléctricas débiles en diferentes regiones de una molécula cuando los diminutos átomos de hidrógeno no son capaces de compartir por igual sus electrones en un enlace covalente. Los polos con carga opuesta de distintas moléculas se atraen eléctricamente entre sí (fig. 2-5). Los puentes de hidrógeno no forman moléculas nuevas, sino que generan fuerzas débiles que ayudan a mantener una determinada forma en una molécula grande. También pueden contribuir a mantener juntas moléculas adyacentes. Por ejemplo, los puentes de hidrógeno mantienen las proteínas en sus formas plegadas complejas (v. fig. 2-12 en la pág. 28). Los puentes de hidrógeno también mantienen una unión laxa entre las moléculas de agua, dando al agua una cualidad de pegamento débil que ayuda a mantener unido su cuerpo (v. fig. 2-5). Si desea aprender más sobre los enlaces químicos, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). QUIMICA INORGANICA En los organismos vivos hay dos tipos de compues­ tos: orgánicos e inorgánicos. Los compuestos orgáni­ cos están formados por moléculas que contienen uniones covalentes carbono-carbono (C-C), carbonohidrógeno (C-H) o de ambos. Pocos compuestos inorgánicos tienen en ellos átomos de carbono y ninguno tiene uniones C-C o C-H. Las moléculas orgánicas suelen ser mayores y más complejas que las inorgánicas. El cuerpo humano tiene ambos tipos de compuestos porque los dos son igualmente impor­ tantes para la química de la vida. Expondremos primero la química de los compuestos inorgánicos y a continuación pasaremos a algunos de los tipos importantes de compuestos orgánicos. Agua Uno de los compuestos más esenciales para la vida, el agua, es un compuesto inorgánico. El agua es el compuesto más abundante del cuerpo, que se encuen­ tra dentro y alrededor de cada célula. Sus propie­ dades, ligeramente similares a las del pegamento, ayudan a mantener unidos los tejidos del cuerpo. ERRNVPHGLFRVRUJ 24 Capítulo 2 Química de la vida El agua es el disolvente en el que están disueltos la mayoría de los otros compuestos o solutos. Cuando el agua actúa como disolvente de una mezcla (combi­ nación de dos o más tipos de moléculas), esta se denomina solución acuosa. Una solución acuosa que contiene sal común (NaCl) y otras moléculas forma el «mar interno» del cuerpo. Las moléculas de agua no solo constituyen el medio interno básico del cuerpo, sino que también participan en muchas reacciones químicas importan­ tes. Las reacciones químicas son interacciones entre moléculas en las que los átomos se reagrupan en nuevas combinaciones. Un tipo corriente de reacción química en el cuerpo es la síntesis por deshidratación. En cualquier tipo de reacción de síntesis, los reactivos se combinan para formar un producto mayor. En la síntesis por deshidratación, los reactivos se combinan solo después de haberse eliminado los átomos de hidró­ geno (H) y oxígeno (O). Estos átomos de H y O se unen formando H2O, o agua. Como se muestra en la figura 2 - 6 , el resultado es una molécula de pro­ ducto mayor y una molécula de agua. Lo mismo que la deshidratación de una célula es la pérdida de agua de esta y la deshidratación del cuerpo es la pérdida de líquido de todo el medio ambiente interno, la reacción de síntesis por deshidratación es aquella en la que los reactivos pierden agua. El agua participa también en otra reacción frecuente en el cuerpo, la hidrólisis. En esta reacción, el agua (hidro) rompe las uniones de las moléculas grandes haciendo que se dividan en moléculas más pequeñas (lisis). La hidrólisis es virtualmente la inversa de la síntesis de deshidratación, como muestra la figura 2 -6 . Los principales tipos de compuestos orgánicos que se analizarán en este capítulo se forman en el agua y la utilizan (síntesis por deshidratación). Asi­ mismo, los cuatro tipos de moléculas orgánicas se descomponen en el agua y la emplean (hidrólisis). ¡Es evidente que el agua es una sustancia importante en el cuerpo! Las reacciones químicas siempre conllevan una transferencia de energía. La energía es necesaria para fabricar las moléculas. Parte de esa energía se alma­ cena como energía potencial en los enlaces químicos. La energía almacenada puede liberarse cuando, más tarde, las uniones químicas de la molécula se rompen. Por ejemplo, una molécula llamada trifosfato de adenosina (ATP) se rompe en las células musculares para aportar la energía necesaria para la contracción mus­ cular (v. fig. 2-15 en pág. 30). Los químicos usan con frecuencia una ecuación química para representar una reacción química. En la ecuación química, los reactivos están separados de los productos por una flecha (—>) que indica la «direc­ ción» de la reacción. Los reactivos están separados entre sí y los productos están separados uno de otro por el signo de la adición (+). Por tanto, la reacción el potasio y el cloruro se combinan para form ar cloruro potásico puede expresarse como la ecuación: K+ + Cl" -> KC1 La flecha única (—») se utiliza para ecuaciones que tienen lugar en una sola dirección. Por ejemplo, cuando el ácido clorhídrico (HC1) se disuelve en agua, todo él se disocia, formando H+ y Cl_. HC1 -> H+ + ClLa doble flecha («-») se emplea en las reacciones que tienen lugar en «ambas direcciones» al mismo tiempo. Cuando el ácido carbónico (H2C 0 3) se disuelve en agua, parte de él se disocia en H+ (ion hidrógeno) Polímero Polímero HO HO Hidrólisis Síntesis posdeshidratación n HO HO Química basada en el agua. La síntesis por deshidratación (izquierda) es una reacción en la que pequeñas moléculas se reúnen en grandes moléculas mediante eliminación de agua (átomos de H y O). La hidrólisis (derecha) actúa en dirección contraria; el H y el O del agua se añaden a medida que las grandes moléculas se desdoblan en otras más pequeñas. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 2 y H C 03“ (bicarbonato), pero no todo él. A medida que se disocian iones adicionales, los iones disociados anteriormente se unen de nuevo entre sí, formando H2c o 3. H2C 0 3 H+ HCO 3- En resumen, la doble flecha indica que en cual­ quier momento ambos reactivos y productos están presentes en la solución de modo simultáneo. Ácidos, bases y sales Aparte del agua, muchos otros compuestos inorgánicos son importantes en la química de la vida. Por ejemplo, los ácidos y las bases son compuestos que influyen profundamente en las reacciones químicas del cuerpo. Como se explica con más detalle al comienzo del capí­ tulo 19, unas cuantas moléculas de agua se disocian para formar el ion H+ y el ion OH- (hidroxilo): H20 <-> H+ + OH- Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. En el agua pura, estos dos iones están en equilibrio. Sin embargo, cuando un ácido como el ácido clorhí­ drico (HC1) se disocia en H+ y Cl-, desvía este equili­ brio a favor de un exceso de iones H+. En la sangre, el dióxido de carbono (C 02) forma ácido carbónico (H2C 0 3) cuando se disuelve en agua. Entonces, parte del ácido carbónico se disocia para formar iones H+ e iones HCO3- (bicarbonato), produciendo un exceso de iones H+ en la sangre. Así pues, las altas concen­ traciones de C 0 2 en la sangre la hacen más ácida. Por otra parte, las bases o compuestos alcalinos desvían el equilibrio en dirección opuesta. Por ejemplo, el hidróxido sódico (NaOH) es una base que forma iones OH-, pero no iones H+. En resumen, los naranja 2,6 negro 5 Química de la vida 25 ácidos son compuestos que producen un exceso de iones H+ y las bases son compuestos que producen un exceso de iones OH- (o una disminución de H+). La concentración relativa de H+ es una medida de lo ácida o básica que es una solución. La concentra­ ción de H+ se expresa generalmente en unidades de pH. La fórmula utilizada para calcular las unidades de pH da un valor de 7 para el agua pura. Un valor de pH mayor indica una concentración relativamente baja de H+, una base. Un valor menor de pH indica una mayor concentración de H+, un ácido. En la figura 2-7 se muestra una escala de pH de 0 a 14. Observe que cuando el pH de una solución es menor de 7, la escala «se inclina» hacia el lado marcado con «H+ alto». Cuando el pH es mayor de 7, la escala «se inclina» hacia el lado marcado con «H+ bajo». Las unidades de pH aumentan o disminuyen como factores de 10. Por tanto, una solución con pH 5 tiene una concen­ tración de H+ diez veces mayor que una solución de pH 6 . Una solución de pH 4 tiene 100 veces más concentración de H+ que una solución de pH 6 . Un ácido fuerte es un ácido que se disocia completa­ mente, o casi completamente, para formar iones H+. Por otra parte, un ácido débil se disocia muy poco y, por tanto, produce poco exceso de iones H+ en solución. Cuando se mezclan un ácido fuerte y una base fuerte, el exceso de iones H+ puede combinarse con el exceso de iones OH- para formar agua. Es decir, pueden neutralizarse entre sí. Los iones restantes por lo general forman compuestos iónicos neutros, lla­ mados sales. Por ejemplo: HC1+ NaOH-» H+ + Cl" + Na+ + OH" ->•H20 + NaCI ácido base agua sal El pH de los líquidos corporales influye tanto sobre la química del cuerpo que la función normal del organismo solo puede mantenerse dentro de unos pancreático 8 doméstico 11,9 La escala de pH. A pH 7, la concentración de H+ está en equilibrio con la de OH". Con valores por encima de 7 (H+ bajo), la escala se desvía en dirección básica. Con valores por debajo de 7 (H+ alto), la escala se desvía hacia el lado ácido. ERRNVPHGLFRVRUJ 26 Capítulo 2 Química de la vida límites estrechos de pH. El organismo puede eliminar los iones H+ en exceso excretándolos por la orina (v. capítulo 17). Otra forma de eliminar ácido es incre­ mentando la pérdida de C 0 2 (un ácido) por el aparato respiratorio (v. capítulo 14). Una tercera forma de ajustar el pH del cuerpo es el uso de tampones: sustancias químicas de la sangre que mantienen el pH. Los tam­ pones mantienen el equilibrio del pH impidiendo los cambios súbitos en la concentración de iones H+. Lo hacen formando un sistema químico que neutraliza los ácidos y las bases a medida que son añadidos a una solución. Los mecanismos por los que el cuerpo man­ tiene la homeostasis del pH o equilibrio acidobásico se exponen ampliamente en el capítulo 19. f REPASO RAPIDO 1. Defina un compuesto orgánico. 2. ¿Cuál es la diferencia entre una síntesis por deshidratación y por hidrólisis? 3. ¿Los ácidos tienen un pH bajo o alto? ¿Y las bases? QUIMICA ORGANICA Los compuestos orgánicos son mucho más complejos que los inorgánicos. En esta sección describiremos la estructura básica y la función de cada tipo principal de compuestos orgánicos en el cuerpo: los hidratos de carbono, lípidos (grasas), proteínas y ácidos nucleicos. En la tabla 2-3 se resumen la estructura y la función de cada tipo. Consulte esta tabla a medida que lee las descripciones que siguen. Hidratos de carbono El nombre hidrato de carbono significa literalmente «carbono (C) y agua (H2O)», indicando los tipos de átomos que forman las moléculas de hidratos de car­ bono. La unidad básica de estas moléculas se llama monosacárido (fig. 2-8). La glucosa (dextrosa) es un importante monosacárido del cuerpo; las células la utilizan como su principal fuente de energía (v. capítulo 16). Una molécula formada por dos unida­ des sacáridas es un azúcar doble o disacárido. Los disacáridos sacarosa (azúcar de mesa) y lactosa (azú­ car de leche) son importantes hidratos de carbono de la dieta. Después de ingerirlos el cuerpo los digiere, formando monosacáridos que pueden utilizarse como combustible celular. Muchas unidades sacáridas unidas entre sí forman polisacáridos. Ejemplos de polisacáridos son el glucó­ geno, almacenado en el cuerpo humano, y el almidón, presente en las plantas que comemos. Cada molécula de glucógeno es una cadena de moléculas de glucosa unidas entre sí. Las células del hígado y las células Tipos principales de compuestos orgánicos EJEM PLO COMPONENTES FUNCIONES Un solo monosacárido Se utiliza como fuente de energía; se utiliza para Disacárido (sacarosa, lactosa, maltosa) Dos monosacáridos Puede desdoblarse en monosacáridos Polisacárido (glucógeno, almidón) Múltiples monosacáridos Se utiliza para almacenar monosacáridos (por tanto, Hidrato de carbono Monosacárido (glucosa, galactosa, fructosa) formar otros hidratos de carbono para almacenar energía) Lípido Triglicérido Un glicerol, tres ácidos grasos Almacena energía Fosfolípido Unidad que contiene fósforo, Forma las membranas celulares dos ácidos grasos Colesterol Cuatro anillos de carbono en el núcleo Transporta lípidos; es la base de las hormonas esteroideas Proteína Proteínas estructurales Aminoácidos Forman las estructuras corporales (fibras) Proteínas funcionales (enzimas, Aminoácidos Facilitan las reacciones químicas; envían señales; hormonas) regulan funciones Ácido nucleico Ácido desoxirribonucleico (ADN) Nucleótidos (contienen desoxirribosa) Ácido ribonucleico (ARN) Nucleótidos (contienen ribosa) Contiene información (código genético) para formar proteínas Actúa como copia de una parte del código genético ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 2 Química de la vida 27 Hidratos de carbono Glicerol — Monosacárido Acidos 03 Disacárido Polisacárido Hidratos de carbono. Los monosacáridos son unidades aisladas de hidratos de carbono unidas mediante sínte­ sis por deshidratación para formar disacáridos y polisacáridos. La estructura química detallada del monosacárido glucosa se mues­ tra en el recuadro pequeño. musculares forman glucógeno cuando hay un exceso de glucosa en la sangre, guardándolas en «almacén» para su uso posterior. Cuando comemos productos vegetales podemos descomponer sus moléculas de almidón para obtener glucosa. Los hidratos de carbono almacenan energía poten­ cial en sus enlaces. Cuando se rompen dichos enlaces en las células, la energía se libera y se usa para el trabajo químico celular. En el capítulo 16 se explica en profundidad el proceso mediante el que el cuerpo extrae energía de los hidratos de carbono y otras moléculas de los alimentos. Triglicérido. Cada triglicérido está formado por tres unidades de ácidos grasos unidas a una unidad de glicerol. Ácidos grasos Cabeza A (atrae el agua) Cola (repele el agua) Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Lípidos © Los lípidos son grasas y aceites. Las grasas son lípidos que están en estado sólido a temperatura ambiente, como la mantequilla y el tocino. Los aceites, como el aceite de maíz y el aceite de oliva, son líquidos a tem­ peratura ambiente. En el cuerpo hay varios tipos de lípidos importantes: 1. Triglicéridos. Son moléculas lipídicas formadas por una unidad de glicerol unida a tres ácidos grasos (fig. 2-9). Como los hidratos de carbono, sus enlaces pueden romperse para liberar energía (v. capítulo 16). Por tanto, los triglicéridos son útiles para almacenar energía en las células para su uso posterior. 2. Los fosfolípidos son similares a los triglicéri­ dos, pero tienen unidades que contienen fósforo, como indica su nombre. La unidad que contiene fósforo en cada molécula forma una «cabeza» que atrae agua. Dos «colas» de ácidos grasos O » Fosfolípidos. A. Cada molécula de fosfolípido tiene una «cabeza» que contiene fósforo que atrae agua y una «cola» lipídica que repele el agua. B. Como las colas repelen agua, las moléculas de fosfolípidos muchas veces se disponen de modo que sus colas se alejen del agua. La estructura estable resultante es una bicapa que forma una pequeña burbuja. repelen agua. En la figura 2-10, A, se muestran la cabeza y la cola de la molécula fosfolipídica. Esta estructura le permite formar una bicapa en agua que constituye la base de la membrana celular. En la figura 2-10, B, las cabezas que ERRNVPHGLFRVRUJ 28 Capítulo 2 Química de la vida atraen agua se orientan hacia ella y las colas que la repelen se alejan de ella (y entre sí). 3. El colesterol es un lípido esteroide que realiza varias funciones importantes en el cuerpo. Se combina con los fosfolípidos en la membrana celular para estabilizar su estructura en bicapa. Como se explica en el capítulo 10, el cuerpo utiliza también el colesterol como punto de partida para formar hormonas esteroideas como estrógeno, testosterona y cortisona (cortisol) (fig. 2 - 11). (hormona esteroidea) a Colesterol. El colesterol (izquierda) tiene una es­ tructura esteroide, representada aquí mediante cuatro anillos. Los cambios en los grupos laterales pueden convertir el colesterol en cortisol (mostrado) o en otras hormonas esteroideas. Proteínas Las proteínas son moléculas muy grandes, formadas por unidades básicas denominadas aminoácidos. Además de carbono, hidrógeno y oxígeno, los ami­ noácidos contienen nitrógeno (N). Mediante un proceso descrito plenamente en el capítulo 3, una secuencia de aminoácidos determinada se une y se mantiene mediante enlaces peptídicos. Las atracciones positivasnegativas entre los distintos átomos de la larga cadena de aminoácidos hacen que se enrolle sobre sí misma y mantenga su forma. La compleja molécula tridi­ mensional que resulta es una molécula de proteína (fig. 2 - 12 ). La forma de la molécula de una proteína deter­ mina su papel en la química del cuerpo. Las proteínas estructurales están formadas de modo que permiten constituir estructuras esenciales del cuerpo. El colá­ geno, una proteína en forma de fibra, mantiene unidos la mayoría de los tejidos del cuerpo. La queratina, otra proteína estructural, forma una red de fibras impermeables en la capa externa de la piel. Las proteínas funcionales participan en los procesos quí­ micos del cuerpo. Entre ellas figuran algunas de las Primaria (primer nivel) La estructura de la proteína es una secuencia de aminoácidos en cadena. Cadena de aminoácidos Secundaria (segundo nivel) La estructura de la proteína se forma por el plegamiento y el giro de la cadena de aminoácidos. Terciaria (tercer nivel) La estructura de la proteína se forma cuando los giros y los pliegues de la estructura secundaria vuelven a plegarse para formar una estructura tridimensional más grande. Cuaternaria (cuarto nivel) La estructura de la proteína es una proteína formada por más de una cadena de aminoácidos plegada. p flt Lámina plegada Hélice girada Proteína. Las proteínas son moléculas grandes y complejas formadas por uno o más filamentos de aminoácidos retorcidos y plegados. Cada aminoácido está unido al aminoácido siguiente por enlaces peptídicos covalentes. Este diagrama muestra cómo los aminoácidos forman hebras que se pliegan una y otra vez hasta adoptar formas muy complejas. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 2 hormonas, factores de crecimiento, canales y recepto­ res de la membrana celular y enzimas. Las enzimas son catalizadores químicos, que faci­ litan la producción de una reacción química, pero no son reactivos o productos de la misma. Participan en las reacciones químicas, pero no son modificadas por estas. Las enzimas son vitales para la química del cuerpo. Ninguna reacción del cuerpo se produce lo bastante deprisa salvo que estén presentes las enzimas específicas necesarias para la misma. En la figura 2-13 se ilustra la importancia de la forma para la función de las moléculas enzimáticas. Cada enzima tiene una forma que «encaja» con las moléculas específicas sobre las que actúa, como una llave encaja en una cerradura concreta. Esta explica­ ción de la acción enzimática se denomina a veces modelo cerradura y llave. Las proteínas pueden unirse con otros compues­ tos orgánicos, formando moléculas «mixtas». Por ejemplo, las glucoproteínas (descritas en el capítulo 3) incrustadas en las membranas celulares son proteínas unidas a azúcares. Las lipoproteínas son combinacio­ nes lípido-proteína (como se describe en el cuadro «Aplicaciones clínicas: lipoproteínas sanguíneas»). Química de la vida 29 Acción enzimática. Las enzimas son proteínas funcionales cuya forma molecular les permite catalizar las reaccio­ nes químicas. Las moléculas A y B han sido reunidas por la enzima para formar una molécula más grande, AB. Ácidos nucleicos Las dos formas de ácido nucleico son: ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN). Como Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Lipoproteínas sanguíneas Un lípido como el colesterol solo puede transportarse en la sangre después de haberse unido a una molécula proteica, for­ mando una lipoproteína. Algunas de estas moléculas se llaman lipoproteínas de alta densidad (HDL) porque tienen una elevada densidad de proteínas (más proteínas que lípidos). Otro tipo de molécula contiene menos proteínas (y más lípidos), por lo que se denomina lipoproteína de baja densidad (LDL). El colesterol de las LDL se llama muchas veces colesterol «malo» porque las altas concentraciones hemáticas de LDL se asocian con la ateroesclerosis, una obstrucción de las arterias, peligrosa para la vida. Las LDL transportan colesterol a las células, incluso las que recubren los vasos sanguíneos. Por otra parte, las HDL transportan el colesterol «bueno» retirándolo de las células y llevándolo hacia el hígado para ser eliminado. Una elevada proporción de HDL en la sangre se relaciona con un bajo riesgo de padecer ateroesclerosis. Factores como el consumo de cigarrillos disminuyen las concentraciones de HDL, contribuyendo de esta manera al riesgo de ateroesclerosis. Otros factores, como el ejercicio, aumentan los niveles de HDL, reduciendo dicho riesgo. se destaca en el capítulo 3, los bloques básicos de formación de los ácidos nucleicos se denominan nucleótidos. Cada nucleótido consta de una unidad fosfato, un azúcar (ríbosa o desoxirríbosa) y una base nitrogenada. Las bases del nucleótido para ADN son adenina, tintina, guanina y citosina. El ARN contiene el mismo grupo de bases, sustituyendo timina por uracilo (tabla 2-4). Los nucleótidos se unen entre sí para formar fila­ mentos u otras estructuras. En la molécula de ADN, los nucleótidos están dispuestos en un doble fila­ mento retorcido, llamado doble hélice (fig. 2-14). La secuencia de distintos nucleótidos a lo largo de la doble hélice ADN es el «código principal» para íEim Componentes de los nucleótidos NUCLEÓTIDO ADN ARN Azúcar Desoxirribosa Ribosa Fosfato Fosfato Fosfato Base nitrogenada Citosina Citosina Guanina Guanina Adenina Adenina Timina Uracilo ERRNVPHGLFRVRUJ 30 Capítulo 2 Química de la vida Si desea aprender más sobre la estructura del ADN y de cómo codifica la información genética, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). C E K » ADN. El ácido desoxirribonucleico (ADN), como todos los ácidos nucleicos, está formado por unidades llamadas nucleótidos. Cada nucleótido tiene un fosfato, un azúcar y una base nitrogenada. En el ADN, los nucleótidos están organizados en una formación de doble hélice, como se muestra en los mode­ los estructurales simples a la izquierda. formar proteínas y otros ácidos nucleicos. Las molé­ culas de ARN mensajero (ARNm) tienen una secuencia que forma una «copia de trabajo» temporal de una parte del código de ADN, denominada gen. Final­ mente, el código de los ácidos nucleicos dirige toda la sinfonía de la química viviente. Adenosina Un nucleótido modificado denominado trifosfato de adenosina (ATP) tiene una función importante en la transferencia de energía en el cuerpo. Como muestra la figura 2-15, la adenosina (una base y un azúcar) no tiene solo un fosfato, como un nucleótido ordinario, sino tres fosfatos. Los fosfatos «adicionales» tienen enlaces de «alta energía» que para formarse requieren una gran cantidad de energía (obtenida de los nutrien­ tes) y cuando se rompen liberan gran cantidad de energía. Cuando se desprende un fosfato (formando difosfato de adenosina [ADP]), la energía liberada se utiliza para la función de las células. De este modo, el ATP actúa como una «batería» de transferencia de energía que capta energía de los nutrientes y después pone rápidamente a disposición de los procesos celu­ lares la energía disponible. En el capítulo 16 se detalla la función del ATP en las células. REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué tipos de moléculas orgánicas forman estas subunidades? ¿Monosacáridos? ¿Ácidos grasos? ¿Aminoácidos? ¿Nucleótidos? 2. ¿Por qué es importante la estructura de las moléculas proteicas? 3. ¿Cuál es el papel del ADN en el cuerpo? ^ 4. ¿Cuál es el papel del ATP en el cuerpo? Grupos fosfato ATP A Enlaces de alta energía ‘‘Uk B C E H 5 3 ATP. A. Estructura del trifosfato de adenosina (ATP). El ATP es realmente un nucleótido con fosfatos añadidos porque el grupo adenosina está formado por un azúcar (ribosa) y una base (adenina). B. Papel del ATP en la transferencia de energía de las moléculas nutrientes a los procesos celulares. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 2 Química de la vida 31 C SBBgB Bioquímica Rosalind Franklin (1920-1958) La científica británica Rosalind Franklin fue una de las principales bioquími­ cas de la edad moderna. Franklin utilizó los rayos X para emitir sombras sobre el ADN y poder analizar su estructura. Cuando contaba solo con 32 años de edad, descubrió la curiosa forma helicoidal (espiral) de la molécula de ADN y cómo los azúcares y fosfatos forman un esqueleto externo para la molécula (v. fig. 2-14). Sus descubri­ mientos ayudaron a James Watson, Francis Crick y Maurice Wilkins a describir de forma definitiva la estructura y la función del ADN en 1953 y contribuyeron a descifrar el «código de la vida». Los tres varones recibieron el Premio Nobel por este descubrimiento en 1962, pero la prematura muerte de Franklin por un cáncer en 1958 impidió que esta mujer compartiera el honor de haber realizado uno de los mayores descubrimientos de todos los tiempos. Los bioquímicos siguen realizando importantes descubri­ mientos que aumentan nuestros conocimientos acerca de la estructura y función humanas. Ayudados por técnicos de laboratorio y otros colaboradores, los bioquímicos siempre encuentran formas de ayudar a otros profesionales a resolver los problemas de la práctica diaria. Por ejemplo, los profesio­ nales de laboratorio clínico analizan muestras de los cuerpos de los pacientes para detectar signos de enfermedad o salud. Otros profesionales que utilizan la bioquímica como base para su trabajo son los técnicos en medicina nuclear, los far­ macéuticos y los técnicos en farmacia, los dietistas, los investiga­ dores forenses, los asesores genéticos e incluso los periodistas científicos. RESUMEN ESQUEMÁTICO NIVELES DE ORGANIZACIÓN QUÍMICA ENLACES QUÍMICOS A. Átomos (v. figs. 2-1 y 2-2): 1. Núcleo: eje central del átomo: a. Protón: partícula con carga positiva del núcleo b. Neutrón: partícula no cargada en el núcleo c. Número atómico: número de protones en el núcleo; determina el tipo de átomo d. Masa atómica: número de protones y neutrones combinados 2. Niveles de energía: regiones alrededor del núcleo atómico que contienen electrones: a. Electrón: partícula con carga negativa b. Puede contener hasta ocho electrones en cada nivel c. La energía aumenta al hacerlo la distancia del núcleo B. Elementos, moléculas y compuestos: 1. Elemento: una sustancia pura; constituida por solo un tipo de átomo 2. Molécula: un grupo de átomos unidos en un grupo 3. Compuesto: sustancias cuyas moléculas contienen más de un tipo de átomo Los enlaces químicos determinan que los átomos sean más estables: 1. El nivel más externo de energía de cada átomo está lleno 2. Los átomos pueden compartir electrones, o donarlos o prestarlos para volverse estables B . Enlaces iónicos (v. fig. 2-3): 1. Los iones se forman cuando los átomos ganan o pierden electrones en su nivel de energía más externo para volverse estables: a. Ion positivo: ha perdido electrones; indicado por un superíndice positivo, como en Na+ o Ca++ b. Ion negativo: ha ganado electrones; indicado por un superíndice negativo, como en Cl2. Se forman enlaces iónicos cuando los iones con cargas opuestas se atraen entre ellos por atracción eléctrica 3. Electrólito: molécula que se disocia (separa) en el agua para formar iones individuales: un compuesto iónico C. Enlaces covalentes (v. fig. 2-4): 1. Los enlaces covalentes se forman cuando los átomos comparten su nivel de energía más externo para rellenarse y volverse estables 2. Los enlaces covalentes no se suelen disociar en agua con facilidad A. ERRNVPHGLFRVRUJ 32 Capítulo 2 Química de la vida D. Puentes de hidrógeno 1. Fuerzas débiles que mantienen las moléculas en formas plegadas (v. fig. 2 - 12 ) o en grupos (v. fig. 2-5) 2. No forman moléculas nuevas QUÍMICA INORGÁNICA A. Las moléculas orgánicas contienen enlaces covalentes carbono-carbono o carbonohidrógeno; las moléculas inorgánicas no B. Ejemplos de moléculas inorgánicas: agua y algunos ácidos, bases y sales C. Agua: 1. El agua es esencial para la vida 2. Las propiedades del agua, ligeramente similares a las del pegamento, contribuyen a mantener junto el cuerpo 3. El agua es un disolvente (líquido en el cual se disocian los solutos), que forma soluciones acuosas en el organismo 4. El agua participa en las reacciones químicas (v. fig. 2 - 6 ): a. Síntesis por deshidratación: reacción química en la cual se elimina agua de moléculas pequeñas para poder unirlas y formar una molécula más grande b. Hidrólisis: reacción química en la cual se añade agua a las subunidades de una molécula grande para romperla en moléculas de menor tamaño c. Todas las moléculas orgánicas principales se forman mediante síntesis por deshidratación y se descomponen mediante hidrólisis d. Las reacciones químicas siempre implican una transferencia de energía, como cuando se utiliza energía para sintetizar las moléculas de ATP e. Las ecuaciones químicas nos muestran cómo los reactivos interaccionan para formar productos; las flechas separan los reactivos de los productos D. Acidos, bases y sales: 1. Las moléculas de agua se disocian para generar el mismo número de H+ (hidrogeniones) y OH- (iones hidroxilo) 2 . Acido: sustancia que desplaza el equilibrio H+/OH~ a favor del primero; opuesto a base 3. Base: sustancia que desplaza el equilibrio H+/OH- a favor del segundo; denominada también álcali; opuesta a ácido 4. pH: expresión numérica de la concentración relativa de hidrogeniones en una solución acuosa (v. fig. 2-7): a. El pH 7 se considera neutro (ni ácido ni básico) b. El pH superior a 7 se denomina básico; el pH inferior a 7 es ácido 5. La neutralización sucede cuando se mezclan ácidos y bases para formar sales 6 . Los tampones son sistemas químicos que absorben el exceso de ácidos y bases y mantienen de este modo un pH relativamente estable QUÍMICA ORGÁNICA A. Hidratos de carbono: azúcares e hidratos de carbono complejos (v. fig. 2 -8 ): 1. Contienen carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) 2. Constituidos por subunidades de seis carbonos llamadas monosacáridos o azúcares sencillos (p. ej., glucosa) 3. Disacárido: azúcar doble constituido por dos unidades monosacáridas (p. ej., sacarosa y lactosa) 4. Polisacárido: hidrato de carbono complejo constituido por muchas unidades monosacáridas (p. ej., el glucógeno está constituido por muchas unidades de glucosa) 5. La función de los hidratos de carbono es almacenar energía para su uso posterior B. Lípidos: grasas y aceites: 1. Triglicéridos (v. fig. 2-9): a. Constituidos por un glicerol y tres ácidos grasos b. Almacenan energía para uso posterior 2. Fosfolípidos (v. fig. 2-10): a. Parecidos a la estructura de los triglicéridos, salvo porque contienen dos ácidos grasos y tienen un grupo con fósforo ligado al glicerol b. La cabeza atrae agua y la cola doble no, de forma que crean dobles capas estables (bicapas) en el agua c. Forman las membranas de las células 3. Colesterol (v. fig. 2-11): a. Moléculas con una estructura esteroidea con múltiples anillos b. El colesterol estabiliza las colas fosfolipídicas de las membranas celulares y también se convierten en hormonas esteroideas en el organismo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 2 C. Proteínas: 1. Moléculas muy grandes constituidas por aminoácidos que se mantienen unidos en cadenas largas y plegadas mediante enlaces peptídicos (v. fig. 2 - 12 ) 2. Proteínas estructurales: a. Forman estructuras dentro del cuerpo b. El colágeno es una pro teína fibrosa que mantiene unidos a muchos tejidos c. La queratina forma fibras impermeables al agua y resistentes en la capa externa de la piel 3. Proteínas funcionales: a. Participan en procesos químicos del cuerpo b. Ejemplos: hormonas, canales y receptores de las membranas celulares, enzimas c. Enzimas (v. fig. 2-13): 1) Catalizadores: contribuyen a que se produzcan las reacciones químicas 2) Modelo de cerradura y llave: cada enzima se ajusta con una molécula determinada sobre la cual actúa como una llave que encaja en su cerradura 4. Las proteínas se pueden combinar con otras moléculas orgánicas para crear glucoproteínas o lipoproteínas Química de la vida D. Ácidos nucleicos: 1. Constituidos por unidades de nucleótidos, cada una de ellas compuesta por: a. Azúcar (ribosa o desoxirribosa) b. Fosfato c. Base nitrogenada: adenina (A), timina (T) o uracilo (U), guanina (G), citosina (C) 2. ADN (ácido desoxirribonucleico) (v. fig. 2-14): a. Utilizado como «código maestro» de la célula para el ensamblaje de las proteínas b. Utiliza desoxirribosa como azúcar y A, T (no U), C y G como bases c. Forma una doble hélice 3. ARN (ácido ribonucleico): a. Utilizado como «copia de trabajo» temporal de un gen (parte del código de ADN) b. Utiliza ribosa como azúcar y A, U (no T), C y G como bases 4. Al dirigir la formación de las proteínas estructurales y funcionales, los ácidos nucleicos dirigen en último término la estructura y función globales del organismo 5. El ATP (trifosfato de adenosina) es un nucleótido modificado utilizado para transferir energía de los nutrientes a los procesos celulares, por lo que actúa como una «batería» de transferencia de energía (v. fig. 2-15). TÉRMINOS NUEVOS ácido nucleico alcalino aminoácido ateroesclerosis átomo base bioquímica colesterol compuesto compuesto inorgánico compuesto orgánico disociar disolvente doble hélice electrólito electrón elemento enlace covalente enlace iónico enlace peptídico enzima fosfolípido glucógeno hidrato de carbono hidrólisis isótopo 33 isótopo radiactivo lípido masa atómica materia modelo de cerradura y llave molécula neutrón nivel de energía núcleo nucleótido número atómico orbital ERRNVPHGLFRVRUJ pH producto proteína protón puente de hidrógeno reactivo síntesis por deshidratación solución acuosa soluto tampón trifosfato de adenosina triglicérido 34 Capítulo 2 Química de la vida 1. Defina los siguientes términos: elemento, compuesto, átomo, molécula. 2. Enumere y defina tres clases de partículas dentro del átomo. 3. ¿Qué es un nivel de energía? 4. ¿Qué es un enlace químico? 5. ¿Cuáles son los tipos principales de enlaces químicos? 6 . ¿Qué es un electrólito? ¿Y un ion? 7. Defina los términos compuesto orgánico y compuesto inorgánico. 8 . ¿Qué es un disolvente? ¿Y un soluto? 9. Explique el concepto de pH. 10. ¿Qué es un ácido? ¿Y una base? 11. Describa brevemente la estructura de cada uno de estos elementos: proteínas, lípidos, hidratos de carbono, ácidos nucleicos. 12. Describa brevemente las principales funciones de cada uno estos elementos: proteínas, lípidos, hidratos de carbono, ácidos nucleicos. RAZONAMIENTO CRÍTICO 13. Compare y distinga cómo resuelven los enlaces químicos e iónicos el problema de dar estabilidad a los átomos. 14. Una determinada molécula de proteína se hidroliza por una enzima. ¿Cómo explicaría esta afirmación a una persona que no esté familiarizada con la terminología química? 15. Si la sangre tiene normalmente un pH de unos 7,4, ¿será alcalina, ácida o neutra? 16. Se observa que una proteína recién descubierta regula la influencia de las hormonas sobre la función de las células corporales. ¿Se tratará de una proteína estructural o funcional? 17. ¿Qué mecanismo utiliza el ADN para regular todas las estructuras y funciones corporales? 18. Explique la diferencia entre 1H, 2H y 3H. EXAMEN DEL C AP Í T ULO 1. es algo que ocupa espacio y tiene masa. 2. Las moléculas están constituidas por partículas llamadas 3. Las partículas con carga positiva dentro del núcleo de un átomo se denominan 4. Los electrones residen en regiones de los átomos llamadas ____________________________de energía. 5. Las sustancias con moléculas de más de un tipo de átomo se llaman 6 . Un enlace químico _____________________________ se produce cuando los átomos comparten electrones. 7. El símbolo K + representa al _____________________________ potasio. 8 . Un compuesto que se disocia en el agua para formar iones se denomina 9. Las moléculas con enlaces carbono-carbono en su interior se clasifican como compuestos 10. En el agua salada, la sal es el soluto y el agua es e l ______________________ . 11. Cuando se utiliza agua para sintetizar moléculas más grandes a partir de otras más pequeñas, se denomina proceso de 12. L o s_________________________son soluciones con exceso de hidrogeniones. 13. La sangre contiene sustancias químicas llamadas_______________________, que mantienen un pH estable. R elacion e cada tipo de com puesto de la colum na B con el ejem plo correspondiente de la colum na A. COLUMNA A 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. ERRNVPHGLFRVRUJ COLUMNA B Glucógeno Colágeno ARN Colesterol NaCI NaOH HC1 a. Sal b. Acido c. Base d. Hidrato de carbono e. Lípido f. Proteína g. Acido nucleico Capítulo 2 Química de la vida E X A M E N D E L C A P Í T U L O (cont.) 21. Un ion se forma cuando: a. Se comparten electrones. b. Los electrones se quedan en su lugar. c. Se ganan o pierden electrones. d. Se añaden neutrones al núcleo. 22. En la ecuación H 2O + CO 2 —> H+ + HCO3-, ¿cuál de los siguientes es un reactivo?: a. C 0 2. b. HCO3-. c. O 2. d. —> 24. ¿Cuál de los siguientes valores corresponde a un ácido?: a. pH 7,5. b. pH 6,1. c. pH 9,0. d. pH 7,0. 25. Las hormonas esteroideas son: a. Hidratos de carbono. b. Proteínas. c. Lípidos. d. Acidos nucleicos. 23. ¿Cuál de estas subunidades químicas se encuentra en el ADN?: a. Uracilo. b. Ribosa. c. Aminoácido. d. Desoxirribosa. ERRNVPHGLFRVRUJ 35 ESQUEMA DEL CAPÍTULO CÉLULAS, 37 Tamaño y forma, 37 Composición, 37 Partes de la célula, 38 Relaciones entre estructura y función de la célula, 44 MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS CELULARES, 44 Procesos de transporte pasivo, 44 Procesos de transporte activo, 46 REPRODUCCIÓN CELULAR Y HERENCIA, 49 Molécula de ADN e información genética, 49 División celular, 52 TEJIDOS, 54 Tejido epitelial, 54 Tejido conjuntivo, 57 Tejido muscular, 61 Tejido nervioso, 62 __________________ CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ POSIBLE: 1. Identificar y explicar la estructura y la función básicas de los tres componentes principales de una célula. 2. Enumerar y explicar brevemente las funciones de las organelas celulares primarias. 3. Comparar los principales procesos de transporte activo y pasivo que actúan para desplazar sustancias a través de las membranas celulares. 4. Comparar y conocer el ADN y el ARN y su función en la síntesis de proteínas. 5. Exponer las fases de la mitosis y explicar la importan­ cia de la reproducción celular. 6. Explicar el modo como está agrupado el tejido epite­ lial, de acuerdo con la forma y la disposición de sus células. 7. Enumerar y exponer brevemente los principales tipos de tejidos conjuntivos y musculares. 8. Enumerar los tres componentes estructurales de una neurona. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos H ace a unos 300 años, Robert Hooke observó a través de su microscopio o -un modelo antiguo, algo primitivo- un trozo de materia vegetal. En lugar de una sola pieza ampliada de sustancia vegetal, visualizó muchos espacios peque­ ños creados por paredes celulares. Debido a que le recordaron a pequeños almacenes o «celdas», las llamó células. Desde la época de Hooke, miles de individuos han exami­ nado millones de especímenes vegetales y animales, y han encontrado que todos ellos, sin excepción, estaban compuestos de células. El hecho de que las células constitu­ yan las unidades estructurales más pequeñas de los seres vivos se ha convertido en el funda­ mento de la biología moderna. Muchos seres vivos son tan simples que se componen de una sola célula. £1 cuerpo humano, sin embargo, es tan complejo que se compone no de miles, millones o miles de millones de células, sino de muchos trillones de ellas. El pre­ sente capítulo estudia primero las células y después los tejidos. CÉLULAS Tamaño y forma Las células humanas son de tamaño microscópico; es decir, solo se pueden ver a través del microscopio. Sin embargo, su tamaño es muy variable. El óvulo (célula sexual femenina), por ejemplo, tiene un diámetro de unas 150 |xm, mientras que las células rojas de la sangre miden solo 7,5 |im de diámetro. Las células difieren incluso más en forma que en tamaño. Existen células planas, con forma de ladrillo y filiformes y otras adoptan formas irregulares. Composición Las células contienen citoplasma o «materia viva», una sustancia que solo existe en ellas. El término ato­ es un prefijo de origen griego que denota relación con una célula. Cada célula del cuerpo está rodeada por CLAVES PARA EL ESTUDIO El capítulo 3 debería ser una revisión de su curso previo de biología general; la mayor parte de los temas de este capítulo deberían resultarle familiares. 1. La sección sobre estructuras celulares empieza con la mem­ brana celular. Está constituida principalmente por fosfolípidos, pero la parte más importante de su estructura que se debe recordar son las proteínas que están introducidas entre los fosfolípidos. Desempeñan importantes papeles en una serie de sistemas corporales, como el sistema nervioso o endocrino. 2. Puede parecerle que las organelas tienen nombres raros, pero muchos de ellos nos orientan acerca de su función. Por ejemplo, soma significa «cuerpo» o «estructura», y lisis, «digerir» o «destruir», de manera que el nombre lisosoma nos informa de la función. Los ribosomas están constituidos por ácido ribonucleico. Endo significa «dentro de», plásmico significa «líquido» y retículo indica «red», de forma que el retículo endoplásmico tiene un significado claro. La elaboración de fichas con una parte de la palabra en una cara y su significado en la otra puede ayudarle a memorizar este material. 3. Los procesos de transporte mediante osmosis y diálisis son variantes especiales de difusión: la osmosis con agua y la diá­ lisis con solutos. La filtración utiliza una diferencia de presión más que de concentración para movilizar las sustancias. Fago significa «comer», pino significa «beber», cito significa «célula» y asis significa «situación». Fagocitosis y pinocitosis son descripciones de acontecimientos que suceden en el interior celular. 4. Cuando estudie la síntesis de proteínas, márquese el obje­ tivo de recordar el proceso. La célula necesita que se elabo­ ren proteínas. El ADN tiene planes, pero el ribosoma es la fábrica. El ADN tiene que informar al ribosoma sobre lo que debe elaborar (transcripción) y la empresa debe contar con las piezas en el orden correcto (traducción). 5. Utilice fichas para estudiar las fases de la mitosis; recuerde que estas fases se basan en lo que sucede en los cromosomas. 6. Los tipos de tejidos son otro tema que se puede estudiar con tarjetas. Puede ayudarle a recordar que el tejido epite­ lial es un tejido de protección o cobertura y que la caracte­ rística más esencial de los tejidos conjuntivos es la matriz que rodea a las células. (Continúa) © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 37 38 Capítulo 3 Células y tejidos CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) 7. En sus grupos de estudio, elabore fichas para recordar las organelas, los tejidos y la mitosis. 8. Asegúrese de comentar los pasos de la síntesis de proteínas y los procesos de transporte celular. 9. Lea las preguntas de repaso y comente las posibles respues­ tas a las mismas. una membrana fina, la membrana plasmática. Esta membrana separa el contenido celular de la solución diluida de sales en agua llamada líquido intersticial, o simplemente líquido tisular, que baña cada célula del cuerpo. Dentro del citoplasma de las células existen numerosas estructuras especializadas, conocidas como organelas, que describiremos en secciones subsiguien­ tes. Un pequeño cuerpo circular, llamado núcleo, se encuentra también dentro de la célula. Partes de la célula Las tres partes principales de la célula se conocen como: 1. Membrana plasmática 2. Citoplasma 3. Núcleo La membrana plasmática rodea toda la célula y constituye su límite externo. El citoplasma es toda la materia viva del interior de la célula (excepto el núcleo). El núcleo es una estructura limitada por una mem­ brana, que existe en la mayoría de las células y con­ tiene el código genético. Membrana plasmática Como sugiere su nombre, la membrana plasmática es la membrana que rodea al citoplasma y forma el límite externo de la célula. Se trata de una estructura increíblemente delicada, con un grosor de solo alre­ dedor de 7nm (nanómetros o millonésimas de milí­ metro). Sin embargo, tiene una estructura precisa y ordenada (fig. 3-1). Dos capas de moléculas de grasa con fosfatos, llamadas fosfolípidos, forman el entra­ mado fluido de la membrana plasmática. Otra clase de molécula grasa conocida como colesterol es también un componente de la membrana plasmática. El coles­ terol ayuda a estabilizar las moléculas de fosfolípidos para evitar que se rompa la membrana plasmática. En la figura 3-1 se aprecia que las moléculas de proteínas puntean las superficies de la membrana y se extienden por todo el grosor del entramado fosfolipídico. Cadenas de hidratos de carbono Bicapa fosfolipídica Colesterol Proteína Estructura de la membrana plasmática. Observe que las moléculas de proteínas pueden atravesar total mente las dos capas de moléculas fosfolipídicas. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos A pesar de su aparente fragilidad, la membrana plasmática es lo suficientemente firme para conservar la célula entera e intacta. También realiza otras fun­ ciones vitales para la misma. Actúa como una puerta bien guardada entre el líquido intracelular y el exis­ tente a su alrededor. Ciertas sustancias la atraviesan a través de canales y transportadores, si bien impide el paso de otras. La membrana plasmática actúa incluso como un dispositivo de comunicación. ¿Cómo? Ciertas molé­ culas de proteínas existentes en la superficie externa de la membrana funcionan como receptores para otras moléculas con las que entran en contacto. Dicho de otro modo, ciertas moléculas se unen a determina­ das proteínas receptoras. Por ejemplo, las hormonas (sustancias químicas secretadas hacia la sangre por glándulas sin conductos) se unen a los receptores de la membrana, lo que origina un cambio en las funcio­ nes celulares. Por tanto, tales hormonas pueden ser consideradas mensajeros químicos, que se comunican Envoltura nuclear Nucléolo 39 con las células por medio de los receptores de sus membranas citoplásmicas. La membrana plasmática identifica también una célula como perteneciente a un individuo particular. Las proteínas de superficie actúan como marcadores de identificación positivos, ya que solo existen en las células de ese individuo. Encontramos una aplicación práctica de tal hecho en la tipificación tisular, un pro­ cedimiento realizado antes de trasplantar a un indi­ viduo un órgano de otra persona. Las cadenas de hidratos de carbono unidas a la superficie de la célula también suelen interpretar un papel en la identifica­ ción de los tipos celulares. Citoplasma El citoplasma es el material interno de las células. Ocupa el espacio situado entre la membrana plasmá­ tica y el núcleo, que aparece en la figura 3-2 como una estructura redonda o esférica en el centro de la célula. Numerosas estructuras pequeñas forman parte Cromatina Flagelo - Núcleo Poros nucleares Membrana plasmática (cortada) Microfilamentc Citoplasma Microtúbulos Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Centríolos Microvellosidades Mitocondria Lisosoma Aparato de Golgi Ribosomas libres (dentro de la célula) Características generales de la célula. Interpretación artística de la estructura celular. ERRNVPHGLFRVRUJ 40 Capítulo 3 Células y tejidos del citoplasma, junto con el líquido que sirve como medio ambiente interno de cada célula. En conjunto, las pequeñas estructuras que constituyen buena par­ te del citoplasma se conocen como organelas. Su nombre significa «órganos pequeños», una denomi­ nación apropiada debido a que funcionan como los órganos del cuerpo. En la figura 3-2 puede visualizar pequeñas estruc­ turas filamentosas dispersas en el citoplasma. Solo se muestran algunos de los numerosos filamentos que forman el citoesqueleto o «esqueleto celular». Los filamentos delgados presentes en este entramado se denominan microfilamentos. También son importantes los tubos huecos diminutos denominados microtúbulos. Al igual que el armazón de huesos y músculos del cuerpo, el citoesqueleto proporciona soporte y movi­ miento. Las distintas organelas no están solo flotando al azar. Están sujetas (o movidas) por las fibras y los motores moleculares del citoesqueleto. Cuando una célula se mueve, o cuando las organelas dentro de una célula se mueven, lo que realmente sucede es que partes del citoesqueleto tiran o empujan de las mem­ branas y de las organelas. Obsérvese otra vez la figura 3-2. Nótese las muchas clases diferentes de estructuras que pueden verse en el citoplasma de esta célula. Hace poco más de una generación, casi todas esas organelas eran completa­ mente desconocidas. En este momento se conocen muchos tipos de organelas, de las cuales solo se mos­ trarán unas pocas. Son tan pequeñas que resultan invisibles incluso al ampliarlas 1.000 veces con un microscopio óptico. El descubrimiento del microscopio electrónico permitió visualizarlas con muchos miles de aumentos. Comentaremos brevemente las siguien­ tes organelas existentes en el citoplasma (tabla 3-1): 1. Ribosomas 2. Retículo endoplásmico 3. Aparato de Golgi 4. Mitocondrias 5. Lisosomas 6 . Centrosoma 7. Prolongaciones celulares Ribosomas Las organelas llamadas ribosomas, mostradas como puntos en la figura 3-2, son partículas muy pequeñas diseminadas por la célula. Cada una de ellas está cons­ tituida por dos subunidades diminutas, compuestas principalmente de un tipo especial de ARN llamado ARN ríbosómico (ARNr). Algunos ribosomas aparecen unidos temporalmente a una red de canales membra­ nosos llamada retículo endoplásmico (RE). Los riboso­ mas pueden estar también libres en el citoplasma. Los ribosomas realizan una función muy compleja; fabri­ can enzimas y otras sustancias proteicas. Por esta razón se conocen como «fábricas de proteínas». Retículo endoplásmico El retículo endoplásmico (RE) es un sistema de mem­ branas que forma una red de sacos y canales interconectados distribuida hacia adelante y atrás por el citoplasma celular, desde el núcleo hasta casi la mem­ brana plasmática. Los caminos o canales tubulares del RE transportan proteínas y otras sustancias a través del citoplasma de la célula desde una zona a otra. Existen dos tipos de RE: rugoso y liso. El RE rugoso debe su nombre al hecho de que muchos ribosomas están conectados a su superficie externa, lo que le pro­ porciona una textura similar a la del papel de lija. Con­ forme los ribosomas fabrican sus proteínas, se pueden unir al RE rugoso y verter las proteínas en su interior. El RE comienza, entonces, a plegar las proteínas nuevas y las transporta a zonas en las que tienen lugar los proce­ sos químicos. Estas zonas del RE están tan llenas de moléculas que no queda suficiente espacio para que los ribosomas puedan hacer pasar sus proteínas y, en con­ secuencia, no se unen. La ausencia de ribosomas unidos proporciona a este tipo de RE una textura lisa. Las grasas, los hidratos de carbono y las proteínas que cons­ tituyen el material de las membranas celulares se fabri­ can en el RE liso. Así pues, el RE liso fabrica membrana nueva para la célula. En resumen, el RE rugoso recibe, pliega y transporta las proteínas recién fabricadas, y el RE liso fabrica membrana nueva. Aparato de Golgi El aparato de Golgi se compone de diminutos sacos planos, apilados unos sobre otros cerca del núcleo. Unas burbujas o sacos pequeños se desprenden del RE liso y transportan las proteínas nuevas y otros com­ puestos a los sacos del aparato de Golgi. Esos sacos pequeños, llamados también vesículas, se funden con los sacos de Golgi, lo que permite la mezcla del conte­ nido de ambos. El aparato de Golgi procesa químicamente las molé­ culas del RE, continúa con el plegamiento de proteínas iniciado en el RE y las combina con otras moléculas para formar proteínas cuaternarias (v. fig. 2 - 12, pág. 28) o combinaciones, como glucoproteínas (combinaciones hidratos de carbono/proteína). A continuación, el aparato de Golgi empaqueta las moléculas procesadas en nuevas vesículas pequeñas, que se separan del aparato de Golgi y se mueven lentamente hacia el exterior de la membrana plasmática. Cada vesícula se funde con la membrana plasmática, se abre al exterior de la célula y libera su contenido. Un ejemplo de ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos 41 Algunas estructuras celulares importantes y sus funciones PARTE CELULAR ESTRUCTURA FUNCIONES Membrana Bicapa de fosfolípidos con proteínas Actúa como límite de la célula; las moléculas de proteínas plasmática y de hidratos de carbono en la superficie externa de la mezcladas membrana plasmática realizan varias funciones; por ejemplo, actúan como marcadores que identifican las células de cada individuo o como receptores para ciertas hormonas Ribosomas Pequeñas partículas constituidas por Retículo Red membranosa de canales y sacos Sintetizan proteínas; «fábricas de proteínas» de la célula subunidades de ARNr El RE rugoso recibe y transporta las proteínas sintetizadas en el RE (a partir de los ribosomas); el RE liso sintetiza endoplásmico interconectados, algunos con ribosomas (RE) Aparato de Golgi unidos (RE rugoso) y otros sin ellos (RE liso) Pilas de sacos membranosos aplanados Procesamiento químico y empaquetamiento Mitocondrias Cápsulas membranosas que contienen una Síntesis de ATP;« plantas de energía» o «cargadores lípidos y ciertos hidratos de carbono de sustancias del RE membrana interna extensa plegada con de baterías» de las células enzimas incrustadas Lisosoma «Burbuja» de enzimas de hidrólisis rodeada «Bolsa digestiva» de la célula; descompone las moléculas grandes de membrana Centrosoma Zona próxima al núcleos sin límite nítido; Centríolos Par de cilindros huecos, constituidos cada Organiza los microtúbulos del citoesqueleto contiene centríolos uno portúbulos delgados dentro del Ayudan a organizar y a mover los cromosomas durante la reproducción celular centrosoma Microvellosidades Prolongaciones diminutas de la superficie celular sustentadas internamente por Aumentan la superficie de la membrana plasmática para hacer más eficiente la absorción microfilamentos Cilios Prolongaciones de la superficie celular en «Antenas» sensitivas para detectar las condiciones fuera forma de pelo sustentadas por un cilindro de la célula; algunos cilios también mueven sustancias interno formado por microtúbulos (más sobre la superficie celular largos que las microvellosidades) Flagelo Proyección larga en forma de látigo del espermatozoide; parecido a un cilio pero del espermatozoide, que propulsa a esta célula por los líquidos mucho más largo Núcleo El único ejemplo en los humanos es la «cola» Cubierta esférica de doble membrana que contiene hebras de ADN Contiene ADN, que regula la síntesis de proteínas, por lo que interpreta un papel esencial en otras actividades celulares, como el transporte, Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. el metabolismo, el crecimiento y la herencia © Nucléolo Región densa en el núcleo producto del aparato de Golgi es la sustancia lubri­ cante llamada moco. Si quisiésemos aplicar un sobre­ nombre al aparato de Golgi, podríamos llamarlo «centro de procesamiento químico y empaquetamiento» de la célula. Mitocondrias Las mitocondrias son otra clase de organelas celulares. Tienen un tamaño tan pequeño que una fila de 15.000 mitocondrias mediría solo alrededor de 2,5 cm de longitud. Cada mitocondria está compuesta por dos sacos membranosos, uno dentro del otro. La mem­ Forma las subunidades que componen los ribosomas brana interna forma pliegues con aspecto de particio­ nes incompletas en miniatura. Dentro de las frágiles membranas de la mitocondria ocurren continuamente complejas reacciones químicas que conducen a la producción de energía. Puesto que esas reacciones suministran la mayor parte de la energía para el trabajo celular, a las mitocondrias se les denomina «plantas de energía» de la célula. Las enzimas (moléculas que favorecen reacciones químicas específicas) existentes en las membranas y la sustancia interna de las mitocondrias descomponen los productos de la glucosa y otros nutrientes para liberar ERRNVPHGLFRVRUJ I 42 Capítulo 3 Células y tejidos energía. La mitocondria utiliza esta energía liberada para «recargar» moléculas de ATP (trifosfato de ade­ nosina), las «baterías» necesarias para las funciones celulares (v. pág. 30). Este proceso de transferencia de energía se denomina respiración celular. Cada mitocondria cuenta con su propia molécula de ADN, que en ocasiones se llama cromosoma mitocondrial, y que contiene información para elaborar y dirigir la mitocondria. Cilios Microvellosidades Flagelo Lisosomas Los lisosomas son organelas con paredes membrano­ sas que en su fase activa aparecen como sacos peque­ ños, frecuentemente con partículas diminutas en el interior (v. fig. 3-2). Los lisosomas pueden descompo­ ner moléculas de alimento grandes porque contienen enzimas que facilitan la hidrólisis. Por eso se denomi­ nan «sacos digestivos». Las enzimas lisosómicas pueden digerir también sustancias distintas a los alimentos. Por ejemplo, pueden digerir, y por tanto destruir, los micro­ bios que invaden el cuerpo. Así pues, los lisosomas pueden proteger las células frente a la destrucción por microbios. Antes los científicos creían que los lisosomas parti­ cipaban en la muerte celular programada. Sin embargo, ahora sabemos que el responsable del «suicidio celular», o apoptosis, que deja espacio para células nuevas, es un conjunto de diversos mecanismos. Centrosoma El centrosoma es una región del citoplasma cercana al núcleo de todas las células. Actúa como centro organizador de los microtúbulos, por lo que desem­ peña un importante papel en la organización y movi­ lización de las estructuras dentro de la célula. Los centríolos son organelas pares situados dentro del centrosoma. Todas las células tienen dos de estas estructuras en forma de bastón. Están dispuestos perpendicularmente entre sí (v. fig. 3-2). Cada centríolo está formado por microtúbulos que tienen un papel importante en el movimiento de los cromoso­ mas durante la división celular. Prolongaciones celulares La mayoría de las células tienen distintas hendiduras y prolongaciones que desempeñan muchas funciones diferentes. Aquí describimos tres de los tipos princi­ pales de prolongaciones celulares (fig. 3-3). Las microvellosidades son pequeñas proyecciones en forma de dedo de la membrana plasmática de algunas células. Estas proyecciones aumentan la super­ ficie de la célula y, por tanto, su capacidad de absorber sustancias. Por ejemplo, las células que tapizan el intes- Prolongaciones celulares. A. Las microvellosidades (azul claro) son pequeñas extensiones de la membrana plasmática con forma de dedo que aumentan la superficie de absorción. Los cilios (azul oscuro) son más largos que las microvellosidades y se mueven adelante y atrás empujando los líquidos sobre la superficie. B. El flagelo con forma de cola que propulsa cada célula espermática es tan largo que no cabe en la fotografía con este aumento. tino delgado están cubiertas por microvellosidades que aumentan la tasa de absorción de nutrientes hacia la sangre. Las microvellosidades tienen filamentos en su interior, que producen movimientos oscilatorios y aumentan así la eficiencia de la absorción. Los cilios son proyecciones muy delgadas, casi como un pelo, en las superficies libres de las células. Son más grandes que las microvellosidades y poseen microtúbulos internos que los sustentan y les permi­ ten moverse. Toda célula tiene al menos un cilio. Todos actúan como la antena de un insecto, permi­ tiendo así a la célula explorar sus alrededores. Por ejemplo, los cilios en forma de pelo en las papilas gustativas de la boca pueden detectar distintas sus­ tancias químicas mediante el gusto. Algunas células especializadas tienen cientos de cilios capaces de moverse juntos en forma de ola sobre la superficie de una célula. Al moverse como un grupo en una direc­ ción, propulsan el moco sobre las células que tapizan las vías respiratorias o las reproductoras. Un flagelo es una proyección única de la superfi­ cie celular. Los flagelos son estructuralmente simila­ res a los cilios pero mucho más largos. Igual que los cilios, los flagelos pueden moverse. El cilindro de microtúbulos en el interior del flagelo se mueve de modo que desplaza este como un propulsor, empu­ jando la célula hacia delante. En el ser humano, el ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos único ejemplo de flagelo es la «cola» de la célula espermática masculina. Los movimientos de aleteo del flagelo hacen posible que el espermatozoide «nade» o se mueva hacia el óvulo después de ser depositado en el aparato reproductor femenino. Núcleo Visto con el microscopio óptico, el núcleo de la célula aparece como una estructura muy simple: solo una esfera pequeña en la porción central de la célula. Sin embargo, ese aspecto simple corresponde a un papel complejo y crítico en el funcionamiento celular. El núcleo contiene la mayor parte de la información genética de la célula que, en última instancia, con­ trola todas las organelas del citoplasma. También controla el complicado proceso de la reproducción celular. En otras palabras, el núcleo debe funcionar correctamente para que la célula realice sus activida­ des normales y pueda duplicarse. Nótese que el núcleo celular mostrado en la figura 3-2 está rodeado por una envoltura nuclear constituida por dos membranas separadas. La envoltura nuclear 43 tiene numerosas aberturas diminutas denominadas poros nucleares que permiten la entrada y la salida de moléculas grandes del núcleo. La envoltura nuclear rodea un tipo especial de sustancia celular presente en el núcleo, llamada nucleoplasma. El nucleoplasma contiene un número de estructuras especializadas y en la figura 3-2 se muestran dos de las más importan­ tes: el nucléolo y los gránulos de cromatina. Nucléolo. El nucléolo es una región densa de material nuclear esencial para la formación de proteí­ nas, porque es donde la célula fabrica las subunida­ des que forman los ribosomas. Después las subuni­ dades de los ribosomas migran al citoplasma a través de la envoltura nuclear para formar ribosomas que producen proteínas. Cromatina y cromosomas. Los gránulos de cromatina presentes en el núcleo están formados por proteí­ nas, alrededor de las cuales hay segmentos enrollados de las moléculas filamentosas largas denominadas ácido desoxirríbonucleico o ADN. Este es el material genético descrito frecuentemente como «identificador» químico del cuerpo. Dado que el ADN contiene el m u Microscopía Anthony van Leeuwenhoek Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. (1632-1723) Hasta el mismo momento de su muerte en 1723, el mercader textil holandés Anthony van Leeuwen­ hoek (izquierda) empleó la mayor parte de sus 91 años persiguiendo _________ __________ aventuras con los cientos de microscopios que había cons­ truido o encontrado. Usando incluso lentes muy sencillas o combinaciones de las mismas, Leeuwenhoek descubrió todo un mundo de objetos diminutos que llamó «animalúnculos», en los líquidos corporales. Aunque un siglo después los científicos declararían que todos los organismos vivos están constituidos por células, Leeuwenhoek fue el primer autor que observó y describió las células sanguíneas humanas (v. fig. 3-20), los esper­ matozoides humanos y muchas otras células y tejidos corpora­ les. También fue el primero en observar numerosos organismos microscópicos que viven o se encuentran en nuestro cuerpo, muchos de ellos capaces de causar enfermedades. En la actualidad, los científicos utilizan microscopios ópticos mucho más avanzados que los de la época de van Leeuwenhoek. Algunos de los microscopios más modernos, denominados microscopios electrónicos, utilizan haces de elec­ trones en lugar de luz para conseguir imágenes a aumentos muy grandes (v. fig. 3-12). Tanto los biólogos celulares como los histólogos (biólogos tisulares) utilizan microscopios para analizar la estructura fina y la función del cuerpo humano. Una amplia variedad de profesiones han encontrado aplicaciones prácticas de la microscopía. La mayoría de los profesionales sanitarios usan microscopios o, al menos, imágenes micros­ cópicas para sus actividades cotidianas. Por ejemplo, los técni­ cos de laboratorio clínico y los anatomopatólogos suelen utilizar microscopios para determinar la salud de las células y tejidos humanos. Fuera de la ciencia, otros profesionales, como los investigadores criminales, los arqueólogos, los antro­ pólogos y los paleontólogos, con frecuencia utilizan micros­ copios para estudiar aún más los tejidos humanos y animales. Microscopio de luz Ojo Fuente de luz— j LuZ Lente condensadora ERRNVPHGLFRVRUJ L Enfoque grueso Enfoque fino 44 Capítulo 3 Células y tejidos código para la síntesis de las proteínas estructurales y funcionales, determina todas las características de cada individuo, desde el sexo hasta la constitución corporal y el color del pelo. Durante la división celular, las moléculas de ADN se convierten en espirales apre­ tadas. Entonces parecen estructuras cortas similares a varillas y se denominan cromosomas. Cada célula del organismo contiene un total de 46 moléculas distin­ tas de ADN en su núcleo y una copia de la molécula número 47 de ADN en cada mitocondria. La impor­ tancia y la función del ADN se explicarán con mayor detalle en la sección del capítulo dedicada a la repro­ ducción celular. Relaciones entre estructura y función de la célula Cada célula humana realiza ciertas funciones; algunas son esenciales para la supervivencia celular y otras ayudan a conservar la vida del cuerpo. En muchos casos, el número y el tipo de organelas hacen que las células difieran en gran medida por lo que respecta a sus funciones especializadas. Por ejemplo, las células con gran número de mitocondrias, como las del músculo cardíaco, son capaces de realizar un trabajo mantenido. ¿Por qué? Porque las numerosas mitocon­ drias suministran la energía necesaria para las contrac­ ciones rítmicas y repetidas del corazón. El movimiento del flagelo del espermatozoide es otro ejemplo de cómo una organela concreta sirve a una función especiali­ zada. El flagelo impulsa el espermatozoide a través del tracto reproductor de la mujer, aumentando así la pro­ babilidad de éxito de la fecundación. Por esa razón tiene tanta importancia la estructura organizada a nivel celular para el funcionamiento de los organismos vivos. En cada capítulo de este libro encontrará ejemplos que ilustran la relación íntima entre estructura y función a todos los niveles de la organización corporal. MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS CELULARES La membrana plasmática de cada célula sana separa el contenido celular del líquido tisular que la rodea. Al mismo tiempo, la membrana debe permitir la entrada de ciertas sustancias y la salida de otras. Existe un tráfico intenso y continuo en ambas direc­ ciones a través de las membranas celulares. Las moléculas de agua, alimentos, gases, desechos y otras muchas sustancias entran y salen de la célula en una procesión interminable. Una serie de procesos permiten ese movimiento masivo de sustancias hacia adentro y afuera de la célula. Los procesos de trans­ porte se clasifican en dos categorías generales: 1. Procesos de transporte pasivo 2. Procesos de transporte activo Como implica su nombre, el transporte activo requiere consumo de energía por parte de la célula, mientras que el transporte pasivo no. La energía necesaria para el transporte activo procede del ATP. El ATP es producido en las mitocondrias utilizando la energía de los nutrientes y puede liberar esa energía para que sea utilizada por la célula. Los pro­ cesos de transporte activo exigen la descomposición del ATP y el uso de la energía liberada. Los detalles del transporte activo y pasivo de sus­ tancias a través de las membranas celulares son mucho más fáciles de comprender si se tienen en cuenta los dos siguientes hechos clave: 1) el trans­ porte pasivo no requiere energía celular para mover las sustancias desde una zona con concentración alta hacia otra con concentración baja, y 2) el transporte activo exige energía celular para desplazar las sus­ tancias desde una zona con concentración baja hacia otra con concentración alta. Procesos de transporte pasivo Si desea más información sobre estructuras celulares y sus funciones, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuál es la estructura molecular de la membrana plasmática celular? 2. ¿Qué es el citoplasma? ¿Qué contiene? 3. Enumere las cinco estructuras principales de una célula y describa con brevedad sus funciones. ^ 4. ¿Qué dos tipos de estructuras celulares contienen ADN? ^ Los procesos de transporte pasivo principales que des­ plazan sustancias a través de las membranas celula­ res son los siguientes: 1. Difusión: a. Ósmosis b. Diálisis 2. Filtración Los científicos describen el movimiento de sustan­ cias en sistemas pasivos como «a favor del gradiente de concentración». Eso quiere decir que las sustancias se desplazan desde una región con concentración alta hacia otra con concentración baja, hasta que se igualan las concentraciones a ambos lados de la membrana. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos 45 Supongamos que el té se prepara con una bolsa llena de hojas de té trituradas dentro de un sobre de filtro de papel poroso. Es posible ver con facilidad la difusión de partículas de pigmento oscuro desde una zona concentrada dentro de la bolsa de té hacia la menos concentrada en el agua fuera de la bolsa de té. De este modo, las partículas de pigmento se mueven a través de una membrana (el papel) por difusión, es decir, la tendencia a esparcirse y a alcanzar una con­ centración uniforme o equilibrio. La clave de la difusión a través de una membrana es la presencia de poros suficientemente grandes para que las partículas los atraviesen. La mayoría de las moléculas no pueden atravesar las membranas celula­ res, a menos que haya puertas que lo permitan. Dis­ tintos canales proteicos actúan como puertas, que permiten la difusión de ciertas moléculas. Otras estruc­ turas proteicas intervienen como transportadores, que se unen a las partículas y las llevan al otro lado de la membrana. Sin estos transportadores, la mayoría de los solutos (sustancias disueltas en el agua) no podrían difundir a través de las membranas celulares. Cuando lea los párrafos siguientes, consulte la tabla 3-2, que resume información importante sobre los procesos de transporte pasivo. Difusión La difusión proporciona un buen ejemplo de trans­ porte pasivo. La difusión tiene como base el hecho de que las sustancias tienden a distribuirse uniforme­ mente por el espacio disponible. No es necesaria energía adicional para ese movimiento. La próxima vez que se sirva una taza de café o té realice este experimento simple para demostrar la difusión de partículas en un líquido. Coloque un terrón de azúcar en una cucharilla e introdúzcalo con cuidado hasta el fondo de la taza. Deje reposar el sistema durante 2 o 3 min y después, sujetando con firmeza la taza, beba un sorbo de la parte superior del líquido. Notará el sabor dulce. ¿Por qué? Porque algunas de las moléculas de azúcar se habrán difundido desde la zona con concen­ tración alta próxima al terrón en el fondo de la taza hacia el área con concentración baja en la parte supe­ rior de la taza. C 7m rv % _________ Procesos de transporte pasivo EJEMPLOS __________________ PROCESO DESCRIPCIÓN Difusión Movimiento de partículas a través de una membrana, desde una zona con concentración alta hacia otra con concentración baja; es decir, a favor del gradiente de concentración Movimiento del dióxido de carbono hacia el exterior de # ° „ °o o \ f ° o ° o o\ I o .® © _ ° o l o °° o J3 o i Io las células; movimiento de los °| iones sodio hacia el interior de las células nerviosas cuando o o Osmosis Difusión de agua a través de una membrana selectivamente permeable en presencia de al menos un soluto para el que la Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. membrana es impermeable Difusión de moléculas de agua ® o ° O r ©X O® # ® ® O ®\ O / O o «o\0 1 O O 0 », \ O 0 0 Q| y0 ° a ° o l 1 o®a0 \ o 9« v fr1 * ° 2 •<? > ° v ^ y c o O O o V. Filtración Movimiento de agua y partículas pequeñas de solutos, pero no de partículas más grandes, a través de una membrana filtrante; el movimiento se produce desde la zona con presión alta hacia la zona con presión baja conducen un impulso hacia adentro y afuera de las células para corregir el desequilibrio de la concentración hídrica En el riñón, el agua y los solutos ° _ o o o 0 \ \ o \ w \ Ju * - O o — \ 0 o o ^ pequeños salen de los vasos sanguíneos, mientras que las proteínas y las células hemáticas no lo hacen; de ese modo comienza la formación de orina O o 0 / Presión o J L / Presión alta / baja 7 ERRNVPHGLFRVRUJ 46 Capítulo 3 Células y tejidos El proceso de difusión se muestra en la figura 3-4. Obsérvese que ambas sustancias difunden con rapidez a través de la membrana porosa en ambas direccio­ nes. Sin embargo, como indican las flechas moradas, la cantidad de glucosa (sustancia disuelta) que se des­ plaza desde la solución al 20% hacia la solución al 10% es mayor que la desplazada en sentido contrario. Esto es un ejemplo de movimiento a favor del gra­ diente de concentración. Al mismo tiempo, la canti­ dad de agua que se desplaza desde la solución al 10%, donde existen más moléculas de agua, hacia la solu­ ción al 20%, donde existen menos moléculas de agua, es mayor que la desplazada en dirección opuesta. Esto representa también un ejemplo de movimiento a favor del gradiente de concentración. ¿Cuál es el resultado? El igualamiento (equilibrio) de las concen­ traciones de las dos soluciones al cabo de cierto tiempo. Después de alcanzar este equilibrio, difundi­ rán las mismas cantidades de agua y de glucosa en las dos direcciones. Osmosis y diálisis. La osmosis y la diálisis son ejemplos de difusión especializada. En ambos casos, la difusión ocurre a través de una membrana con permeabilidad selectiva. Se dice que la membrana plasmática de una célula posee permeabilidad selec­ tiva porque permite el paso de ciertas sustancias, pero no el de otras. Es decir, canales y transportado­ res específicos que permiten la difusión de determi­ nadas moléculas. Esa propiedad es necesaria para que la célula permita la entrada de determinadas sustancias, como los nutrientes, y al mismo tiempo impida la de otras. La osmosis es la difusión de agua a través de canales de agua en una membrana con permeabilidad selectiva cuando parte del soluto no puede cruzar la membrana (porque no hay canales abiertos no transportadores para dicho soluto). No obstante, en el caso de la diálisis, algunos solutos atraviesan una membrana con permeabilidad selectiva mediante difusión y otros no. Por tanto, la diálisis provoca una distribución irregular de distin­ tos solutos. Membrana (permeable al agua y los solutos) Si desea más información sobre el transporte pasivo, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Filtración La filtración consiste en el movimiento de agua y solutos a través de una membrana debido a la exis­ tencia de una fuerza impulsora mayor en un lado de la membrana que en el otro. Esa fuerza se conoce como presión hidrostática y representa simplemente la fuerza o el peso del líquido que empuja contra una superficie (un ejemplo es la presión arterial, en la que la sangre es empujada contra las paredes de los vasos). Una propiedad de la filtración con gran importan­ cia fisiológica es que siempre se produce a favor del gradiente de presión hidrostática. Eso significa que cuando dos líquidos tienen presiones hidrostáticas diferentes y están separados por una membrana, el agua y los solutos o las partículas difusibles (a los que es permeable la membrana) se filtrarán desde la solu­ ción con presión hidrostática más alta hacia la solución con presión hidrostática más baja. La filtración es uno de los procesos responsables de la formación de orina en los riñones; los desechos son filtrados desde la sangre hacia los túbulos renales debido a una diferen­ cia de presión hidrostática. Procesos de transporte activo Difusión Equilibrio Tiempo C B E D Difusión. Obsérvese que la membrana es permea­ ble a la glucosa y al agua y que separa una solución de partículas purpúreas al 10% de otra de partículas purpúreas al 20%. El conte­ nedor de la izquierda muestra las dos soluciones separadas por la membrana al principio de la difusión. El contenedor de la derecha muestra los resultados de la difusión a lo largo del tiempo. Transporte activo es el movimiento ascendente de una sustancia a través de una membrana de una célula viva. Ascendente quiere decir «en contra del gradiente de concentración» (es decir, desde una zona con concentración más baja hacia otra con con­ centración más alta). La energía necesaria para ese movimiento es proporcionada por el ATP. Puesto que la formación y la descomposición del ATP requieren actividad celular compleja, los mecanismos de trans­ porte activo solo pueden producirse a través de mem­ branas vivas. La tabla 3-3 resume los procesos de transporte activo. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos 47 Procesos de transporte activo PROCESO DESCRIPCIÓN Bomba de iones Movimiento de partículas de solutos desde EJEM PLOS 0 o una zona con concentración baja hacia o o o o A °» otra con concentración alta (en contra del A ATP / ° ° ° ° ° V ____ «â– o o o o O O O O ° o Fagocitosis bombeo de casi todos los iones calcio hacia compartimientos gradiente de concentración) por medio de una estructura proteica transportadora En las células musculares, Movimiento de células u otras partículas especiales o hacia el exterior de la célula Atrapamiento de grandes mediante atrapamiento por una bacterias por porción de la membrana plasmática, que leucocitos fagocíticos se desprende hacia el interior de la célula Pinocitosis Atrapamiento de Movimiento de líquido y moléculas disueltas moléculas proteicas mediante atrapamiento por una porción de la membrana plasmática, que se grandes por algunas desprende hacia el interior de la célula células corporales Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Bombas de iones Un componente celular especializado, conocido como bomba de iones, hace posible los mecanismos de transporte activo. Una bomba de iones es una estruc­ tura proteica en la membrana celular, llamada trans­ portador. La bomba de iones utiliza la energía del ATP para desplazar activamente iones a través de las membranas celulares contra sus gradientes de con­ centración. Bomba es un término apropiado, puesto que sugiere que el transporte activo desplaza una sus­ tancia en dirección ascendente, al igual que una bomba de agua eleva esa sustancia desde una zona baja hacia otra alta. Una bomba iónica es específica para un tipo con­ creto de ion. Por tanto, se necesitan diferentes tipos de bombas para desplazar distintos tipos de iones. Por ejemplo, las bombas de sodio solo mueven iones sodio. Del mismo modo, las bombas de calcio mueven los iones calcio, y las de potasio mueven los iones potasio. Algunas bombas de iones se encuentran «acopla­ das» entre sí, de modo que pueden desplazar varias sustancias al mismo tiempo a través de la membrana celular. Por ejemplo, la bomba de sodio-potasio, mostrada en la figura 3-5, bombea iones sodio hacia fuera de la célula e iones potasio hacia su interior. Puesto que ambos iones son desplazados contra sus Extracelular AT Pasa sodio-potasio K+<* q K+ C B H H D Bomba de sodio-potasio. Tres iones sodio (Na+) son bombeados fuera de la célula y dos iones potasio (K+) son bombeados al interior de la misma durante un ciclo de bombeo de esta molécula transportadora. Durante el proceso se degrada ATP para poder emplear la energía liberada por el ATP en el bombeo de los iones. ERRNVPHGLFRVRUJ 48 Capítulo 3 Células y tejidos gradientes de concentración, esta bomba crea una con­ centración alta de sodio fuera de la célula y una concentración alta de potasio dentro de la misma. Tal bomba es necesaria para eliminar el sodio del interior de una célula nerviosa después de haber entrado durante la transmisión del impulso nervioso. Algunas bombas de iones están acopladas con otros trans­ portadores específicos que mueven glucosa, aminoá­ cidos y otras sustancias. Sin embargo, no hay bombas transportadoras para mover el agua. Esta solo puede ser desplazada pasivamente mediante osmosis. Fagocitosis y pinocitosis La fagocitosis proporciona otro ejemplo de cómo una célula puede mover activamente un objeto o sus­ tancia a través de la membrana plasmática hacia el citoplasma. El término fagocitosis procede de una palabra griega que significa «comer». Este término es apropiado, porque este proceso permite a una célula envolver y, literalmente, «comerse» partículas relati­ vamente grandes. Algunos leucocitos pueden usar la fagocitosis para destruir bacterias invasoras y frag­ mentos de partículas generadas por daño tisular. Durante este proceso, el citoesqueleto extiende la membrana plasmática celular para formar un bolsillo alrededor de las partículas y, de este modo, envuelve el material en una vesícula. Los movimientos del citoesqueleto hacen que la vesícula se desplace hacia la profundidad de la célula. Una vez dentro del cito­ plasma, la vesícula se fusiona con un lisosoma y des­ compone las partículas (fig. 3-6). La pinocitosis es un mecanismo de transporte activo utilizado para introducir líquidos o sustancias disueltas dentro de la célula atrapándolos en una evaginación de la membrana plasmática, que se acaba soltando dentro de la célula. También en este caso el término resulta apropiado, puesto que procede de una palabra griega que significa «beber». ^ 2 2 3 1 ^ ^ 0 Fagocitosis. El citoesqueleto celular se extiende y envuelve una partícula, formando así una vesícula. Los movimientos del citoesqueleto tiran de la vesícula que contiene la partícula hacia el interior del citoplasma, donde se fusiona con un lisosoma. Las enzimas de este descomponen (digieren) la partícula. La pinocitosis es similar, solo que envuelve e introduce en la célula líquidos (no partículas grandes). ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos Tonicidad Se dice que una solución de sal (NaCI) es isotónica (/'so = igual) cuando contiene la misma concentración de sal presente normalmente en un hematíe vivo, solución de CINa al 0,9%. Las partículas de sal (iones Na+ y Cl~) no atraviesan la mem­ brana plasmática con facilidad, por lo que las soluciones salinas que presentan concentraciones diferentes a las del líquido celular favorecerán la osmosis del agua de una u otra manera. Una solución con una concentración superior de sal (más del 0,9%) es hipertónica (hiper = superior a) y una solu­ ción con concentración inferior de sal (menos del 0,9%) es hipotónica (hipo = inferior a). Teniendo en cuenta lo que sabe sobre filtración, difusión y osmosis, ¿puede predecir lo que ocurrirá al colocar hematíes en soluciones isotónicas, hipotónicas e hipertónicas? Examine las figuras. Observe que los hematíes colocados en una solución isotónica permanecen sin cambios, puesto que no existe una diferencia eficaz en las concentraciones de agua o sal. El movimiento de agua hacia adentro y afuera de las células es similar. No sucede lo mismo con los hematíes colocados en una solución hipertónica de sal; esas células pierden inmediata­ mente agua del citoplasma hacia la solución exterior y se encogen. Tal proceso se conoce como crenación. Sucede lo contrario cuando las células rojas se colocan en una solución hipotónica; se hinchan al entrar agua en su interior Estos procesos son mecanismos de transporte activo, porque el citoesqueleto utiliza energía proce­ dente del ATP para producir los movimientos tanto de la fagocitosis como de la pinocitosis. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Si desea más información sobre el transporte activo, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RAPIDO 1. ¿Cuál es la diferencia entre un proceso de transporte activo y otro pasivo? 2. ¿Qué es la osmosis? 3. ¿Cómo funciona una bomba iónica? ¿Es activa o pasiva? 4. Describa el proceso de la fagocitosis REPRODUCCION CELULAR Y HERENCIA Todas las células humanas que se reproducen lo hacen mediante un proceso conocido como mitosis. Durante ese proceso, una célula se divide para multiplicarse. Es decir, una célula se divide para formar dos células y, de este modo, el número de células se multiplica. La reproducción celular y, en último término, la transfe­ 49 desde la solución exterior diluida. Los hematíes acaban por romperse o lisarse y la hemoglobina que contienen es liberada hada la solución circundante. (las células sufren crenación) rencia de los rasgos hereditarios está íntimamente relacionada con la producción de proteínas. Dos ácidos nucleicos, el ácido ribonucleico (ARN) y el ácido desoxirribonucleico (ADN) interpretan papeles cruciales para la síntesis de proteínas. Molécula de ADN e información genética Los cromosomas, compuestos en gran parte de ADN, hacen posible la herencia. La «información genética» contenida en moléculas de ADN, denominada genes, determina en último término la transmisión de los rasgos hereditarios, como el color de la piel y el grupo sanguíneo, de los padres a los hijos (fig. 3-7). Desde el punto de vista estructural, la molécula de ADN recuerda a una escalera larga y estrecha formada por un material flexible. Está enrollada alrededor de su eje y adopta la forma de una hélice doble (v. fig. 2-14, pág. 30). Cada molécula de ADN la forman muchas unidades más pequeñas, cada una de las cuales está formada a su vez por un azúcar, un fosfato y una base (tabla 3-4). Las bases son adenina, timina, guanina y citosina. Estas sustancias químicas que contienen nitró­ geno se denominan bases nitrogenadas porque tienen un pH alto (y todas las sustancias químicas de pH alto se conocen como «bases») (v. en págs. 25-26 un comentario ERRNVPHGLFRVRUJ 50 Capítulo 3 Células y tejidos Componentes de los nucleótidos NUCLEÓTIDO ADN ARN Azúcar Desoxirribosa Ribosa Fosfato Fosfato Fosfato Base nitrogenada Citosina Citosina Guanina Guanina Adenina Adenina Timina Uracilo Copiados como transcritos de ARN (transcripción) f ARN codificador ARN no codificador (traducción) Determina la síntesis de proteína, que a su vez determina la estructura de F Proteínas celulares estructurales Sustenta o regula \ Proteínas celulares funcionales l I Determina Determina Estructura celular Funciones celulares Función de los genes. Los genes copiados a partir del ADN se copian a ARN en un proceso denominado transcripción. Los transcritos de ARN se utilizan a continuación en un proceso deno­ minado traducción, en el que un código que determina la secuencia de aminoácidos es traducido para formar una proteína. La estructura de la proteína resultante determina el papel de la misma en la fun­ ción y en la estructura del cuerpo, y, en última instancia, estas. sobre los ácidos y las bases). Como puede verse en la figura 2-14 (pág. 30), cada escalón de la escalera del ADN consiste en una pareja de bases. Solo existen dos combi­ naciones de bases, y las dos mismas bases se emparejan invariablemente en la molécula de ADN. La adenina siempre forma pareja con la timina y la citosina con la guanina. Esta característica de la estructura del ADN se conoce como emparejamiento de bases complementarias. Un gen es un segmento específico de parejas de bases en un cromosoma. Aunque los tipos de parejas de bases son los mismos en todos los cromosomas, difiere el orden o secuencia de los mismos. Ese hecho tiene una enorme importancia funcional, puesto que la secuencia de las parejas de bases de cada gen de cada cromosoma es la que determina la herencia. La mayoría de los genes dirigen la síntesis de al menos un tipo de molécula proteica. Cada proteína puede funcionar, por ejemplo, como enzima, componente estructural de una célula u hormona específica. O bien puede combi­ narse con otras moléculas proteicas o incluso con hidratos de carbono o lípidos para formar cualquier número de moléculas complejas grandes, como proteí­ nas cuaternarias, glucoproteínas o lipoproteínas. En el ser humano, que tiene 46 cromosomas nuclea­ res y un tipo de cromosoma mitocondrial en cada célula del cuerpo, el ADN contiene información gené­ tica con alrededor de tres mil millones de pares de bases en alrededor de 25.000 genes codificadores de proteí­ nas. Esto significa que heredamos más de mil millones de bits de información de cada uno de nuestros dos progenitores biológicos. ¿Queda alguna duda, con toda esta información genética contenida en cada una de nuestras células, de que somos organismos complejos? Código genético ¿Cómo transmiten los genes las características heredi­ tarias? Como es natural, no existe una respuesta breve y fácil a esa pregunta. Sabemos que la información genética contenida en cada gen es capaz de «dirigir» la síntesis de una proteína específica. La secuencia única de aproximadamente mil parejas de bases determina la secuencia de bloques específicos necesarios para formar una proteína particular. Este almacén de información existente en cada gen se denomina código genético. Algunos genes también codifican las estructuras de los tipos de ARN reguladores. Las moléculas de ARN regulador se comportan como moléculas fun­ cionales que influyen sobre algunos de los procesos químicos de las células. Por ejemplo, las moléculas de ARN ribosómico (ARNr) forman la mayor parte de la estructura del ribosoma que sintetiza proteínas y de otras moléculas de ARN que sirven como copias operativas temporales del código genético. Para simplificarlo, podemos afirmar que la infor­ mación codificada en los genes controla la producción de ARN y, por tanto, también la síntesis de proteínas. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos Entre estas proteínas están las enzimas y otras molé­ culas funcionales que facilitan las reacciones químicas celulares, las cuales determinan la estructura y la función de la célula y, en consecuencia, los caracteres que recibimos por herencia. Si desea más información sobre la estructura del ADN y de cómo codifica la información genética, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Moléculas de ARN y síntesis de proteínas tyj La mayor parte del ADN, con su código genético que dicta las instrucciones para la síntesis de proteínas, está contenido en el núcleo de la célula. El proceso real de síntesis proteica, sin embargo, ocurre en los ribosomas en el citoplasma y el RE. Otro ácido nucleico, el ARN, copia esta información genética del núcleo y la lleva al citoplasma. El ARN puede ser también un producto final formado en el núcleo uti­ lizando el código ADN y transportado fuera al cito­ plasma, donde regula distintas funciones celulares. (NOTA: si no conoce bien la estructura química de las proteínas o de los ácidos nucleicos puede repasar el capítulo 2 antes de continuar con la lectura). Tanto el ARN como el ADN están formados por subunidades de nucleótidos compuestas por un azúcar, un fosfato y una de las cuatro bases. Sin embargo, las sub­ unidades ARN contienen un azúcar y una base diferen­ tes. En las subunidades de nucleótidos del ARN, la base uracilo sustituye a la base timina. Todos los ARN que se comentan en este capítulo son monocatenarios, a dife­ rencia del ADN bicatenario. Sin embargo, en la natura­ leza existen moléculas de ARN de doble cadena cortas. El proceso de transferencia de información gené­ tica desde el núcleo hasta el citoplasma, donde se producen realmente las proteínas, requiere dos pasos: transcripción y traducción. Transcripción. Durante la transcripción se separa o desenrolla la molécula bicatenaria de ADN y se forma un tipo de ARN conocido como ARN mensajero (ARNm) (fig. 3-8, paso 1). Cada cadena de ARNm es un duplicado o copia de una secuencia particular de genes a lo largo de una de las espirales de ADN recién separadas. Se dice que el ARN mensajero ha sido «transcrito» o copiado de su molde o plantilla de ADN. Las moléculas de ARNm pasan desde el núcleo hasta el citoplasma para dirigir la síntesis de proteí­ nas en los ribosomas y el RE (fig. 3-8, paso 2). 0 Para ver cómo funciona la transcripción, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). 51 Traducción. La traducción es la síntesis de una pro­ teína por los ribosomas que se unen a las moléculas de ARNm en el citoplasma. Los ribosomas «leen» la información contenida en una molécula de ARNm para dirigir la elección y la secuenciación de los bloques de construcción químicos apropiados denominados aminoácidos. En primer lugar, las dos subunidades de un ribosoma se unen al principio de la molécula de ARNm (fig. 3-8, paso 3). Recuerde que los ribosomas están for­ mados principalmente por ARN-ARN ribosómico (ARNr). A continuación, el ribosoma desplaza hacia abajo la cadena de ARNm conforme ensambla aminoá­ cidos en su secuencia correcta (fig. 3-8, paso 4). Las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) colaboran en este proceso aportando aminoácidos específicos al «dique» de cada codón junto a la cadena de ARNm. Un codón es una serie de tres bases de nucleótidos, un «triplete», que actúa como código que representa un ami­ noácido específico. Cada gen codificado en el ARNm está formado por una serie de codones que informan a la célula de la secuencia de aminoácidos que debe engarzar para formar una cadena de proteína. La cadena de aminoácidos formada durante la traducción se pliega después sobre sí misma y quizá incluso se combine con otra cadena para formar una cuestiones ^ tendencias 1 yInvestigación, Genoma humano Todo el ADN de cada célula corporal constituye el genoma. Esfuerzos coordinados muy intensos por parte de los científi­ cos han conseguido mapear todos los genes del genoma humano. Se están realizando esfuerzos por leer los distintos códigos genéticos posibles en cada localización. Gran parte del trabajo de mapeo del genoma humano fue realizado como parte del Proyecto Genoma Humano (PGH), que empezó en 1990. Además de aportar un mapa genético humano com­ pleto y desarrollar herramientas para el mapeo genético, un campo denominado genómica, el PGH también valoró aspec­ tos éticos, legales y sociales que se podrían plantear, algo que supuso una notable novedad tras unos esfuerzos científicos tan masivos. El PGH fue patrocinado por el Department of Energy (DOE) y los National Institutes of Health (NIH), y su primer director fue James Watson, uno de los científicos res­ ponsables del descubrimiento original de la estructura de la molécula del ADN en 1953. Tras haber mapeado el genoma humano, muchos científicos están trabajando para completar los detalles de los múltiples genes y variantes existentes en el genoma humano. Muchos más están trabajando en el campo emergente de la proteómico, que es el estudio de las proteínas codificadas por cada uno de los genes del genoma humano. ERRNVPHGLFRVRUJ 52 Capítulo 3 Células y tejidos Síntesis de proteínas. 1. La síntesis de proteínas empieza por la transcripción, un proceso en el que se forma una molécula de ARNm a lo largo de una secuencia de un gen de una molécula de ADN dentro del núcleo celular. Una vez formada, la molécula de ARNm se separa de la molécula de ADN. 2. A continuación, el transcrito de ARNm abandona el núcleo a través de los poros nucleares grandes. 3. Fuera del núcleo las subunidades ribosómicas se unen al principio de la molécula de ARNm y empiezan a procesar la traducción. 4. En la traducción, las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) llevan al ribosoma aminoácidos específicos codificados por cada codón de ARNm. Cuando los aminoácidos están en la secuencia correcta, se unen por enlaces peptídicos para formar cadenas largas denominadas polipéptidos. Pueden ser necesarias varias cadenas de polipéptidos para formar una molécula de proteína completa. molécula de proteína completa (v. fig. 2-12, pág. 28). La forma compleja y específica de cada tipo de molé­ cula proteica permite que la molécula realice funcio­ nes específicas en la célula. Puesto que el ADN dirige la forma de cada proteína, dirige también la función de todas las proteínas celulares (v. fig. 3-7). \ Para ver cómo funciona la traducción, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). División celular El proceso de multiplicación celular implica la división del núcleo (mitosis) y el citoplasma. Una vez comple­ tado el proceso, se producen dos células hijas; ambas poseen el mismo material genético que la célula de la que proceden. Como puede verse en la figura 3-9, las fases específicas y visibles de la división celular están precedidas por un período. Cuando una célula no se divide, sino que mantiene sus funciones habituales, se encuentra en un período denominado interfase. Esta comprende las etapas de crecimiento iniciales de una célula nueva, seguida de un período durante el cual la célula se prepara para una posible división celular. Durante esta parte preparatoria de la interfase se dice que la célula está «en reposo». Sin embargo, solo está en reposo desde el punto de vista de la división celular. En todos los demás aspectos se muestra muy activa. El ADN de cada cromosoma se replica durante la inter­ fase y justo antes de comenzar la mitosis. Después la célula entra en otro período de crecimiento de la interfase, antes de comenzar a dividirse activamente. Las fases de la mitosis se muestran en la tabla 3-5, junto a una breve descripción de los cambios que ocurren en cada fase. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos Aparato de Golgi 53 Cromosomas Centrómero Cromátidas Fibra fusiforme Centríolo Surco de segmentación (precoz) (tardía) PRO FA SE Cromosomas Replicación del ADN Las moléculas de ADN son algo especiales porque, a diferencia de la mayoría de las moléculas presentes en la naturaleza, pueden hacer copias de sí mismas, un proceso denominado replicación del ADN. Antes de que la célula se divida para formar dos células hijas, cada molécula de ADN del núcleo forma otra molécula idéntica. Cuando una molécula de ADN no está replicándose, presenta la forma de una doble hélice apretada. Al comenzar la replicación se desen­ rollan segmentos cortos de la molécula y las dos cadenas se separan por las parejas de bases. Así pues, las cadenas separadas contienen bases desempareja­ das. Cada base desemparejada de cada una de las dos Centríolo ~ T ELO FA SE Nucléolo Células hijas (inferíase) Fases de la división celular Mitosis. A fines de simplicidad, en el esquema solo se muestran cuatro cromosomas. FASE CARACTERISTICAS Profase La cromatina se condensa en cromosomas visibles Las cromátidas se unen al centrómero Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Aparecen las fibras fusiformes Desaparecen el nucléolo y la envoltura nuclear Metafase Las fibras fusiformes se unen a cada cromátida Los cromosomas se alinean a través del centro de la célula Anafase Los centrómeros se separan cadenas separadas atrae su base complementaria (presente en el nucleoplasma) y se une a ella. De forma específica, cada adenina atrae y se une a una timina y cada citosina a una guanina. Esos pasos se repiten a todo lo largo de la molécula de ADN. De ese modo, cada mitad de una molécula de ADN se convierte en una molécula completa idéntica a la original. Una vez completa la replicación del ADN, la célula sigue cre­ ciendo hasta que se encuentra preparada para la primera fase de la mitosis. Los cromosomas se alejan del centro Profase de la célula Aparece el surco de segmentación Telofase Aparecen la envoltura nuclear y ambos núcleos El citoplasma y las organelas se dividen en dos partes iguales Se completa el proceso de división celular Observe la figura 3-9 y aprecie los cambios que iden­ tifican la primera fase de la mitosis o profase. La cromatina se convierte en «organizada». Los cromo­ somas del núcleo han formado dos filamentos llama­ dos cromátidas. Las dos cromátidas se mantienen juntas mediante una estructura similar a una cuenta ERRNVPHGLFRVRUJ 54 Capítulo 3 Células y tejidos llamada centrómero. En el citoplasma, los centríolos se separan entre sí al formarse una red de túbulos llama­ dos fibras fusiformes. Esas fibras fusiformes sirven como «guías» y ayudan a que los cromosomas se muevan hacia los extremos opuestos de la célula en fases posteriores de la mitosis. M etafase Al comenzar la metafase desaparecen la envoltura nuclear y el nucléolo. En la figura 3-9 se aprecia que los cromosomas se han alineado a través del centro de la célula. Los centríolos han emigrado hacia extremos opuestos de la célula y las fibras fusiformes están unidas a cada cromátida. Anafase Al comenzar la anafase se separan los centríolos a modo de cuentas que mantenían juntas las parejas de cromátidas. En consecuencia, las cromátidas indivi­ duales, identificadas otra vez como cromosomas, se alejan del centro de la célula. El movimiento de los cromosomas discurre a lo largo de las fibras fusifor­ mes hacia los centríolos. En la figura 3-9 se aprecia que los cromosomas están siendo desplazados hacia los extremos opuestos de la célula. Al final de la anafase se observa por primera vez un surco de segmentación que comienza a dividir la célula en dos células hijas. Telofase Durante la telofase se completa la división celular. Aparecen dos núcleos y los cromosomas se hacen menos evidentes y parecen romperse. Según se con­ forma la envoltura nuclear alrededor de la cromatina, el surco de segmentación divide completamente la célula en dos partes. Antes de completarse la división, cada núcleo se encuentra rodeado por citoplasma en el que se han distribuido por igual las organelas. Hacia el final de la telofase se forman dos células hijas separadas, ambas con características genéticas idénti­ cas. Cada célula es completamente funcional y podrá experimentar mitosis en el futuro. Si desea más información sobre los pasos de la división celular, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). corporal, la mitosis permite también a grupos de células similares diferenciarse o desarrollarse en tejidos diferentes. En el adulto, la mitosis sustituye las células que han perdido capacidad funcional con la edad o que han sido dañadas o destruidas por enfer­ medades o por lesiones. Si el cuerpo pierde la capacidad de controlar la mitosis, aparece una masa anormal de células en proliferación. Esa masa es una neoplasia. Las neopla­ sias pueden ser crecimientos relativamente inofensi­ vos, conocidos como tumores benignos, o crecimientos cancerosos peligrosos y malignos. 0 S¡ desea más información sobre neoplasias, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). y REPASO RÁPIDO ' 1. ¿Cómo determinan los genes la estructura y la función corporales? 2. ¿Dónde se almacena la información genética en la célula? 3. ¿Cuáles son los principales pasos en la elaboración de proteínas en la célula? 4. ¿Cuáles son las cuatro fases de la división celular por mitosis? \______________________________________________y TEJIDO S Los órganos del cuerpo están formados por cuatro clases principales de tejidos: 1. Tejido epitelial 2. Tejido conjuntivo 3. Tejido muscular 4. Tejido nervioso Los tejidos difieren unos de otros en el tamaño y la forma de sus células, en la cantidad y el tipo de material existente entre las mismas y en las funciones especiales que realizan para contribuir a la supervi­ vencia del cuerpo. Las tablas 3-6 a 3-8 presentan una lista de los cuatro tejidos principales y los varios subtipos de cada uno. También ofrecen ejemplos de la localización de los tejidos y de la función principal de cada uno de ellos. Tejido epitelial Resultados de la división celular La división celular mitótica produce células nuevas idénticas. Durante los años de desarrollo, la adición de células ayuda a los tejidos y a los órganos a aumen­ tar de tamaño. Durante estos períodos de crecimiento El tejido epitelial cubre el cuerpo y muchas de sus partes. También tapiza varias cavidades corporales (v. tabla 3-6). Puesto que las células epiteliales se encuentran muy juntas, con sustancia intercelular escasa o nula, forman láminas continuas que no ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos contienen vasos sanguíneos. Examine la figura 3-10. Ilustra la subdivisión de este gran grupo de tejidos, de acuerdo con la form a y la disposición de sus células. Forma de las células De acuerdo con su forma, las células epiteliales se clasifican en: 1. Escamosas (planas y similares a escamas) 2. Cúbicas (forma de cubo) 3. Cilindricas (con una altura mayor que su anchura) 4. Transicionales (formas variables que se pueden distender) Disposición de las células El tejido epitelial se puede clasificar de acuerdo con la disposición de sus células: 1. Simple (una sola capa de células con la misma forma) 2. Estratificado (muchas capas de células con la misma forma; se llama así por la forma de las células en la capa más externa) Los diversos tipos de epitelio se describen en los párrafos siguientes y se ilustran en las figuras 3-7 a 3-12. Epitelio pavimentoso simple El epitelio pavimentoso simple se compone de una sola capa de células muy finas con forma irregular. Debido a la estructura del epitelio pavimentoso simple, las sustancias pueden pasar fácilmente a 55 través de sus células y el transporte es su función especial. La absorción de oxígeno hacia la sangre, por ejemplo, tiene lugar a través del epitelio pavimentoso simple, que forma los diminutos alvéolos de los pul­ mones (v. fig. 3-11). Epitelio pavimentoso estratificado El epitelio pavimentoso estratificado (v. fig. 3-12) se compone de varias capas de células íntimamente unidas, disposición que convierte a este tejido en especializado para la protección. Por ejemplo, el tejido epitelial pavimentoso estratificado protege al cuerpo contra la invasión de microorganismos. La mayoría de los microbios no pueden abrirse camino a través de una barrera de tejido escamoso estratificado como la que compone la superficie de la piel y las mem­ branas mucosas. Así pues, el buen cuidado de la piel proporciona un método para prevenir las infecciones. Hay que evitar las fisuras por maceración, así como los cortes y arañazos. Epitelio cilindrico simple El epitelio cilindrico simple tapiza la superficie in­ terna del estómago, el intestino y parte de la superficie de los tractos respiratorio y reproductor. En la figura 3-13, las células cilindricas simples se disponen en una sola capa tapizando la superficie interna del colon o intestino grueso. La altura de las células epiteliales es mayor que su anchura y sus núcleos se localizan en la cum Tejidos epiteliales TEJIDO ESTRUCTURA LOCALIZACIONES FUNCIONES Pavimentoso Capa única de células aplanadas Alvéolos de los pulmones Transporte mediante difusión Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. simple Pavimentoso estratificado Cilindrico simple de los gases respiratorios Muchas capas; la capa más externa Revestimiento de los vasos entre el aire alveolar y la sangre Difusión, filtración y osmosis sanguíneos y linfáticos Superficie de la boca y el esófago Protección Superficie de la piel (epidermis) Capa superficial del revestimiento Protección Protección, secreción, transporte son células planas Capa única de células altas y estrechas Transicional estratificado Seudoestratificado Cúbico simple del estómago, intestinos, parte de la vía respiratoria Muchas capas de formas transicionales Vejiga urinaria variables; capaces de distensión Capa única de células altas, que se van acuñando entre ellas como si existieran dos capas o más Capa única de células de igual (absorción) Protección Revestimiento traqueal Protección Glándulas; túbulos renales Secreción, absorción anchura que longitud ERRNVPHGLFRVRUJ 56 Capítulo 3 Células y tejidos FO R M A S C E L U L A R E S S IM P L E S ESTRA TIFICA D O S simple) (Pavimentoso estratificado) (Cúbico simple) simple) (Transicional, relajado) (Seudoestratificado) (Transicional, distendido) Cilindricas Membrana oasal CEBClasificación de los tejidos epiteliales. Los tejidos se clasifican de acuerdo con la forma y la disposición de sus células. Célula epitelial escamosa simple mms¡> Célula epitelial cúbica simple Membrana basal Epitelio pavimentoso simple y cúbico simple. A. La microfotografia muestra un epitelio pavimentoso simple delgado que forma algunos túbulos (flecha) y un epitelio cúbico simple que forma las paredes de otros túbulos. B. Esquema de la microfotografía. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos Célula epitelial Célula epitelial basal escamosa superficial C 3B 57 Membrana basal Epitelio pavimentoso estratificado. A. Microfotografía. B. Esquema de la microfotografía. Observe las muchas capas de células epiteliales y las células aplanadas (escamosas) de las capas más externas. base de cada una. Los «espacios abiertos» entre las células corresponden a células caliciformes que pro­ ducen moco. Las células cilindricas están especializa­ das en la absorción. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Epitelio transicional estratificado © El epitelio transicional estratificado se encuentra típicamente en las áreas corporales expuestas a fuerzas externas y debe ser extensible; encontramos un ejemplo en la pared de la vejiga urinaria. Muchas veces se observan hasta 10 capas de células cuboideas de tamaño variable cuando el epitelio no está estirado. Al estirarse se expande el epitelio, disminuye el número de capas celulares y la forma de las células cambia desde cuboidea hasta escamosa (plana). Esta capacidad del epitelio transicional evita que la pared vesical se desgarre bajo las fuerzas de estiramiento. Las figuras 3-10 y 3-14 muestran ejemplos de epitelio transicional estratificado. Epitelio seudoestratificado El epitelio seudoestratificado, que se ilustra en la figura 3-10, es típico del revestimiento de la tráquea. Observe con cuidado la ilustración. Note que cada célula contacta con la membrana basal, parecida al pegamento, situada debajo de los tejidos epiteliales. Aunque el epitelio de la figura 3-10 (seudoestratificado) parece tener dos células de espesor, no es así en realidad. Por esa razón se llama seudo (falso) estrati­ ficado. Los cilios presentes en las células pueden moverse al unísono. Al hacerlo desplazan el moco a lo largo de la superficie epitelial de la tráquea, pro­ porcionando así protección contra la entrada de polvo o partículas extrañas en los pulmones. Epitelio cúbico El epitelio cúbico simple no forma cubiertas protec­ toras, sino túbulos u otras estructuras especializadas en la actividad secretora (fig. 3-15). Las células cúbicas secretoras suelen formar tubos o agrupaciones llama­ das glándulas. Las glándulas del cuerpo se pueden clasificar como exocrinas, si liberan sus secreciones a través de un conducto, o endocrinas, si las liberan directamente al torrente sanguíneo. Los ejemplos de secreciones glandulares incluyen la saliva producida por las glándulas salivales, los jugos digestivos, el sudor o transpiración y hormonas como las secreta­ das por la hipófisis o la glándula tiroidea. El epitelio cúbico simple forma también los túbulos que fabri­ can orina en los riñones. Tejido conjuntivo El tejido conjuntivo es el más abundante y amplia­ mente distribuido por el cuerpo (v. tabla 3-7). También existe en formas más variadas que cualquier otro ERRNVPHGLFRVRUJ 58 Capítulo 3 Células y tejidos Célula caliciforme Células epiteliales cilindricas C B 9 Epitelio cilindrico simple. A. Microfotografía. B. Esquema de la microfotografía. Observe los núcleos alargados de todas las células y las células caliciformes o productoras de moco presentes. Membrana basal Célula Células epiteliales transicionales c n s > Epitelio transicional estratificado. A. Microfotografía del revestimiento epitelial de la pared de la vejiga urinaria. B. Esquema de la microfotografía. Observe las numerosas capas de células epiteliales de formas variables. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos 59 distintas fibras en número variable. La calidad estruc­ tural y el aspecto de la matriz y las fibras determinan las cualidades de cada tipo de tejido conjuntivo. La matriz de la sangre, por ejemplo, es un líquido, mien­ tras que otros tipos de tejido conjuntivo, como el car­ tílago, tienen la consistencia de una goma firme. La matriz del hueso es dura y rígida, mientras que la de los tendones y ligamentos es resistente y flexible. La lista siguiente identifica algunos tipos importan­ tes de tejido conjuntivo presentes en el cuerpo. También se muestran microfotografías de varios de ellos. 1. Tejido conjuntivo areolar 2. Tejido adiposo o graso 3. Tejido conjuntivo fibroso 4. Hueso 5. Cartílago 6. Sangre 7. Tejido hematopoyético Tejido conjuntivo areolar y adiposo Glándula tubular Células cúbicas que forman la pared de la glándula IB» Epitelio cúbico simple. Micrografía electrónica de Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. barrido que muestra una sola capa de células cúbicas. Las células secretoras se disponen en tubos únicos o ramificados que secretan en una superficie: el revestimiento del estómago en este caso. © tejido. Se encuentra en la piel, las membranas, los músculos, los huesos, los nervios y todos los órganos internos. Constituye membranas delicadas, finas como el papel, que mantienen unidos los órganos internos y les dan forma. También existe como cordones fuertes y resistentes, huesos rígidos e incluso como un líquido: la sangre. Las funciones del tejido conjuntivo son tan varia­ das como su estructura y su aspecto. Conecta unos tejidos con otros y forma un entramado de soporte para el cuerpo en su conjunto y para los órganos individuales. La sangre transporta diversas sustan­ cias a través del cuerpo. Otras clases de tejidos con­ juntivos proporcionan defensa contra los microbios y otros invasores. El tejido conjuntivo difiere del epitelial en la dis­ posición y la variedad de sus células y en los tipos de sustancia intercelular, conocida como matriz, presente entre las células. Además de las relativamente pocas células embebidas en la matriz, suelen existir también El tejido conjuntivo areolar es el que tiene una distri­ bución más amplia de todos los tipos de tejido conjun­ tivo. Es el «pegamento» que ayuda a mantener juntos los órganos del cuerpo. También denominado tejido conjuntivo laxo, consiste en redes de fibras y en una variedad de células inmersas en una matriz laxa de gel pegajoso blando. Algunas de las fibras son de colágeno, una proteína fibrosa robusta pero flexible. Algunas son fibras elásticas formadas por proteínas elásticas como la elastina. Estas fibras elásticas ayudan a los tejidos a recuperar la longitud inicial después de ser estirados, como el tejido laxo bajo la piel. El tejido areolar es el componente principal de las fascias corporales, que es el material fibroso que ayuda a mantener juntos la piel, los músculos, los huesos y otros órganos. Cuando comienza a almacenar lípidos, el tejido areolar se convierte en tejido adiposo o graso. En la figura 3-16 se han formado numerosas vesículas dentro de las células adiposas, donde se acumulan grandes cantidades de grasa. El tejido adiposo secreta también hormonas que ayudan a regular el metabolismo y el depósito de energía en el cuerpo. Un tipo especial de tejido adiposo, denominado grasa parda, quema real­ mente su energía cuando el cuerpo está frío para produ­ cir calor. Este calor, junto con los escalofríos provocados por los músculos, favorece el restablecimiento de la homeostasis de la temperatura corporal (v. fig. 1-10, pág. 13). Otro tipo de tejido conjuntivo fibroso, denomi­ nado tejido reticular, forma redes finas y delicadas de fibras colágenas denominadas fibras reticulares (forma de red). Este tipo de tejido está presente en la ERRNVPHGLFRVRUJ 60 Capítulo 3 Células y tejidos Tejidos conjuntivos TEJIDO ESTRUCTURA LOCALIZACIONES FUNCIONES Areolar (laxo) Distribución laxa de fibras colágenas, Área entre tejidos y órganos Conexión Adiposo (graso) Las células contienen grandes Área subcutánea; almohadillado Protección, aislamiento, soporte, fibras elásticas y células vesículas de grasa en varios puntos Fibroso denso Disposición densa de haces de Tendones, ligamentos, fascias, Hueso Matriz dura y calcificada dispuesta fibras de colágeno reserva de nutrientes Conexión flexible pero fuerte tejido cicatricial Esqueleto Soporte, protección Parte del tabique nasal, área que Soporte firme pero flexible en osteonas Cartílago Matriz de gel dura pero algo flexible con condrocitos incrustados cubre las superficies articulares de los huesos, laringe, anillos traqueales y bronquiales Discos intervertebrales Sangre Matriz líquida con células blancas Hematopoyético Matriz líquida, con una densa Soporte de presión Oído externo Soporte flexible Vasos sanguíneos Transporte Médula ósea roja Formación de células y hematíes flotando sanguíneas disposición de células hematopoyéticas médula ósea, por ejemplo, donde sustenta las células formadoras de sangre. estira. Tales características son ideales para las estruc­ turas que anclan los músculos en los huesos. Tejido conjuntivo fibroso denso Hueso y cartílago El tejido conjuntivo fibroso denso (fig. 3-17) se compone principalmente de fascículos de fibras de colágeno fuertes y blancas, dispuestas en hileras paralelas. Este tipo de tejido forma los tendones. Pro­ porciona gran resistencia y flexibilidad, pero no se El hueso es uno de los tipos más especializados de tejido conjuntivo. El hueso tiene una matriz dura y calcificada. Forma numerosos bloques estructura­ les conocidos como osteonas o sistemas de Havers. Zona de almacenamiento Núcleos de las células formadores de fibras Haces de fibras colágenas Membrana Núcleo de la células adiposa G E B 2 5 9 Tejido adiposo. Microfotografía que muestra los grandes espacios de almacenamiento de grasas dentro de las cé­ lulas del tejido adiposo. C B S » Tejido conjuntivo fibroso denso. Los haces de fibras colágenas onduladas se disponen en paralelo entre ellos. Los núcleos oscuros de las células productoras de fibras también se reconocen en esta microfotografía de un tendón. ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos Cuando se estudia el hueso al microscopio, pueden verse esas formaciones circulares de matriz calcifi­ cada y células, que le proporcionan su aspecto carac­ terístico (fig. 3-18). Los huesos representan un área de almacenamiento para el calcio y proporcionan soporte y protección al cuerpo. El cartílago se diferencia del hueso en que su matriz tiene la consistencia de un plástico firme. Las células del cartílago, llamadas condrocitos, están loca­ lizadas en numerosos espacios diminutos distribuidos por la matriz (fig. 3-19). Matriz 61 Condrocito en laguna Sangre y tejido hematopoyético Como su matriz es líquida, la sangre quizá sea la forma más inusual de tejido conjuntivo. Desempeña funciones de transporte y protección. Contiene células rojas (hematíes o eritrocitos) y blancas (leucocitos) (fig. 3-20). El tejido hematopoyético es el tejido conjuntivo similar a la sangre que se encuentra en las cavidades medulares de los huesos y en órganos como el bazo, las amígdalas y los ganglios linfáticos. Este tipo de tejido conjuntivo está encargado de la formación de células sanguíneas y del sistema linfático, elementos importantes para la defensa contra la enfermedad (v. tabla 3-7). 0 9 Cartílago. La microfotografía muestra condroci­ tos distribuidos por una matriz similar a un gel. Matriz (líquido) Leucocitos Hematíes Tejido muscular Las células musculares están especializadas para producir los movimientos corporales. Poseen mayor grado de contractilidad (capacidad de acortarse o contraerse) que cualquier otra célula. Por desgracia, Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Osteona © Sangre. Microfotografía de una extensión san­ guínea humana. La preparación muestra un leucocito rodeado por una serie de hematíes más pequeños. La matriz líquida de este tejido se conoce como plasma. las células musculares lesionadas curan con lentitud y muchas veces son sustituidas por tejido cicatricial cuando sufren lesiones. Existen tres clases de tejido muscular: esquelético, cardíaco y liso (v. tabla 3-8). Tejido muscular esquelético f l B D Tejido óseo. Microfotografía de un hueso seco triturado. En esa sección se observan muchas unidades estructu­ rales del hueso similares a ruedas, conocidas como osteonas (sistemas de Havers). El músculo esquelético o estriado se conoce como voluntario, debido a que es posible controlar volunta­ riamente sus contracciones. En la figura 3-21 se puede apreciar que el músculo esquelético, visto al micros­ copio, se caracteriza por muchas estriaciones trans­ versales y numerosos núcleos en cada célula. Las ERRNVPHGLFRVRUJ 62 Capítulo 3 Células y tejidos células individuales son largas y filiformes y se suelen denominar fibras. Los músculos esqueléticos se inser­ tan en los huesos, y al contraerse producen movi­ mientos voluntarios y controlados. Tejido muscular cardíaco El músculo cardíaco forma las paredes del corazón, y sus contracciones regulares, aunque involuntarias, producen los latidos cardíacos. Al microscopio óptico (fig. 3-22), las fibras del músculo cardíaco presentan estriaciones (como las del músculo esquelético) y bandas oscuras más gruesas conocidas como discos intercalares. Las fibras musculares cardíacas se rami­ fican y conectan con otras fibras cardíacas distintas para producir una masa entrelazada tridimensional de tejido contráctil. Tejido muscular liso El músculo liso (visceral) se conoce como involunta­ riov debido a que no se encuentra bajo control volun­ tario o consciente. Al microscopio (fig. 3-23), las células de músculo liso aparecen como fibras estre­ chas y largas, aunque no tan largas como las del músculo esquelético o estriado. Sus células indivi­ duales son lisas (es decir, sin estriaciones transversa­ les) y solo tienen un núcleo cada una. El músculo liso contribuye a formar las paredes de los vasos sanguí­ neos y los órganos huecos, como el intestino y otras estructuras corporales tubulares. Las contracciones del músculo liso (visceral) impulsan los alimentos a lo largo del tracto digestivo y contribuyen a regular el diámetro de los vasos sanguíneos. La contracción del músculo liso de los tubos del sistema respiratorio, como los bronquíolos pulmonares, puede dificultar la respiración y conducir a crisis de asma y respira­ ción dificultosa. Tejido nervioso La función del tejido nervioso es proporcionar una vía rápida de comunicación entre las estructuras corporales y controlar sus funciones (v. tabla 3-8). El tejido nervioso se compone de dos clases de células: células nerviosas o neuronas, que son las unidades Tejidos muscular y nervioso TEJIDO ESTRUCTURA LOCALIZACIONES FUNCIONES Células largas filiformes, con Músculos insertados en huesos Mantenimiento de la postura, Músculos oculares Movimientos oculares Músculo Esquelético (estriado núcleos múltiples y voluntario) estriaciones Cardíaco movimiento de los huesos Cilindros ramificados (estriado interconectados, con involuntario) estriaciones sutiles Tercio superior del esófago Primera parte de la deglución Pared del corazón Contracción del corazón Movimiento de sustancias a lo Liso (no estriado Células fusiformes, con núcleos Paredes de órganos tubulares de involuntario solitarios y sin estriaciones la vía digestiva, respiratoria y o visceral) largo de los tractos respectivos aparato genitourinario Paredes de los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos grandes Conductos de las glándulas Músculos intrínsecos del ojo (iris y cuerpo ciliar) Cambio del diámetro de los vasos Movimiento de sustancias a lo largo de los conductos Cambio de diámetro de las pupilas y de forma de los cristalinos Músculos erectores de los pelos Erección del pelo (piel de gallina) Cerebro, médula espinal, nervios Irritabilidad; conducción Nervioso Células nerviosas, con grandes somas y delgadas prolongaciones a modo de fibras; también existen células gliales de soporte ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos Estilaciones Células de músculo liso Núcleos de las Fibra muscular fibras musculares j g n , ,, r r, m i'ia ir K P esquelético. Microfotografía que muéstra las estriaciones de las fibras de células musculares en sección longitudinal. 63 Núcleo de célula muscular Músculo liso. Microfotografía de una sección longitudinal. Observe la situación central de los núcleos en las fibras de múscj|o |¡s0 CQn forma dfi husQ Núcleo de la célula muscular Cuerpo de célula nerviosa Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Discos intercalados © Músculo cardíaco. Microfotografía que muestra las fibras ramificadas, ligeramente estriadas. Las bandas más oscu­ ras, llamadas discos intercalares, características del músculo car­ díaco, se identifican con facilidad en esta sección tisular. funcionales o conductoras del sistema, y células es­ peciales de conexión y soporte, conocidas como glía o neuroglia. Todas las neuronas se caracterizan por poseer un soma celular, así como dos tipos de prolongaciones: 1) un axón, cuya función es transmitir el impulso ner­ vioso desde el cuerpo celular hacia la periferia, y 2) tina o más dendritas, que transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma celular. Las dos neuronas ilus­ tradas en la figura 3-21 tienen muchas dendritas que se extienden desde sus somas. Dendritas Axón Células gliales C B E 2 3 Tejido nervioso. Microfotografía de neuronas en una extensión de médula espinal. Las dos neuronas de la figura mues­ tran cuerpos celulares característicos y múltiples prolongaciones. REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuál es la diferencia entre el tejido epitelial simple y estratificado? ¿Y entre el tejido del epitelio pavimentoso y cúbico? 2. ¿Qué tejido fundamental del cuerpo está constituido principalmente por matriz? 3. ¿Cuáles son los tres tipos principales de tejido muscular? 4. ¿Cuáles son los dos tipos celulares más importantes en ^ el tejido nervioso? ¿Cuáles son sus funciones?_________ ERRNVPHGLFRVRUJ 64 Capítulo 3 Células y tejidos Salud y bienestar Tejidos y forma física La consecución y conservación del peso corporal ideal repre­ senta un objetivo de la buena salud. Sin embargo, la composi­ ción corporal proporciona un indicador mejor de salud y forma física. Los fisiólogos del ejercicio evalúan la composición corpo­ ral para identificar el porcentaje del cuerpo constituido por tejido magro y el porcentaje correspondiente a grasa. El porcen­ taje de grasa corporal se determina muchas veces utilizando un compás para medir el grosor del pliegue cutáneo en ciertos lugares del cuerpo. Una persona con peso corporal bajo puede tener, a pesar de todo, una relación alta entre grasa y músculo, lo que constituye una situación poco sana. En ese caso el indivi­ duo está delgado, pero tiene demasiada grasa. En otras palabras, la forma física depende más del porcentaje y la relación entre tejidos específicos que de las cantidades globales de tejidos presentes. Por tanto, un objetivo de los programas de acondiciona­ miento físico es la obtención de un porcentaje adecuado de grasa corporal. En los hombres, la cifra ideal oscila entre el 12 y el 18%, y en las mujeres entre el 18 y el 24%. Puesto que la grasa contiene energía almacenada (medida en calorías), un porcen­ taje bajo de grasa se asocia con una reserva baja de energía. Los porcentajes altos de grasa corporal se asocian con diversas pato­ logías que pueden poner en peligro la vida del individuo, entre ellas la enfermedad cardiovascular. Una dieta equilibrada y un programa de ejercicio aseguran que la relación entre grasa y músculo permanecen al nivel apropiado para mantener la homeostasis. RESUMEN ESQUEMÁTICO c) CELULAS A. Tamaño y forma: 1. Las células humanas varían considerablemente de tamaño 2. Las células varían mucho de forma B. Composición: 1. Las células contienen citoplasma, una sustancia presente solo en las células 2. Las organelas son estructuras especializadas dentro del citoplasma 3. El interior celular está rodeado por una membrana plasmática C. Partes estructurales: 1. La membrana plasmática (v. fig. 3-1): a. Forma el límite externo de la célula b. Está formada por dos capas delgadas de fosfolípidos con proteínas incrustadas c. Es selectivamente permeable. 2. Citoplasma (v. fig. 3-2): a. Toda la sustancia celular entre el núcleo y la membrana plasmática b. Citoesqueleto: armazón interno celular 1) Formado por microfilamentos y microtúbulos 2) Proporciona sustento y movimiento a la célula y a las organelas c. Otras partes celulares 1) Ribosomas a) Formados por dos subunidades diminutas de ARN ribosómico (ARNr) principalmente b) Pueden unirse al RE rugoso o estar libres en el citoplasma Fabrican enzimas y otras proteínas; a menudo se denominan fábricas de proteínas 2) Retículo endoplásmico (RE): a) Red de sacos y canales conectados b) Transporta sustancias a través del citoplasma c) El RE rugoso recoge y transporta las proteínas fabricadas por los ribosomas d) El RE liso sintetiza sustancias químicas; fabrica membrana nueva 3) Aparato de Golgi: a) Grupo de sacos aplanados próximos al núcleo b) Reúne sustancias químicas en vesículas que se desplazan desde el RE liso hacia la membrana plasmática c) Denominado centro de procesamiento químico y empaquetamiento 4) Mitocondrias a) Formadas por sacos membranosos internos y externos b) Participan en reacciones químicas con liberación de energía (respiración celular) c) Denominadas a menudo plantas de energía de la célula d) Cada mitocondria contiene una molécula de ADN ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos 5) Lisosomas: a) Organelas con paredes membranosas que contienen enzimas digestivas b) Tienen función protectora (ingieren los microbios) c) Antes se consideraban responsables de la apoptosis (muerte celular programada) 6) Centrosoma a) Región del citoesqueleto cercana al núcleo, organizadora de los microtúbulos b) Centríolos: organelas pares perpendiculares entre sí dentro del centrosoma, encargadas de mover los cromosomas durante la reproducción celular 7) Prolongaciones celulares (v. fig. 3-3) a) Microvellosidades: prolongaciones cortas de la membrana plasmática que aumentan la superficie y producen movimientos ligeros que aumentan la absorción celular b) Cilios: prolongaciones en forma de pelo con microtúbulos internos presentes en las superficies libres o expuestas de todas las células; tienen funciones sensitivas, pero algunos son capaces también de moverse juntos en forma de onda para propulsar el moco sobre una superficie c) Flagelos: proyecciones únicas (mucho más largos que los cilios) que actúan como «colas» de los espermatozoides Núcleo: a. Controla la célula, ya que contiene la mayor parte del código genético (genoma), instrucciones para fabricar proteínas, que determina a su vez la estructura y la función celular b. Las estructuras componentes incluyen envoltura nuclear, nucleoplasma, nucléolo y gránulos de cromatina c. Las moléculas de ADN se convierten en cromosomas enrollados apretadamente durante la división celular d. Los 46 cromosomas nucleares contienen ADN, donde se encuentra el código genético 65 D. Relaciones entre estructura y función de la célula: 1. Toda célula humana tiene asignada una función: algunas ayudan a mantener la célula y otras regulan procesos vitales 2. Las funciones especializadas de una célula difieren según el número y el tipo de organelas MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS CELULARES A. Los procesos de transporte pasivo no requieren energía adicional y producen movimiento «a favor del gradiente de concentración» 1. Difusión (v. fig. 3-4): a. Las sustancias difunden uniformemente por el espacio disponible; las partículas se desplazan de la zona de concentración alta hacia la zona de concentración baja; por tanto, pueden atravesar una membrana a través de canales o transportadores para alcanzar el equilibrio (igualdad de concentración) b. Proceso pasivo: no es necesario añadir energía al sistema c. La osmosis es la difusión de agua (cuando algunos solutos no pueden atravesar la membrana) d. La diálisis es difusión de solutos pequeños 2. Filtración: movimiento de agua y solutos causado por la presión hidrostática en un lado de la membrana B. Los procesos de transporte activo solo se producen en las células vivas; las sustancias se mueven «en contra del gradiente de concentración»; requiere energía procedente del ATP. 1. Bombas de iones (v. fig. 3-5): a. Una bomba de iones es un complejo proteico presente en la membrana celular b. Las bombas de iones usan energía del ATP para mover sustancias a través de las membranas celulares contra sus gradientes de concentración c. Ejemplos: bomba de sodio-potasio, bomba de calcio d. Algunas bombas de iones colaboran con otros transportadores, de forma que la glucosa o los aminoácidos son transportados junto con los iones 2. Fagocitosis y pinocitosis: a. La fagocitosis («comida celular») envuelve partículas grandes en una vesícula como mecanismo de protección, que se utiliza a ERRNVPHGLFRVRUJ 66 Capítulo 3 Células y tejidos menudo para destruir bacterias o partículas generadas por el daño tisular (v. fig. 3-6) b. La pinocitosis («bebida celular») envuelve líquidos o sustancias disueltas en las células c. Ambos son mecanismos de transporte activo porque precisan energía celular (del ATP) para mover el citoesqueleto, envolver el material y llevarlo al interior de la célula REPRODUCCIÓN CELULAR Y HERENCIA A. Estructura del ADN 1. Molécula grande con forma de escalera de caracol; el azúcar (desoxirribosa) y las unidades fosfato componen los lados de la molécula; las parejas de bases (adenina-timina o guanina-citosina) componen los «escalones» (v. fig. 2-14, pág. 30) 2. Las parejas de bases son siempre iguales (pares de bases complementarias), pero la secuencia de esas parejas difiere en las distintas moléculas de ADN a. Un gen es una secuencia específica de parejas de bases dentro de una molécula de ADN b. Los genes dictan la formación de enzimas y otras proteínas por los ribosomas; así pues, determinan indirectamente la estructura y las funciones de la célula; en resumen, los genes son los determinantes de la herencia (v. fig. 3-7) B. Código genético: 1. La información genética, almacenada como secuencias de parejas de bases en los genes y se expresa a través de la síntesis de proteínas 2. Moléculas de ARN y síntesis de proteínas: a. ADN contenido en el núcleo de la célula b. Síntesis de proteínas: ocurre en el citoplasma. Así pues, la información genética debe pasar del núcleo al citoplasma c. El proceso de transferencia de información genética desde el núcleo hasta el citoplasma, donde se producen las proteínas, requiere que se completen los procesos de transcripción y traducción (v. fig. 3-8) 3. Transcripción: a. Las dos cadenas del ADN se separan para formar ARN mensajero (ARNm) b. Cada cadena de ARNm duplica un gen (secuencia de parejas de bases) particular de un segmento del ADN c. Las moléculas de ARNm pasan del núcleo al citoplasma, donde dirigen la síntesis de proteínas en los ribosomas y el RE 4. Traducción: a. Implica la síntesis de proteínas en el citoplasma por los ribosomas b. Requiere el uso de la información contenida en el ARNm c. Codón: serie de tres bases de nucleótidos que actúa como código específico para un aminoácido C. División celular: la reproducción de la célula implica división del núcleo (mitosis) y del citoplasma 1. La división origina dos células hijas 2. El período durante el que la célula no está dividiéndose activamente se conoce como interfase 3. Replicación del ADN: proceso mediante el que cada mitad de una molécula de ADN se convierte en una molécula completa, idéntica a la molécula de ADN original; precede a la mitosis 4. Mitosis: proceso de la división celular que distribuye cromosomas nucleares (moléculas de ADN) idénticos en las nuevas células formadas; permite que las células se dividan para formar otras iguales; hace posible la herencia (v. fig. 3-9) a. Profase: primera fase: 1) Los gránulos de cromatina se organizan 2) Aparecen los cromosomas (parejas de cromátidas unidas) 3) Los centríolos se separan del núcleo 4) Desaparece la envoltura nuclear, liberando el material genético 5) Aparecen las fibras fusiformes b. Metafase: segunda fase: 1) Los cromosomas se alinean a través del centro de la célula 2) Las fibras fusiformes se unen a cada cromátida c. Anafase: tercera fase: 1) Los centrómeros se separan 2) Las cromátidas separadas se llaman ahora cromosomas 3) Los cromosomas son empujados hacia extremos opuestos de la célula 4) El surco de segmentación aparece al final de la anafase d. Telofase: cuarta fase: 1) Se completa la división celular 2) Aparecen los núcleos en las células hijas 3) Aparecen la envoltura nuclear y los nucléolos 4) Se divide el citoplasma (citocinesis) ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos 5) Las células hijas se convierten en totalmente funcionales 5. Resultados de la división celular a. La división celular origina dos células idénticas que hacen crecer los tejidos o reemplazan células viejas o dañadas b. Diferenciación: proceso por el que las células hijas pueden especializarse y formar distintos tipos de tejidos c. Las anomalías de la división mitótica pueden causar neoplasias (tumores) benignas o malignas TEJIDOS (tablas 3-5 a 3-7) A. Tejido epitelial: 1. Cubre el cuerpo y tapiza las cavidades corporales 2. Células íntimamente juntas, con escasa matriz 3. Clasificación por la forma de las células (v. fig. 3-10): a. Pavimentoso b. Cúbico c. Cilindrico d. Transicional 4. También se clasifica por la disposición de las células en una o más capas: simple o estratificado 5. Epitelio pavim entoso simple: capa única de células sim ilares a escamas adaptadas para el transporte (p. ej., absorción) (v. fig. 3-11) 6. Epitelio pavimentoso estratificado: varias capas íntimamente agrupadas; especializado en protección (v. fig. 3-12) 7. Epitelio cilindrico simple: células cilindricas altas dispuestas en una sola capa; contiene células caliciformes productoras de moco; especializado en la absorción (v. fig. 3-13) 8. Epitelio transicional estratificado: hasta diez capas de células cuboideas, que adoptan una forma escamosa al estirarse; se encuentra en áreas corporales extensibles, como la vejiga urinaria (v. fig. 3-14) 9. Epitelio seudoestratificado: capa única de células cilindricas modificadas; todas las células tocan la membrana basal 10. Epitelio cúbico simple: capa única de células cuboideas, frecuentemente especializadas en la actividad secretora; pueden secretar a través de conductos, directamente a la sangre o a la superficie corporal (v. fig. 3-15) 67 B. Tejido conjuntivo: 1. El tejido más abundante y ampliamente distribuido por el cuerpo, con tipos, aspectos y funciones múltiples 2. Relativamente pocas células en la matriz intercelular 3. Tipos: a. Tejido areolar (conjuntivo laxo): pegamento fibroso (fascia) que mantiene unidos los órganos; fibras colágenas y elásticas, más diversos tipos celulares b. Tejido adiposo (graso): almacén de lípidos, regulación del metabolismo; la grasa parda produce calor (v. fig. 3-16) c. Tejido reticular: red delicada de fibras colágenas, como en la médula ósea d. Tejido fibroso denso: haces de fibras colágenas robustas; un ejemplo es el tendón (v. fig. 3-17) e. Tejido óseo: matriz calcificada; funciones de soporte y protección (v. fig. 3-18) f. Tejido cartilaginoso: la consistencia de la matriz es la de un gel parecido a la ternilla; la célula es el condrocito (v. fig. 3-19) g. Tejido sanguíneo: matriz líquida; funciones de transporte y protección (v. fig. 3-20) C. Tejido muscular (v. figs. 3-21 a 3-23): 1. Tipos: a. Tejido muscular esquelético: se inserta en los huesos; llamado también estriado o voluntario; control voluntario; muestra estriaciones al microscopio (v. fig. 3-21) b. Tejido muscular cardíaco: llamado también involuntario estriado; compone la pared cardíaca; de ordinario no es posible controlar las contracciones (v. fig. 3-22) c. Tejido muscular liso: llamado también no estriado (visceral) o involuntario; no tiene estriaciones transversales; se encuentra en los vasos sanguíneos y en otros órganos tubulares (v. fig. 3-23) D. Tejido nervioso (v. fig. 3-24): 1. Función: comunicación rápida entre estructuras del cuerpo y control de funciones corporales 2. Neuronas a. Células de conducción b. Todas las neuronas tienen un soma celular y dos tipos de prolongaciones: axón y dendrita 1) El axón (uno) transmite el impulso nervioso lejos del soma 2) Dendritas (una o más) transmiten el impulso nervioso hacia el soma 3. Glia (neuroglia): células de soporte y de conexión ERRNVPHGLFRVRUJ 68 Capítulo 3 Células y tejidos TÉRMINOS NUEVOS ácido desoxirribonucleico (ADN) ácido ribonucleico(ARN) ácido ribonucleico mensajero (ARNm) apoptosis bomba de sodio-potasio célula caliciforme centrómero citoesqueleto citoplasma colágeno crenación condrocitos cromátida cromatina cromosoma diferenciarse elastina endocrina exocrina fibra fusiforme gen genoma glándula glía hipertónico hipotónico interfase líquido intersticial lisar matriz mitosis anafase profase metafase telofase neoplasia neurona axón dendrita nucleoplasma organela aparato de Golgi centríolo centrosoma cilios envoltura nuclear flagelo lisosoma membrana plasmática microvellosidad mitocondria núcleo nucléolo retículo endoplásmico (RE) ribosoma vesícula osteona (sistema de Havers) procesos de transporte (activo y pasivo) diálisis difusión fagocitosis filtración osmosis pinocitosis soluto surco de segmentación tejido adiposo areolar (laxo) cilindrico conjuntivo cúbico epitelial fibroso denso hematopoyético nervioso pavimentoso reticular transicional traducción transcripción trifosfato de adenosina (ATP) vesícula illll'l H I I I I I I III 1. Describa la estructura de la membrana plasmática. 2. Enumere tres funciones de la membrana plasmática. 3. Resuma las funciones de las siguientes organelas: ribosoma, aparato de Golgi, mitocondrias, lisosomas y centríolos. 4. Resuma la función del núcleo y el nucléolo. 5. Explique las diferencias entre la cromatina y los cromosomas. 6. Describa los procesos de difusión y filtración. 7. Describa el funcionamiento de la bomba iónica y explique el proceso de la fagocitosis. 8. Defina gen y genoma. 9. Describa el proceso de transcripción. 10. Describa el proceso de traducción. 11. Enumere las cuatro fases de la división celular activa (mitosis) y describa de forma breve qué sucede en cada una de ellas. 12. ¿Qué importante acontecimiento de la mitosis tiene lugar durante la interfase? 13. Enumere y describa tres tejidos epiteliales. 14. Enumere y describa tres tejidos conjuntivos. 15. Enumere y describa dos tejidos musculares. 16. Señale los dos tipos de células del tejido nervioso. ¿Cuál es la célula de conducción y cuál la de soporte? RAZONAM IENTO CRÍTICO 17. Explique qué quiere decir tipificación tisular. ¿Por qué ha adquirido tanta importancia en estos últimos años? 18. Explique qué sucedería si se colocara una célula que contiene un 97% de agua en una solución de sal al 10%. 19. Si un lado de una molécula de ADN tuviera una secuencia de bases adenina-adeninagua nina-citosina-timina-citosina-timina, ¿cuál sería su secuencia complementaria al otro lado de la molécula? 20. Si una molécula de ARNm estuviera constituida por la misma secuencia de bases de la pregunta 19, ¿cuál sería la secuencia de bases del ARN? ERRNVPHGLFRVRUJ Células y tejidos 69 EXAMEN DEL C A P IT U LO . son dos moléculas de tipo graso que forman parte de la estructura de la membrana plasmática. ____________ es un término que alude a pequeñas estructuras dentro de la célula; significa «pequeños órganos». ____________ es el desplazamiento de sustancias a través de la membrana celular usando la energía celular, mientras que ____________ es el desplazamiento a través de la membrana celular sin consumo de energía. ____________alude al movimiento de líquidos o moléculas disueltas en el interior de la célula tras quedar atrapadas en la membrana plasmática. ____________ y ____________ son los dos ácidos nucleicos implicados en la transcripción. ____________ es el proceso de la síntesis de proteínas que utiliza información del ARNm para sintetizar una molécula de proteína. ____________ es el proceso de la síntesis de proteínas que forma la molécula de ARNm. ____________ es un segmento de pares de bases en un cromosoma. ____________ es todo el contenido de información genética de la célula. 10. --------------------- /------------------ y . son los cuatro tipos esenciales de tejido corporal. 11. ¿Cuál de las siguientes no es una forma especializada de difusión?: a. Filtración b. Diálisis c. Ósmosis d. Todas las anteriores son formas especializadas de difusión 12. ¿Durante qué fase de la mitosis los cromosomas se alejan del centro de la célula?: a. Interfase b. Metafase c. Profase d. Telofase 13. ¿Durante qué fase se produce la replicación del ADN?: a. Interfase b. Metafase c. Profase d. Telofase 14. ¿Durante qué fase de la mitosis, los cromosomas se alinean en el centro de la célula?: a. Interfase b. Metafase c. Profase d. Telofase 15. ¿Durante qué fase de la mitosis, la cromatina se condensa en cromosomas?: a. Interfase b. Metafase c. Profase d. Telofase 16. ¿Durante qué fase de la mitosis reaparecen la envoltura nuclear y el núcleo?: a. Interfase b. Metafase c. Profase d. Telofase Seleccione la respuesta m ás apropiada de la colum na A p ara cada enunciado de la colum na B. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. COLUMNA A 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. COLUMNA B Ribosoma Retículo endoplásmico Aparato de Golgi Mitocondrias Lisosomas Flagelos Cilios Núcleo Nucléolo a. Una prolongación celular larga que se utiliza para propulsar a los espermatozoides b. Bolsas de enzimas digestivas en la célula c. Vías a modo de tubos que transportan sustancias por el citoplasma d. Estructuras cortas a modo de pelos en la superficie libre de algunas células e. Procesan químicamente y empaquetan sustancias del retículo endoplásmico f. Dirige la síntesis de proteínas; el cerebro de una célula g- «Fábricas de proteínas» de la célula; constituidas por ARN h. de los ribosomas i. «Planta de energía» de la célula; la mayor parte del ATP de la célula se sintetiza en ellas ERRNVPHGLFRVRUJ ESQUEMA DEL CAPITULO SISTEMAS DE ORGANOS DEL CUERPO, 71 Sistema tegumentario, 72 Sistema esquelético, 72 Sistema muscular, 72 Sistema nervioso, 74 Sistema endocrino, 76 Aparato cardiovascular (circulatorio), 76 Sistema linfático, 77 Aparato respiratorio, 77 Aparato digestivo, 78 Aparato urinario, 78 Aparato reproductor, 79 EL CUERPO COMO UNA UNIDAD, 83 f i r a r n n s a __________________ CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ POSIBLE: 1. Definir y contrastar los términos órgano y sistema de órganos. 2. Enumerar los once sistemas de órganos principales del cuerpo. 3. Identificar y localizar los órganos principales de cada sistema. 4. Describir brevemente las funciones principales de cada sistema de órganos. 5. Identificar y discutir las principales subdivisiones del aparato reproductor. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistemas de órganos del cuerpo n el capítulo 1 se dijo que las palabras órgano y sistema tienen un significado especial cuando se aplican al cuerpo. Un órgano es una estructura constituida por dos o más clases de tejidos, organizados de tal forma que pueden realizar juntos una función más compleja que cualquiera de ellos por separado. Del mismo modo, un sistema es un grupo de órganos dispues­ tos de tal manera que pueden realizar juntos una función más compleja que cualquiera de ellos por separado. Este capítulo ofrece una revisión de los once sistemas de órganos principales del cuerpo. En los capítulos siguientes, la infor­ mación sobre los órganos individuales y la explicación de cómo actúan juntos para realizar funciones complejas pro­ porcionará la base para discutir cada sistema de órganos. Por ejemplo, el capí­ tulo 5 ofrece una descripción muy deta­ llada de la piel como órgano principal del sistema tegumentario, mientras que el capítulo 6 presenta información sobre los huesos como órganos del sistema esquelético. El conocimiento de los órganos individuales y del modo como están organizados en grupos facilita mucho la comprensión del funcionamiento de un sistema de órganos particular, como una unidad en el cuerpo. Cuando usted haya completado el estudio de los principales sistemas de órganos en los capítulos siguientes, le será posible considerar el cuerpo no solo como una serie de partes individuales, sino como un todo integrado y funcionante. El presente capítulo nombra los sistemas del cuerpo y los principales órganos que los componen y describe con brevedad las funciones de cada sistema. Pretende proporcionar un «mapa general» que prepare al lector para com­ prender la información más detallada ofrecida en el resto del texto. E CLAVES PARA EL ESTUDIO El capítulo 4 es el capítulo de «enfoque global» perfecto. Es una imagen previa para la mayor parte de los capítulos restan­ tes de esta obra. 1. Ponga el nombre de un sistema en una cara de una ficha y su función y órganos en la otra. Observe cómo cada órgano contribuye a la función del sistema. 2. En sus grupos de estudio, revisen las tarjetas elaboradas. Comenten cómo se necesita la implicación de varios siste­ mas para realizar una función en el organismo, como ali­ mentarse o llevar oxígeno a las células. 3. Revise las preguntas del final de este capítulo y analice posibles respuestas a las mismas. 4. Antes de empezar el capítulo correspondiente a cada sistema concreto, sería útil revisar el sistema leyendo el resumen que se hace acerca del mismo en el presente capítulo. SISTEM AS DE ÓRGANOS DEL CUERPO En contraste con las células, que son las unidades estructurales más pequeñas del cuerpo, los sistemas de órganos constituyen sus unidades estructurales más grandes y complejas. A continuación se enumeran los once sistemas de órganos principales que componen el cuerpo humano: 1. Tegumentario 2. Esquelético 3. Muscular 4. Nervioso 5. Endocrino 6. Cardiovascular (circulatorio) 7. Linfático 8. Respiratorio 9. Digestivo 10. Urinario 11. Reproductor: a. Masculino b. Femenino © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 71 72 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo Células madre En la actualidad, los científicos de todo el mundo están inmersos en estudios de investigación para dilucidar los secretos biológi­ cos de un tipo especial de célula indiferenciada denominada célula madre. Las células madre embrionarias, que se obtienen de un embrión en desarrollo, pueden ser aisladas y cultivadas en el laboratorio. Con técnicas de investigación complejas, es posible estimular estas células primitivas para producir células madre adicionales o bien pueden ser «dirigidas» a producir muchos tipos distintos de células hijas diferenciadas como nervio, sangre, músculo y distintos tipos de tejido glandular. Las células madre adultas son células indiferenciadas disper­ sas en tejidos maduros diferenciados de todo el cuerpo. La investigación reciente indica que todos los tejidos adultos tienen algunas células indiferenciadas capaces de producir cualquiera de los tipos celulares especializados dentro de dicho tejido con­ creto (v. cuadro «Investigación, cuestiones y tendencias: tras­ plantes de células madre corneales», pág. 213). Por ejemplo, la infusión de células madre adultas de la médula ósea es un trata­ miento utilizado en la actualidad para tratar a los pacientes con leucemia o con la médula ósea dañada por toxinas o radiotera­ pia en dosis altas (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: trasplantes de médula ósea», pág. 253). Recientes y sorprendentes descubri­ mientos indican que algunas células madre adultas, igual que las células madre embrionarias, pueden ser dirigidas a producir distintos tipos de células. La investigación en células madre ha logrado complejos y sorprendentes avances en la biología que tendrán un impacto notable en la salud humana. Los investigadores médicos están proponiendo ya terapias con células madre para la enferme­ dad de Parkinson, accidentes cerebrovasculares, diabetes y lesión medular espinal, por citar solo algunos ejemplos. Aunque quedan por resolver muchas dudas científicas y éticas, actualmente es posible aplicar la «ingeniería» de células, tejidos y órganos, que permitirá reparar o reemplazar por completo los órganos enfermos o dañados de un sistema de órganos funcional. La figura 4-1 ofrece una representación esquemá­ tica de los sistemas corporales y los órganos princi­ pales de cada uno. Además de esa información, cada sistema se presenta de modo visual en las figuras 4-2 a 4-13. La presentación visual de los datos suele resultar útil para comprender las relaciones entre ellos, tan importantes en anatomía y fisiología. de las sustancias químicas y minimiza el riesgo de lesión mecánica de las estructuras profundas. Además, la piel regula la temperatura corporal mediante el sudor y el control del flujo sanguíneo, y, por tanto, pierde calor en la superficie corporal. Asimismo, sintetiza sustancias químicas importantes, como la vitamina D, y funciona como un complejo órgano sensitivo. Sistema esquelético Sistema tegumentario Como podemos observar en la figura 4-2, la piel es el órgano más grande e importante del sistema tegumen­ tario. Su peso (9kg o más en la mayoría de los adultos) representa alrededor del 16% del peso cor­ poral total y la convierte en el órgano más pesado del cuerpo. El sistema tegumentario incluye la piel y sus estructuras accesorias: pelo, uñas y glándulas sudorípa­ ras y sebáceas especializadas. Además, un número de órganos sensoriales microscópicos y altamente espe­ cializados se encuentran incluidos en la piel. Esos órganos permiten que el cuerpo responda al dolor, la presión, el tacto y los cambios de temperatura. El sistema tegumentario es crucial para la supervi­ vencia. Su función primaria es de protección. La piel protege los tejidos subyacentes frente a la invasión por bacterias peligrosas, impide la entrada de la mayoría El esternón, el húmero y el fémur mostrados en la figura 4-3 son un ejemplo de los 206 órganos (huesos) individuales que forman el sistema esquelético. El sistema incluye no solo huesos, sino también tejidos relacionados, como cartílagos y ligamentos, que en conjunto proporcionan al cuerpo un entramado rígido para soporte y protección. Además, el sistema esque­ lético, gracias a la existencia de articulaciones entre los huesos, hace posible el movimiento de las partes corporales. Sin articulaciones no podríamos mover­ nos; nuestros cuerpos serían armazones rígidos e inmóviles. Los huesos sirven también como áreas de almacenamiento de minerales importantes, como el calcio y el fósforo. La formación de células sanguí­ neas en la médula roja de ciertos huesos es otra función crucial del sistema esquelético. Sistema muscular Los músculos esqueléticos individuales son los órganos del sistema muscular. Los músculos no solo generan el movimiento y mantienen la posición corporal, sino que ERRNVPHGLFRVRUJ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo Sistema tegumentario Piel Pelo Uñas Receptores sensoriales Glándulas sudoríparas Glándulas sebáceas Aparato respiratorio Sistema esquelético Huesos Articulaciones Aparato digestivo Sistema muscular Músculos Sistema nervioso Cerebro Médula espinal Nervios Sistema endocrino Hipófisis Glándula pineal Hipotálamo Glándula tiroidea Glándula paratiroidea Timo Suprarrenales Páncreas (tejido de islotes) Ovarios (mujer) Testículos (hombre) Aparato cardiovascular Corazón Vasos sanguíneos Sistema linfático Ganglios linfáticos Vasos linfáticos Timo Bazo Amígdalas Ó R G A N O S P R IN C IP A LE S Boca Faringe Esófago Estómago Intestino delgado Intestino grueso Recto Conducto anal Aparato urinario 73 Nariz Faringe Laringe Tráquea Bronquios Pulmones Ó R G A N O S A C C E SO R IO S Dientes Glándulas salivales Lengua Hígado Vesícula biliar Páncreas Apéndice Riñones Uréteres Vejiga urinaria Uretra Aparato reproductor H O M BR E Gónadas Testículos Conductos genitales Conductos deferentes Uretra Órganos accesorios Próstata Genitales Pene Escroto M U JE R Gónadas Ovarios Órganos accesorios Útero Trompas uterinas (de Falopio) Vagina Genitales Vulva Glándulas mamarias (mamas) Sistemas corporales y órganos que los componen. también generan el calor necesario para mantener la temperatura central constante. Los músculos esqueléti­ cos se llaman voluntarios o estriados, porque sus con­ tracciones se encuentran bajo control consciente y sus células individuales tienen aspecto estriado cuando se ven al microscopio. Además del músculo esquelético o voluntario, que constituye el sistema muscular, existen otros dos tipos de tejido muscular importantes en el cuerpo. El tejido muscular liso o involuntario se encuentra en las paredes vasculares, en otras estructu­ ras tubulares y en el revestimiento de órganos huecos, como el estómago y el intestino delgado. El músculo cardíaco es un tipo especializado de músculo involun­ tario del corazón. Al contraerse, bombea sangre hacia ERRNVPHGLFRVRUJ 74 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo Hueso parietal Hueso frontal Hueso occipital — Maxilar Mandíbula Vértebra----- Clavícula Escápula Esternón Costilla Húmero Vértebras L - Cadera (coxal) •Cúbito Huesos carpianos Huesos------ ¡ metacarpianos I Falanges-' Fémur Rótula Tibia Peroné Huesos tarsianos Huesos metatarsianos Sistema esquelético. Sistema tegumentario. los vasos del aparato circulatorio. Células musculares cardíacas especializadas presentes en el corazón generan los impulsos eléctricos, que hacen que el corazón lata de modo rítmico y controlado. El tendón marcado en la figura 4-4 ilustra cómo los tendones insertan los músculos en los huesos. Bajo el estímulo de un impulso nervioso, el tejido muscular se acorta o contrae. El movimiento volun­ tario se produce cuando los músculos esqueléticos se contraen, gracias a la forma de insertarse de los músculos en los huesos y a la forma de articularse unos con otros. La contracción del músculo liso de la pared vascular ayuda a mantener la presión arterial. En el tubo digestivo, la contracción del músculo liso propulsa el alimento por el sistema y posteriormente elimina los residuos no digeridos del organismo. Sistema nervioso El cerebro, la médula espinal y los nervios son los órganos del sistema nervioso. Como muestra la figura 4-5, los nervios se extienden desde el cerebro y ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo 75 sentidos) Esternocleidomastoideo Pares craneales espinal Deltoides Nervios raquídeos Pectoral mayor Bíceps braquial Oblicuo externo del abdomen Recto del abdomen femoral rotuliano Tendón rotuliano â–¡ Sistema nervioso central (SN C ) Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. â–¡ Sistema nervioso periférico (SN P) © Sistema nervioso. Sistema muscular. la médula espinal hacia todas las áreas del cuerpo. La extensa red de componentes del sistema nervioso hace posible que ese complejo sistema realice sus funciones primarias, entre otras: 1. Comunicación entre las funciones corporales. 2. Integración de las funciones corporales. 3. Control de las funciones corporales. 4. Reconocimiento de los estímulos sensoriales. Esas funciones se realizan mediante señales espe­ ciales llamadas impulsos nerviosos. En general, las funciones del sistema nervioso originan una activi­ dad rápida que suele durar poco. Por ejemplo, el funcionamiento correcto del sistema nervioso nos permite masticar los alimentos, caminar y realizar movimientos corporales coordinados. El impulso nervioso proporciona un control rápido y preciso de diversas funciones corporales. Otros tipos de impul­ sos nerviosos hacen que las glándulas secretren diversas sustancias. Además, el sistema nervioso ERRNVPHGLFRVRUJ 76 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo puede reconocer ciertos estímulos, como calor, luz, presión o temperatura, que afectan al cuerpo. Cuando son estimulados, ciertos componentes especiales del sistema nervioso, llamados órganos de los sentidos (v. capítulo. 9), generan impulsos nerviosos que llegan al cerebro o la médula espinal, donde son analizados y, si es necesario, inician las respuestas apropiadas. Glandula paratiroidea Glándula tiroidea Timo Sistema endocrino El sistema endocrino se compone de glándulas espe­ cializadas que secretan sustancias químicas, conoci­ das como hormonas, directamente a la sangre. Llamados a veces glándulas sin conductos, los órganos del sistema endocrino realizan las mismas funciones generales que el sistema nervioso: comunicación, integración y control. El sistema nervioso propor­ ciona control rápido y breve mediante impulsos ner­ viosos. El sistema endocrino proporciona control más lento, pero también más duradero, mediante secre­ ción de hormonas; por ejemplo, la secreción de hor­ mona del crecimiento controla la tasa de desarrollo a lo largo de períodos prolongados de crecimiento gradual. Además de controlar el crecimiento, las hormonas son los reguladores principales del metabolismo, la reproducción y otras actividades corporales. Inter­ pretan papeles importantes en el equilibrio de líqui­ dos y electrólitos, el equilibrio acidobásico y el metabolismo energético. Como puede verse en la figura 4-6, las glándulas endocrinas se encuentran ampliamente distribuidas por el cuerpo. La hipófisis o pituitaria, la glándula pineal y el hipotálamo están situados dentro del cráneo. Las glándulas tiroidea y paratiroidea se encuentran en el cuello y el timo en la cavidad torá­ cica, concretamente en el mediastino (v. fig. 1-4, pág. 6). Las suprarrenales o adrenales y el páncreas, que también actúa como órgano accesorio en la digestión, están en la cavidad abdominal. Como ilustra la figura 4-6, los ovarios de la mujer y los testículos del hombre funcionan también como glándulas endocrinas. Secretan las hormonas sexuales que estimulan el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, como la barba en el varón y la maduración de las mamas en las chicas adolescentes. Aparato cardiovascular (circulatorio) El aparato cardiovascular o circulatorio está formado por el corazón, una bomba muscular que se muestra en la figura 4-7, y un sistema cerrado de vasos cons- Suprarrenales Páncreas (islotes) (mujer) (hombre) Sistema endocrino. tituido por arterias, venas y capilares. Como implica su nombre, la sangre contenida en este sistema es bombeada por el corazón dentro de un circuito cerrado de vasos y circula por todo el cuerpo. La función primaria del sistema circulatorio es la de transporte. La necesidad de un sistema de trans­ porte eficaz en el cuerpo es esencial. Los requeri­ mientos de transporte incluyen movimiento continuo de oxígeno y dióxido de carbono, nutrientes, hormo­ nas y otras sustancias importantes. Los desechos ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo 77 REPASO RAPIDO Vena subclavia Aorta (arteria) Arteria pulmonar 1. ¿Cuál es el órgano más grande del sistema tegumentario? 2. Aporte ejemplos de órganos del sistema esquelético. 3. ¿Cuáles son las principales funciones del sistema nervioso? 4. ¿Qué órganos constituyen el aparato cardiovascular? Sistema linfático Arteria ilíaca común Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Arteria poplítea © Aparato cardiovascular (circulatorio). producidos por las células son liberados hacia el torrente sanguíneo y transportados por la sangre hasta los órganos excretores. El sistema circulatorio ayuda también a controlar la temperatura corporal, distribuyendo el calor por el cuerpo y ayudando a conservar o disipar el calor del cuerpo mediante la regulación del flujo de sangre cerca de la superficie corporal. Ciertas células del sistema circulatorio intervienen además en la defensa del cuerpo o inmunidad. El sistema linfático se compone de ganglios, vasos y órganos linfáticos especializados, como amígdalas, timo y bazo. La figura 4-8 muestra que el timo fun­ ciona como una glándula endocrina y linfática. En lugar de contener sangre, los vasos linfáticos están llenos de linfa, un líquido acuoso blanquecino que contiene linfocitos, proteínas y algunas moléculas grasas. No existen hematíes. La linfa se forma a partir del líquido que rodea las células del cuerpo y difunde hacia los vasos linfáticos. Sin embargo, a diferencia de la sangre, la linfa no circula repetida­ mente por un circuito o asa cerrada de vasos, sino que acaba pasando al sistema circulatorio a través de conductos grandes, entre ellos el conducto torá­ cico mostrado en la figura 4-8, que drenan en las venas de la parte superior de la cavidad torácica. La figura 4-8 ilustra la presencia de colecciones de gan­ glios linfáticos en las axilas y las ingles. La forma­ ción y el movimiento de la linfa se estudian en el capítulo 13. Las funciones del sistema linfático incluyen movi­ miento de líquidos y ciertas moléculas grandes desde los espacios pericelulares y de nutrientes relaciona­ dos con las grasas desde el aparato digestivo, hacia la sangre. El sistema linfático participa también en el funcionamiento del sistema inmune, que interpreta un papel crítico en el mecanismo de defensa del cuerpo contra la enfermedad. Aparato respiratorio Los órganos del aparato respiratorio incluyen nariz, faringe, laringe, tráquea, bronquios y pulmones (v. fig. 4-9). Esos órganos permiten en su conjunto el movimiento de aire hacia los pequeños sacos de paredes finas existentes en los pulmones y conocidos como alvéolos. En los alvéolos, el oxígeno del aire es intercambiado por dióxido de carbono, un producto de desecho, que es transportado hasta los pulmones por la sangre para ser eliminado. Los órganos del ERRNVPHGLFRVRUJ 78 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo cipa también en la regulación del equilibrio acidobásico del cuerpo, función que discutiremos en el capítulo 19. Amígdalas Aparato digestivo Conducto linfático derecho Timo Conducto torácico Medula osea roja Vasos linfáticos Los órganos del aparato digestivo (v. fig. 4-10) se suelen dividir en dos grupos: principales y secunda­ rios o accesorios (v. fig. 4-1). Trabajan juntos para asegurar la digestión y absorción de los nutrientes. Los órganos principales incluyen boca, faringe, esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso, recto y conducto anal. Se consideran órganos accesorios los dientes, las glándulas salivales, la lengua, el hígado, la vesícula biliar, el páncreas y el apéndice. Los órganos principales del aparato digestivo forman un tubo abierto por ambos extremos, que es conocido como tubo digestivo o TD. Los alimentos que entran son digeridos, sus nutrientes absorbidas y los residuos eliminados como un material de desecho llamado heces. Los órganos secundarios ayudan a la descomposición mecánica o química de los alimentos ingeridos. El apéndice, aunque clasificado como un órgano accesorio de la digestión y conectado física­ mente al tubo digestivo, carece de importancia fun­ cional en el proceso de la digestión. Sin embargo, la inflamación del apéndice, llamada apendicitis, es un cuadro clínico muy serio que suele requerir interven­ ción quirúrgica. Aparato urinario Sistema linfático. sistema respiratorio realizan una serie de funcio­ nes además de permitir la llegada del aire a los alvéolos. Por ejemplo, cuando vivimos en un clima frío o seco, el aire es calentado y humidificado al pasar sobre el revestimiento epitelial de las vías aéreas. Además, los irritantes inhalados, como el polvo y los pólenes, son atrapados por el moco viscoso que cubre muchos conductos respiratorios y después eliminados. El sistema respiratorio parti­ Los órganos del aparato urinario incluyen riñones, uréteres, vejiga y uretra. Los riñones (v. fig. 4-11) «limpian» la sangre de productos de desecho, producidos continuamente por el metabolismo de los nutrientes en las células corporales. También interpretan un papel importante para mantener los equilibrios de electrólitos, agua y acidobásico del cuerpo. El producto de excreción fabricado por los riñones es la orina. Una vez producida por los riñones, la orina fluye por los uréteres hacia la vejiga, donde permanece almacenada. Más adelante sale de la vejiga hacia el exterior a través de la uretra. La uretra masculina pasa por el pene y tiene una función doble: transporta la orina y el semen o líquido seminal. Por tanto, forma parte del sistema urinario y del reproductor. El aparato urinario y reproductor están totalmente separados en la mujer, de forma que la uretra femenina tiene solo función urinaria. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo 79 nasal (nariz) Faringe (garganta) Cavidad oral Bronquios Laringe Tráquea Pulmones Diatragma Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Saco alveolar--- Aparato respiratorio. La eliminación de los desechos corporales es reali­ zada además por órganos no pertenecientes al sistema urinario. Los residuos de los alimentos son elimina­ dos por el tubo digestivo como heces y los pulmones eliminan el dióxido de carbono. La piel tiene también una función excretora, al eliminar agua y algunas sales con el sudor. Aparato reproductor La función normal del aparato reproductor es distinta de la de otros sistemas corporales. El funcionamiento correcto del aparato reproductor no asegura la super­ vivencia del individuo, sino la de la especie, la raza humana. Además, la actividad normal del sistema ERRNVPHGLFRVRUJ 80 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo Boca Glándulas salivales Lengua Faringe salivales Esófago Hígado Estómago Vesícula biliar Páncreas Intestino delgado grueso Apéndice O B Aparato digestivo. Aparato i ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 4 Radiografía Wilhelm Róntgen (1845-1923) En 1895 el físico alemán Wilhelm Róntgen realizó uno de los descu­ brimientos médicos más importan­ tes de la edad moderna: el estudio radiológico del cuerpo. La radio­ grafía o fotografía por rayos X es el método más antiguo y todavía utilizado de visualización no invasiva de las estructuras internas del cuerpo, y supuso el Premio Nobel para este científico. Mientras analizaba los efectos del paso de la electricidad a baja presión a través de un gas, Róntgen descu­ brió de forma accidental los rayos X, ya que determinaban que una placa revestida de sustancias químicas especiales brillara. No mucho tiempo después demostró que se podían generar sombras de los órganos internos, como los huesos, sobre una película fotográfica. Su primera radiografía, y también la más famosa, correspondió a la mano de su esposa Berta. Aunque estaba un poco borrosa, se observaban con claridad los huesos de los dedos de Berta y también el margen de su anillo. Cuando se publicó esta radiografía en un periódico vienés, todo el mundo conoció este rompedor descubrimiento. La figura de la derecha muestra el funcionamiento de la radiografía. Una fuente de ondas en la banda X del espectro de la radiación dirige rayos X a través de un cuerpo y sobre una película fotográfica o pantalla fosforescente. La imagen gene­ rada muestra los márgenes de los huesos y otras estructuras densas, que absorben los rayos X. Como se muestra en la figura, una forma de visualizar mejor las estructuras huecas y blandas, como los órganos digestivos, es utilizar un contraste radiopaco. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. reproductor produce hormonas que permiten el desarrollo de las características sexuales. © Aparato reproductor masculino El aparato reproductor masculino, mostrado en la figura 4-12, incluye las gónadas, llamadas testículos, que producen las células sexuales o espermatozoi­ des; unos importantes conductos genitales conocidos como conductos deferentes, y la próstata, clasificada como una glándula accesoria en el hombre. El pene y el escroto son estructuras de apoyo y en conjunto se conocen como genitales externos. La uretra, mos­ trada en la figura 4-11 como parte del sistema urina­ rio, pasa a través del pene. Actúa como conducto genital que transporta el esperma hasta el exterior y como vía para la eliminación de orina. En conjunto, esas estructuras producen, transportan y finalmente Sistemas de órganos del cuerpo 81 Por ejemplo, se puede inyectar sulfato de bario (que absorbe los rayos X) dentro del colon para mejorar su visualización en una radiografía. En la actualidad se utilizan muchas variaciones del invento de Róntgen para estudiar los órganos internos sine necesidad de seccionar el cuerpo. Por ejemplo, la tomografía computarizada (TC) es un tipo de fotografía con rayos X moderno e infor­ matizado. Los técnicos radiográficos son profesionales sanitarios que tienen como principal función realizar radiografías y los médicos radiólogos son los responsables de su interpretación. Muchos profesionales médicos, veterinarios y odontólogos dependen de estas imágenes y su interpretación para el diag­ nóstico, valoración y tratamiento de los pacientes. Además, la radiografía se utiliza en diversas aplicaciones industriales y de investigación, incluso los arqueólogos la aplican para el estudio de las momias. — Placa fotográfica o pantalla fosforescente introducen el esperma en el aparato reproductor femenino, donde ocurre la fecundación. El esperma producido por los testículos recorre diversos conduc­ tos genitales, entre ellos los conductos deferentes, hasta salir del cuerpo. La próstata y otros órganos accesorios aportan líquido y nutrientes a los esper­ matozoides cuando atraviesan los conductos y el pene, permitiendo así la transferencia de espermato­ zoides y de líquido seminal al aparato reproductor femenino. Aparato reproductor femenino Las gónadas femeninas son los ovarios. Los órganos accesorios mostrados en la figura 4-13 incluyen el útero, las trompas uterinas o de Falopio y la vagina. Los genitales externos femeninos se conocen como vulva. Las mamas o glándulas mamarias se clasifican ERRNVPHGLFRVRUJ 82 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo Trompa uterina (de Falopio) G también como órganos sexuales accesorios externos en la mujer. Los órganos reproductores de la mujer producen las células sexuales u óvulos, reciben las células sexuales masculinas (espermatozoides), permiten la fecundación y la transferencia de las células sexuales hasta el útero y hacen posible el desarrollo, la nutri­ ción y, finalmente, el parto. B D Aparato reproductor femenino. REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son las funciones del sistema linfático? 2. ¿Qué funciones, además del intercambio gaseoso, tienen lugar en el aparato respiratorio? 3. Cite algunos de los órganos accesorios del aparato digestivo. 4. ¿Qué órganos son comunes al aparato urinario y reproductor en el varón? ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 4 Pruebas de detección sistemática del cáncer El conocimiento de la estructura y la función de los sistemas de órganos corporales es un «primer paso» esencial para com­ prender y usar la información que nos permite actuar como guardianes de nuestra propia salud y bienestar. Por ejemplo, un mejor conocimiento del aparato reproductor contribuye a que los individuos participen de modo más directo y personal en las técnicas de detección sistemática para prevención del cáncer. La autoexploración de las mamas o los testículos para detec­ tar el cáncer es una técnica importante mediante la que las mujeres y los hombres pueden participar directamente en la protección de su propia salud. Además, la exploración regular de EL CUERPO COMO UNA UNIDAD Cuando estudie con más detalle la estructura y la función de los sistemas de órganos en los capítulos siguientes, debe relacionar siempre cada sistema y sus componentes con el conjunto del cuerpo. Ningún Sistemas de órganos del cuerpo 83 la superficie cutánea para identificar cambios en los lunares o la aparición (o cambio de aspecto) de otras lesiones o regiones pigmentadas puede ayudar a la detección precoz del cáncer de piel. De hecho, otros muchos «signos de advertencia del cáncer», como cambios en los hábitos intestinales, tos persistente o difi­ cultad para la deglución, se pueden comprender mejor si se conoce la estructura y función de los sistemas orgánicos del cuerpo, lo que también permitirá iniciar las acciones adecuadas antes. La información e instrucciones específicas sobre las pruebas de detección selectiva del cáncer pueden obtenerse con facilidad en la American Cancer Society y en la mayoría de los hospitales, clínicas y centros de atención sanitaria. sistema corporal funciona totalmente independiente de los otros sistemas. Todos los sistemas están estruc­ tural y funcionalmente interrelacionados y son interdependientes. ______________ Órganos pares ¿Se ha preguntado por qué tenemos dos riñones, dos pulmo­ nes, dos ojos y otros muchos órganos emparejados? Aunque el cuerpo puede funcionar con solo uno de tales órganos, la mayor parte de las personas nacen con dos. En el caso de órganos vitales para la supervivencia, como los riñones, la existencia de una pareja permite la pérdida accidental de uno de ellos sin amenaza inmediata para la supervivencia del individuo. A los atletas que han perdido un órgano vital por lesiones o enferme­ dades, se les suele aconsejar que no practiquen deportes de contacto, con riesgo de dañar el órgano restante. El daño del segundo órgano conducirá a la pérdida total de una función vital, como la vista, o incluso a la muerte. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. RESUMEN ESQUEMÁTICO DEFINICIONES Y CONCEPTOS SISTEMAS DE ÓRGANOS A. Órgano: estructura constituida por dos o más clases de tejidos organizados de tal forma que pueden realizar juntos una función más compleja que cualquiera de ellos por separado B. Sistema de órganos: grupo de órganos establecidos de tal modo que pueden realizar juntos una función más compleja que cualquiera de ellos por separado C. El conocimiento de los órganos individuales y del modo en que están organizados en grupos facilita la comprensión de las funciones de un sistema de órganos particular A. Sistema tegumentario (v. fig. 4-2): 1. Estructura: órganos: a. Piel b. Pelo c. Uñas d. Receptores sensoriales e. Glándulas sudoríparas f. Glándulas sebáceas 2. Funciones: a. Protección b. Regulación de la temperatura corporal c. Síntesis de sustancias químicas d. Órgano sensorial ERRNVPHGLFRVRUJ 84 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo B. Sistema esquelético (v. fig. 4-3): 1. Estructura: a. Huesos b. Articulaciones 2. Funciones: a. Soporte b. Movimiento (con las articulaciones y los músculos) c. Almacenamiento de minerales d. Formación de células sanguíneas C. Sistema muscular (v. fig. 4-4): 1. Estructura: a. Músculos: 1) Voluntarios o estriados 2) Involuntarios o lisos 3) Cardíaco 2. Funciones: a. Movimiento b. Mantenimiento de la postura corporal c. Producción de calor d. Contracción del corazón e. Mantenimiento de la presión arterial f. Movimiento intestinal para eliminar las heces D. Sistema nervioso (v. fig. 4-5): 1. Estructura: a. Cerebro b. Médula espinal c. Nervios d. Órganos de los sentidos 2. Funciones: a. Comunicación b. Integración c. Control d. Reconocimiento de los estímulos sensoriales 3. El sistema funciona mediante la producción de impulsos nerviosos, desencadenados por estímulos de diversos tipos 4. El control es rápido y de breve duración E. Sistema endocrino (v. fig. 4-6): 1. Estructura: a. Hipófisis b. Glándula pineal c. Hipotálamo d. Glándula tiroidea e. Glándula paratiroidea f. Timo g. Suprarrenales h. Páncreas i. Ovarios (mujer) j. Testículos (hombre) 2. Funciones: a. Secreción de sustancias especiales, llamadas hormonas, directamente a la sangre b. Las mismas que el sistema nervioso: comunicación, integración, control c. El control es lento y de larga duración d. Ejemplos de funciones reguladas por hormonas: 1) Crecimiento 2) Metabolismo 3) Reproducción 4) Equilibrio de líquidos y electrólitos F. Aparato cardiovascular (circulatorio) (v. fig. 4-7): 1. Estructura: a. Corazón b. Vasos sanguíneos: 1) Arterias 2) Venas 3) Capilares 2. Funciones: a. Transporte b. Regulación de la temperatura corporal c. Inmunidad (defensa corporal) G. Sistema linfático (v. fig. 4-8): 1. Estructura: a. Ganglios linfáticos b. Vasos linfáticos c. Amígdalas d. Timo e. Bazo 2. Funciones: a. Transporte b. Inmunidad (defensa corporal) H. Aparato respiratorio (v. fig. 4-9): 1. Estructura: a. Nariz b. Faringe c. Laringe d. Tráquea e. Bronquios f. Pulmones 2. Funciones: a. Intercambio de dióxido de carbono (un gas de desecho) por oxígeno en los alvéolos de los pulmones b. Calienta y humidifica el aire entrante c. Filtración de irritantes presentes en el aire inspirado d. Regulación del equilibrio acidobásico ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 4 I. J. Aparato digestivo (v. fig. 4-10): 1. Estructura: a. Órganos principales: 1) Boca 2) Faringe 3) Esófago 4) Estómago 5) Intestino delgado 6) Intestino grueso 7) Recto 8) Conducto anal Organos accesorios: i) Dientes 2) Glándulas salivales 3) Lengua 4) Hígado 5) Vesícula biliar 6) Páncreas 7) Apéndice 2. Funciones: a. Descomposición mecánica y física (digestión) de los alimentos b. Absorción de nutrientes c. Eliminación de los productos de desecho no digeridos en forma de heces 3. Apéndice: a. Es una parte estructural no funcional del sistema digestivo b. La inflamación del apéndice se conoce como apendicitis Aparato urinario (v. fig. 4-11): 1. Estructura: a. Riñones b. Uréteres c. Vejiga urinaria d. Uretra Sistemas de órganos del cuerpo 85 2. Funciones: a. Eliminación o «limpieza» de los productos de desecho presentes en la sangre en forma de orina b. Equilibrio de electrólitos c. Equilibrio hídrico d. Equilibro acidobásico e. La uretra masculina tiene funciones urinarias y reproductoras K. Aparato reproductor (v. figs. 4-12 y 4-13): 1. Estructura: a. Hombre: 1) Gónadas: testículos 2) Conductos genitales: conductos deferentes, uretra 3) Glándula accesoria: próstata 4) Estructuras de apoyo: genitales (pene y escroto) b. Mujer: 1) Gónadas: ovarios 2) Órganos accesorios: útero, trompas uterinas (de Falopio), vagina 3) Estructuras de apoyo: genitales (vulva), glándulas mamarias (mamas) 2. Funciones: a. Supervivencia de la especie b. Producción de células sexuales (hombre: espermatozoides; mujer: óvulos) c. Transferencia y fecundación de las células sexuales d. Desarrollo y parto de la descendencia e. Nutrición de la descendencia f. Producción de hormonas sexuales TÉRMINOS NUEVOS radiografía Véanse los capítulos individuales sobre cada sistema corporal para encontrar una explicación más detallada de los términos nuevos utilizados en este capítulo. ERRNVPHGLFRVRUJ 86 Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo illll'l H I B I B I I I I I M R evise los nom bres de los sistem as de órganos y órganos individuales en las figuras 4-1 a 4-13. 1. Definir brevemente los términos órgano y sistema de órganos. 2. Dar ejemplos de los estímulos a los que pueden responder los órganos sensitivos de la piel. 3. ¿Cómo contribuye la piel a la capacidad del cuerpo de regular la temperatura? 4. ¿Cuál es la función de los tendones? 5. ¿Cuáles son las diferencias entre el sistema linfático y el aparato cardiovascular? 6. Enumere los órganos que ayudan al organismo a eliminar sus desechos. ¿Qué tipo de desecho se elimina en cada uno de ellos? 7. Además del hueso, ¿qué otros tipos de tejidos pertenecen al sistema esquelético? 8. Enumere los once sistemas orgánicos comentados en este capítulo. 9. La mayor parte de los sistemas orgánicos realizan más de una función. Enumere dos funciones de los siguientes sistemas: sistema tegumentario, sistema esquelético, sistema muscular, sistema linfático, aparato respiratorio y aparato urinario. 10. ¿Qué es propio del aparato reproductor? RAZONAM IENTO CRÍTICO 11. Explique las diferencias entre los sistemas nervioso y endocrino. Incluya un comentario sobre los tipos de funciones que regulan y los «mensajeros» de cada sistema. 12. En este capítulo se emplea el término equilibrio. Este es otro término para homeostasis. Revise las funciones de los sistemas y enumere las funciones homeostáticas. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 4 Sistemas de órganos del cuerpo EXAMEN DEL C A P IT U LO Los principales órganos del aparato digestivo forman un tubo largo llam ado____________ . . es otro término que designa el músculo voluntario. 3. es otro término para nombrar el músculo involuntario. 4. El sistema nervioso puede generar unas señales electroquímicas especiales llamadas____________ . 5. ______________, ____________ y ____________ se denominan estructuras accesorias de la piel. 6. L a ____________ forma parte de los sistemas linfático y endocrino. 7. L a ____________ forma parte de los aparatos reproductor y urinario masculino. 8. Las gónadas para el aparato reproductor masculino son lo s ____________ ; en el aparato reproductor femenino, las gónadas son lo s____________ . 9. El sistema esquelético está constituido por tejido óseo y dos tejidos relacionados:____________ y _____________. R elacion e cad a fu n ción de la colum na B con la estructura celu lar correcta de la colum na A. COLUMNA A COLUMNA B 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. a. b. c. Tegumentario Esquelético Muscular Nervioso Endocrino Cardiovascular Linfático Respiratorio Digestivo Urinario Reproductor sangre d. de los mismos e. electrolítico f. regulación de la temperatura corporal g- Transporta sustancias de una parte del cuerpo a otra h. Garantiza la supervivencia de la especie en lugar de 1¡ individuo i. Utiliza señales electroquímicas para integrar y control funciones corporales j- Intercambia oxígeno y dióxido de carbono y regula el acidobásico k. ERRNVPHGLFRVRUJ 87 ESQUEMA DEL CAPITULO CLASIFICACION DE LAS MEMBRANAS CORPORALES, ¡ Membranas epiteliales, 90 Membranas de tejido conjuntivo, 91 LA PIEL, 92 Estructura de la piel, 92 Estructuras accesorias de la piel, 95 Cáncer de piel, 98 Funciones de la piel, 99 Quemaduras, 100 CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Clasificar, comparar la estructura y poner ejemplos de cada tipo de membrana corporal. 2. Describir la estructura y la función de la epidermis y la dermis. 3. Enumerar y describir brevemente cada órgano acceso­ rio de la piel. 4. Enumerar y describir las cinco funciones primarias del sistema tegumentario. 5. Clasificar las quemaduras y describir cómo se estima su extensión. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema tegumentario y membranas corporales n el capítulo 1 se estableció el concepto de organi­ zación progresiva de las estructuras corporales, desde las más simples hasta las más complejas. La complejidad de la estructura y la función del cuerpo progresa desde las células hasta los tejidos y después hasta los órganos y los sistemas de órganos. El pre­ sente capítulo describe la piel y sus estructuras acce­ sorias -pelo, uñas y glándulas cutáneas- como un sistema de órganos, que se conoce con el nombre de sistema tegumentario. Tegumento es otro nombre de la piel, y la piel en sí misma es el órgano principal del sistema tegumentario. La piel se encuentra dentro de un grupo de estructuras laminares, anatómica­ mente simples pero funcionalmente importantes, conocidas como membranas. Este capítulo comienza con la clasificación y descripción de las membranas corpo­ rales importantes. Sigue el estudio de la estructura y la función del tegumento. Desde un punto de vista ideal, debe estudiar la piel y sus estructuras acceso­ rias antes de pasar a los sistemas de órganos más tradicionales descritos en los capítulos siguientes, para comprender mejor la relación entre estructura y función. E CLASIFICACIÓN DE LAS MEMBRANAS CORPORALES El término membrana se refiere a una estructura fina, laminar, que puede desempeñar muchas funciones importantes en el cuerpo. Las # membranas cubren y protegen la superficie corporal, tapizan las cavidades y \ cubren las superficies internas de ór­ ganos huecos, como las vías digestiva, reproductora y respiratoria. Algunas mem­ branas anclan unos órganos con otros o con los huesos y otras cubren los órganos internos. En cier­ tas áreas corporales, las membranas secretan fluidos lubricantes que reducen la fricción durante el movi­ miento de los órganos, como el latido del corazón o la expansión y retracción de los pulmones. Los CLAVES PARA EL ESTUDIO 1. Antes de comenzar el estudio del capítulo 5, regrese y revise la cobertura del sistema tegumentario en los capítu­ los 3 y 4. 2. Recuerde que el principio «la forma sigue a la función» le ayudará a explicar muchas de las características anatómicas y funcionales de la piel. 3. Las membranas corporales son epiteliales o conjuntivas. Las primeras cubren o protegen, mientras que las segundas cubren las articulaciones. 4. La diferencia entre las membranas mucosas y serosas es su localización; si la membrana se expone al ambiente de alguna forma, será una mucosa. 5. La piel se divide en dos capas fundamentales: epidermis y dermis. Epi indica «encima», de forma que la epidermis está encima de la dermis y sirve como protección. La dermis contiene la mayor parte de las estructuras cutáneas, incluidas las uñas, los receptores sensitivos, el pelo, las glándulas, los vasos sanguíneos y los músculos. Las funcio­ nes de la piel (protección, sensibilidad y regulación de la temperatura entre otras) se relacionan con su localización y componentes anatómicos. 6. Las quemaduras se clasifican en función del daño causado en las capas de la piel y si se ha producido o no daño en las estructuras más profundas, como el músculo y el hueso. 7. En sus grupos de estudio, distribuyan fotocopias de cada una de las figuras del texto que muestren las membranas, la imagen microscópica de la piel, el pelo y las uñas. Oculten las etiquetas y pregunten a sus compañeros la localización y función de diversas estructuras. 8. Revisen las preguntas de repaso, miren las preguntas al final de este capítulo y comenten las posibles respuestas. lubricantes de las membranas disminuyen también la fricción entre los huesos en las articulaciones. Existen dos categorías o tipos principales de membranas corporales: 1. Membranas epiteliales, compuestas de tejido epitelial y una capa subyacente de tejido con­ juntivo especializado 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 90 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales 2. Membranas de tejido conjuntivo, compuestas exclusivamente de varios tipos de tejido con­ juntivo; en este tipo de membranas no existen células epiteliales â–¡ Membranas mucosas Membranas epiteliales En el cuerpo existen tres tipos de membranas de tejido epitelial: 1. Membrana cutánea 2. Membranas serosas 3. Membranas mucosas â–¡ Membrana cutánea (piel) Pleura visceral I E Membranas serosas Pleura parietal â–¡ parietal Capa Membrana cutánea La membrana cutánea o piel es el órgano principal del sistema tegumentario. Representa uno de los ór­ ganos más importantes y ciertamente uno de los más grandes y visibles. En la mayoría de los individuos, la piel constituye alrededor del 16% del peso corporal. Cumple los requisitos necesarios para considerarla una membrana de tejido epitelial, ya que tiene una capa superficial de células epiteliales y una capa sub­ yacente de tejido conjuntivo de soporte. Su estructura resulta especialmente adecuada para el desem­ peño de sus muchas funciones. La piel será estudiada con más profundidad en una sección posterior del capítulo. Diafragma — Peritoneo visceral Peritoneo parietal Membranas de tejido conjuntivo Membranas serosas Como todas las membranas epiteliales, las membra­ nas serosas se componen de dos capas distintas de tejido. La lámina epitelial es una capa fina de epitelio pavimentoso simple. La capa de tejido conjuntivo forma una membrana basal muy fina que sujeta y da soporte a las células epiteliales como un pegamento. La membrana serosa que tapiza las cavidades cor­ porales y cubre las superficies de los órganos localiza­ dos en las mismas es en realidad una sola lámina continua de tejido que cubre dos superficies diferen­ tes. El nombre de la membrana serosa lo determina su localización. El uso de ese criterio conduce al con­ cepto de dos tipos de membranas serosas; el primero tapiza las cavidades corporales y el segundo cubre los órganos existentes en las mismas. La membrana serosa, que tapiza las paredes de una cavidad corpo­ ral como el empapelado cubre las paredes de una habitación, se conoce como porción parietal. El otro tipo de membrana serosa, que cubre las superficies de los órganos existentes en las cavidades, se denomina porción visceral. Las membranas serosas de las cavidades torácica y abdominal se ilustran en la figura 5-1. La mem­ brana serosa de la cavidad torácica se conoce como â–¡ Membrana sinovial Tipos de membranas corporales. A. Membranas epiteliales: membrana cutánea (piel), membranas serosas (porcio­ nes parietal y visceral de la pleura y el peritoneo) y membranas mucosas. B. Membranas de tejido conjuntivo: membranas sinoviales. Véase texto para explicación. pleura y la de la cavidad abdominal se denomina peritoneo. Observe otra vez la figura 5-1 para identi­ ficar la situación de las pleuras parietal y visceral y de los peritoneos parietal y visceral. En ambos casos, la porción parietal forma el tapizado de la cavidad corporal y la porción visceral cubre los órganos pre­ sentes en la cavidad. Las membranas serosas secretan un fluido acuoso claro que contribuye a reducir la fricción y actúa como lubricante cuando los órganos rozan unos con otros y contra las paredes de las cavidades que los contienen. La pleuritis (pleuresía) es una condición ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 5 patológica muy dolorosa, caracterizada por la infla­ mación de las membranas serosas (pleuras) que tapizan la cavidad torácica y cubren los pulmones. El dolor se debe a irritación y fricción cuando los pul­ mones rozan contra las paredes de la cavidad torá­ cica. En casos de inflamación grave, las pleuras se funden y puede producirse daño permanente. El tér­ mino peritonitis describe la inflamación de las mem­ branas serosas de la cavidad abdominal. La peritonitis representa a veces una complicación grave de la infec­ ción del apéndice. Si desea aprender más sobre las membranas serosas, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Sistema tegumentario y membranas corporales 91 mucosa identifica el tipo de membrana, mientras que moco se refiere a la secreción producida por dicha membrana. El término unión mucocutánea describe el área de transición, que sirve como punto de fusión entre la piel y las membranas mucosas. Tales uniones carecen de órganos accesorios, como pelos y glándulas sudo­ ríparas, característicos de la piel. Esas áreas de tran­ sición, localizadas en los orificios corporales, están humedecidas en general por glándulas mucosas. En los párpados, los labios, los orificios nasales, la vulva y el ano hay uniones mucocutáneas que pueden convertirse en lugares de infección o irritación. Si desea más información acerca de las membranas mucosas, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Membranas mucosas © Las membranas mucosas son membranas epitelia­ les que contienen células epiteliales y una capa de tejido conjuntivo o fibroso. Estas membranas tapizan las superficies corporales que se encuentran en con­ tacto directo con el exterior. Encontramos ejemplos en los revestimientos de los aparatos respiratorio, digestivo, urinario y reproductor. El componente epitelial de una membrana mucosa varía depen­ diendo de su localización y su función. En la mayoría de los casos, la composición celular es un epitelio pavimentoso estratificado o un epitelio cilindrico simple. En el esófago, por ejemplo, se encuentra epitelio pavimentoso estratificado, resistente a la abrasión. Este es un buen ejemplo del principio de que «la forma sigue a la función». Sin la protección de un revestimiento epitelial resistente, la comida ingerida áspera, como el maíz, podría ocasionar lesiones en la pared esofágica durante la deglución e incluso infecciones y hemorragia. Una capa fina de epitelio cilindrico simple cubre las paredes de los segmentos inferiores del aparato digestivo. En el estómago y el intestino delgado la comida ingerida se digiere y se convierte en un material liso y líquido, que ya no produce abrasiones. La capa única de células epiteliales de revestimiento de estos segmentos del tubo digestivo está bien adap­ tada a su función principal: la absorción de los nutrientes. Las células epiteliales de la mayoría de las mem­ branas mucosas secretan un material espeso, visco­ so, llamado moco, que mantiene las membranas húmedas y flexibles. El tejido conjuntivo fibroso presente bajo el epitelio en las membranas mucosas se denomina lámina propia. Recuerde que el término Membranas de tejido conjuntivo A diferencia de las membranas cutáneas, serosas y mucosas, las de tejido conjuntivo no poseen un com­ ponente epitelial. Las membranas sinoviales que tapizan las cápsulas articulares que rodean y conectan los extremos de los huesos articulados en articulacio­ nes móviles se clasifican como membranas de tejido conjuntivo (v. fig. 5-1, B y fig. 6-20 en pág. 127). Son lisas y deslizantes y secretan un líquido lubricante espeso e incoloro, llamado líquido sinovial. La mem­ brana en sí misma, con ese líquido especializado, reduce la fricción entre las superficies opuestas de los huesos cuando se mueve la articulación. Las mem­ branas sinoviales tapizan también los pequeños sacos, similares a almohadillas y llamados bolsas, existentes entre las partes móviles del cuerpo. Si desea más información acerca de las membranas de tejido conjuntivo y sinoviales, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son los cuatro tipos principales de membranas corporales? 2. ¿Qué membranas corporales son de tipo epitelial? 3. ¿Qué líquido(s) se produce(n) en cada uno de los cuatro tipos esenciales de membrana? ¿Cuál es la función de cada uno de ellos? V______________________________________________y ERRNVPHGLFRVRUJ 92 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales LA PIEL En la breve descripción de la piel en el capítulo 4 (pág. 72), se la identificó no solamente como el órgano principal del sistema tegumentario, sino también como el mayor y uno de los órganos más importantes del cuerpo. Desde el punto de vista arquitectónico, la piel es una maravilla. Pensemos en el increíble número de estructuras que están contenidas en 6,5 cm2 de piel: 500 glándulas sudoríparas, más de 1.000 ter­ minaciones nerviosas; metros de diminutos vasos sanguíneos; casi 100 glándulas sebáceas; 150 sensores de presión, 75 de calor y 10 de frío, y millones de células. Estructura de la piel La piel o membrana cutánea es un órgano laminar compuesto de las siguientes capas de tejidos distintos (fig. 5-2): 1. La epidermis constituye la capa más externa de la piel. Es una lámina relativamente fina de epitelio pavimentoso estratificado. Tallo capilar- Papila dérmica Glándula sebácea Estrato córneo Epidermis Estrato germinativo Unión dermoepidérmica Orificios de los conductos sudoríparos Dermis Tejido subcutáneo Nervio cutáneo (Meissner) erector del pelo Folículo piloso laminar (Pacini) Papila pilosa Vista microscópica de la piel. La epidermis, mostrada en sección longitudinal, tiene elevada una esquina para visualizar las crestas de la dermis. ERRNVPHGLFRVRUJ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 5 © Sistema tegumentario y membranas corporales 93 2. La dermis es la más profunda de las dos capas. Más gruesa que la epidermis, está constituida en gran parte por tejido conjuntivo. Como puede apreciarse en la figura 5-2, las capas de la piel se apoyan en una capa gruesa de tejido conjuntivo laxo y graso, llamada tejido subcutáneo o hipodermis. La grasa del tejido subcutáneo aísla el cuerpo frente a las temperaturas extremas (frío o calor). También actúa como fuente de energía alma­ cenada y puede ser usada como fuente de alimentos si es necesario. Además, funciona como almohadilla amortiguadora y contribuye a proteger los tejidos subyacentes contra el daño causado por golpes y choques en la superficie corporal. Células «desprendidas» del estrato córneo Epidermis FIGURA 5-3 Microfotografía de la piel. Las células nuevas de la epidermis se producen en el estrato germinativo, desde el cual son empujadas hacia arriba y se aplanan para crear el estrato córneo (la flecha muestra células muertas que se desprenden de la piel). La región profunda de la piel es la dermis, que tiene menos células y más tejido conjuntivo. Las células epiteliales íntimamente agrupadas de la epidermis están dispuestas en cinco capas distintas. Las células de la capa más interna, conocida como estrato germinativo, experimentan mitosis y se reproducen (v. fig. 5-2). Conforme ascienden hacia la superficie de la piel, esas células nuevas «se especializan», de modo que aumenta su capacidad para proteger los tejidos corporales situados debajo de ellas. Tal capacidad tiene un significado clínico crítico. Permite que la piel se repare a sí misma después de experimentar daños. La autorreparación de la piel normal hace posible que el cuerpo con­ serve una barrera eficaz contra la infección, incluso cuando experimenta agresiones y sufre el desgaste normal. Conforme se producen células nuevas en la capa profunda de la epidermis, las más antiguas ascienden a través de capas o «estratos» superiores. Al aproximarse a la superficie, el citoplasma es sustituido por una de las proteínas más peculiares de la naturaleza, una sustancia conocida como queratina. La queratina es un material fuerte e imper­ meable que proporciona a las células de la capa externa de la piel una calidad córnea, resistente a la abrasión y protectora. La capa exterior resistente de la epidermis se denomina estrato córneo. Las células llenas de queratina son empujadas continuamente hacia la superficie epidérmica. En la microfotografía de la figura 5-3, muchas de las células más superfi­ ciales del estrato córneo se han desprendido. Esas células muertas y secas, llenas de queratina, se «des­ prenden» como millares de escamas hacia las pren­ das de vestir, el agua de baño o las cosas que tocamos. Cada día se reproducen millones de células epiteliales para sustituir las desprendidas. Esto es un ejemplo de cómo trabaja nuestro cuerpo sin que nos demos cuenta, incluso cuando parece estar descansando. Epidermis Dermis Pigmento de la piel La capa de células más profunda de la epidermis identificada en la figura 5-2, es responsable de la producción de un pigmento especial que propor­ ciona color a la piel. El término pigmento procede de una palabra latina que significa «pintura». Esta capa de la epidermis es la que da su color a la piel. El pigmento pardo melanina es producido por células especializadas de esta capa, que se llaman melanocitos. Cuanto mayor sea la concentración de melanina, más oscuro será el color de la piel. La principal función de la melanina es absorber la radiación ultravioleta (UV) del sol, dañina, antes de que alcance los tejidos situados por debajo de las capas superfi­ ciales de la piel. La cantidad de melanina depende en primer lugar de los genes de color cutáneo heredados de los padres. Es decir, la herencia determina el color básico oscuro o claro de la piel. Sin embargo, otros factores, como la luz solar, pueden modificar la coloración heredada. La exposición prolongada a luz solar en personas de piel blanca oscurece las áreas descubiertas, porque se incrementan los depósitos de melanina dentro de la epidermis, un mecanismo de protección que mantiene a los tejidos profundos a salvo de la radiación UV. Si la piel contiene poca melanina, como sucede debajo de las uñas -donde no existe nada de melanina-, un cambio de color puede asociarse a variaciones significativas del volumen de sangre o a aumentos o disminuciones de la cantidad de oxígeno presente en la misma. El aumento del ERRNVPHGLFRVRUJ 94 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales flujo sanguíneo de la piel o de los niveles de oxígeno sanguíneo puede causar una coloración rosada en estos individuos. Por el contrario, cuando dismi­ nuye la concentración sanguínea de oxígeno o cae en forma llamativa el flujo de sangre, la piel adquiere un color gris azulado, situación denominada cia­ nosis. En general, cuanto menos abundantes sean los depósitos de melanina en la piel, más visibles serán los cambios de color causados por las varia­ ciones del volumen o el nivel de oxígeno de la sangre. A la inversa, cuanto más oscura sea la pig­ mentación cutánea, menos apreciables resultarán esos cambios. Unión dermoepidérmica La unión entre la capa epidérmica superior, fina, y la capa dérmica inferior de la piel forma un tipo espe­ cializado de membrana basal denominada unión dermoepidérmica. Las células más profundas de la epidermis están muy juntas. Se mantienen unidas fir­ memente entre sí y a la dermis por debajo mediante uniones especializadas entre las membranas de células adyacentes, denominadas, en ocasiones, «puntos de soldadura» y por un tipo especial de gel que «pega» las dos capas de la piel juntas y proporciona soporte a la epidermis unida a su superficie superior. Pequeñas prominencias en forma de pezón, denominadas papilas dérmicas (que explicamos más adelante) tienen también un papel importante en la estabilización de la unión dermoepidérmica (v. fig. 5-2). Si la unión se debilita o es destruida, la piel se separa. Si esto ocurre en una zona limitada por quemaduras, lesiones por fricción o exposición a irritantes, pueden formarse ampollas. Cualquier desprendimiento amplio de una zona extensa de la epidermis respecto a la dermis supone un trastorno de gravedad que puede causar una grave infección y llevar a la muerte. Dermis La dermis es la más profunda de las dos capas principales de la piel y tiene un grosor mucho mayor que el de la epidermis. La resistencia mecá­ nica de la piel reside en la dermis. Se compone en gran parte de tejido conjuntivo. Sus células, a dife­ rencia de las de la epidermis, están relativamente separadas, con muchas fibras intermedias. Algunas fibras son fuertes y resistentes (fibras colágenas o blancas) y otras elásticas y extensibles (fibras elásti­ cas o amarillas). Capa papilar. La región superior de la dermis se caracteriza por hileras paralelas de proyecciones lla­ madas papilas dérmicas, como muestra la figura 5-2. La capa papilar toma su nombre de las papilas pre­ sentes en su superficie. Esas proyecciones ascenden­ tes son estructuras interesantes y útiles. Forman una parte importante de la unión dermoepidérmica y ayudan a mantener juntas las capas cutáneas. Además, forman las crestas y surcos de las huellas digitales, una característica útil para la identificación de los individuos. Se pueden observar esas crestas en las yemas de los dedos y en las palmas de las manos. La figura 5-2 ilustra cómo la epidermis sigue los contornos de las papilas dérmicas. Las crestas se forman algún tiempo antes del nacimiento. Su patrón no solo es único para cada individuo, sino que permanece constante a lo largo de la vida, dos hechos que permiten usar las huellas de los dedos de las manos o las de los pies con fines de identificación. La función biológica de las crestas cutáneas es mejorar la prensión al hacer o utilizar herramientas, por ejemplo, al andar descal­ zos sobre superficies lisas. La capa papilar y sus papilas están formadas, esencialmente, por elemen­ tos de tejido conjuntivo laxo y por un entramado delicado de fibras colágenas y elásticas finas (v. capítulo 3, pág. 54). Capa reticular. El área más profunda de la dermis, o capa reticular, contiene una densa red de fibras entre­ lazadas. La mayoría de esas fibras son de colágeno y proporcionan resistencia a la piel. Sin embargo, también existen fibras elásticas, que proporcionan flexibilidad y elasticidad. Al envejecer el individuo disminuye el número de fibras elásticas en la dermis y la cantidad de grasa almacenada en el tejido subcu­ táneo. Aparecen arrugas y la piel se hace menos elástica, blanda y flexible (fig. 5-4). Además de los elementos de tejido conjuntivo, la dermis contiene una red de nervios y terminaciones nerviosas especializadas para procesar información sensorial, como el dolor, la presión, el tacto y la tem­ peratura. A varios niveles de la dermis existen fibras musculares, folículos pilosos, glándulas sudoríparas y sebáceas y muchos vasos sanguíneos. Tejido subcutáneo Los anatomistas denominan a menudo al tejido sub­ cutáneo fascia superficial. No es una parte ni una capa de la piel. Es más profundo que la dermis, y crea una conexión entre la piel y las estructuras subyacentes del cuerpo, como el músculo y el hueso. Si alguna vez limpia una pieza de pollo antes de cocinarla, se producirá una separación de la piel en el «plano de disección» que existe entre la fascia superficial y las estructuras subyacentes. La naturaleza esponjosa del ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales 95 Estructuras accesorias de la piel Pelo Piel envejecida. En adultos ancianos se suelen desarrollar arrugas en la piel, especialmente en áreas de mucho movimiento como las manos, la región perioral y alrededor de los párpados. tejido subcutáneo determina la movilidad relativa de la piel. Los fármacos líquidos como la insulina a menudo se administran mediante inyección subcutá­ nea en esta región. Los tejidos adiposo y fibroso laxo son prominentes en el subcutáneo, y en las personas obesas el contenido graso en esta capa puede alcan­ zar un grosor de 10 cm o más. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Cirugía para bajar peso y liposucción En las personas con sobrepeso elevado u obesas gran parte del exceso de grasa se acumula en el tejido subcutáneo. Dado que la piel se estira para adaptarse al exceso de grasa, tras una pérdida de peso masiva permanecen pliegues cutáneos laxos y caídos, especialmente en regiones como el abdomen, los brazos y los muslos. A menudo es necesario eliminar el exceso de piel después de realizar técnicas quirúrgicas de derivación gástrica o de colocación de «bandas» en el estómago (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: cálculos biliares y pérdida de peso», pág. 363) que producen una pérdida de peso masiva. La liposucción es una técnica quirúrgica que consiste en introducir cánulas huecas en el tejido subcutáneo para extraer la grasa mediante aspiración con vacío. No es una técnica para perder peso, sino que se usa en personas que pueden tener un peso casi normal, pero son incapaces de eliminar las acumula­ ciones de grasa subcutáneas en zonas problemáticas, como las caderas, la región inferior del abdomen, la región medial de los muslos y las rodillas. Desgraciadamente, esta técnica, en ocasiones denominada modelado corporal, puede ocasionar pliegues cutáneos colgantes que hagan necesario recurrir a otro tipo de cirugía para su eliminación. El cuerpo humano está cubierto de millones de pelos. De hecho, en el momento del nacimiento existen ya la mayoría de las estructuras especializadas, conoci­ das como folículos, necesarias para que crezcan los pelos. Se desarrollan en épocas precoces de la vida fetal y al llegar el momento del parto existen en la mayoría de las regiones cutáneas. El pelo del recién nacido es muy fino y suave; se conoce como lanugo, término procedente del latín que significa «lana fina». En los lactantes prematuros, el lanugo puede cubrir la mayor parte del cuerpo, pero se pierde pronto y es sustituido por pelos nuevos, más fuertes y pigmenta­ dos. Aunque solo unas pocas zonas de la piel son realmente lampiñas (carentes de pelo), sobre todo los labios, las palmas y las plantas, el pelo apenas resulta visible en la mayoría del cuerpo. El pelo es más visi­ ble en el cuero cabelludo, los párpados (pestañas) y las cejas. Durante la pubertad aparecen pelos gruesos en las regiones púbica y axilares como resultado de la secreción de hormonas. La formación del pelo comienza cuando las células de la epidermis crecen hacia la dermis para originar un tubo pequeño llamado folículo piloso. La figura 5-5 ilustra la relación del folículo piloso con diversas estructuras epidérmicas y dérmicas. El pelo comienza a formarse a partir de un pequeño grupo de células con forma de caperuza, conocido como papila dérmica y situado en la base del folículo. La papila es nutrida por un vaso sanguíneo dérmico. En la figura 5-5 se aprecia que parte del pelo, la raíz, está ente­ rrada en el folículo. La parte visible de un pelo se conoce como tallo y se extiende fuera del folículo. Mientras permanezcan vivas las células de la papila en el folículo piloso, cualquier pelo cortado o arrancado será sustituido por otro nuevo. Al contra­ rio de la creencia popular, el corte o afeitado frecuente del pelo no hace que los pelos nuevos sean más fuertes o crezcan con más rapidez. ¿Por qué? Porque esas maniobras no afectan a las células epiteliales encargadas de formar los pelos, que se encuentran incluidas en la dermis. En la figura 5-5 podemos ver un diminuto músculo liso (involuntario). Se conoce como erector del pelo. Se inserta en la base de la papila dérmica por arriba y en un margen del folículo piloso por abajo. En general, esos músculos solo se contraen bajo el efecto del miedo o el frío. Al contraerse, el músculo tira al mismo tiempo de sus dos puntos de inserción (hacia arriba del folículo piloso y hacia abajo de una parte ERRNVPHGLFRVRUJ 96 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales Tallo del pelo Médula Unión dermoepidérmica' Corteza Cutícula Raíz del pelo Músculo erector del pelo Vaina de la raíz Glándula sebácea Vaina de la raíz epitelial externa Vaina de la raíz epitelial interna Matriz germinal Bulbo piloso Papila Vena Arteria Grasa ( i l i ü ü Folículo piloso. Relación de un folículo piloso y de las estructuras adyacentes con la epidermis y la dermis de la piel. de la piel). Eso produce la llamada «piel de gallina», con pelos más o menos verticales y hoyuelos en la superficie cutánea. El nombre erector del pelo, que corresponde al término latino arrector pili, describe la función de estos músculos. El vulgo reconoce incons­ cientemente esos hechos, con expresiones como «estaba tan asustado que se me pusieron los pelos de punta». corpúsculos bulboides (bulbos terminales de Krause) detectan sensaciones de vibración a frecuen­ cia baja. Otros receptores median sensaciones de tacto grosero y vibración. Los distintos receptores sensitivos que se encuentran en la piel se comentan de forma detallada en el capítulo 9. Receptores Las uñas se clasifican como órganos accesorios de la piel y son fabricadas por células de la epidermis. Las células epidérmicas de los extremos distales de los dedos de las manos y los pies se llenan de queratina y se hacen duras y similares a placas. La figura 5-6 ilustra los componentes de una uña típica y las estructuras asociadas. Se muestra la uña del dedo índice, vista desde arriba y en sección sagital. (Recuerde que una sección sagital divide una parte corporal en una porción izquierda y otra derecha.) Observemos primero la uña vista desde arriba. La parte visible de la uña se conoce como cuerpo. El resto, conocido como raíz, está situado en un surco y oculto por un pliegue de piel, la cutícula. En la sección sagital aparece una imagen lateral de la raíz, y puede apreciarse su relación con la cutícula, plegada hacia atrás sobre su superficie superior. En la zona Uñas Los receptores cutáneos hacen posible que la superfi­ cie del cuerpo actúe como un órgano sensorial, enviando información al cerebro sobre sensaciones de tacto, dolor, temperatura y presión. La estructura de los receptores varía entre muy compleja y muy simple. Observe otra vez la figura 5-2 y busque el corpúsculo táctil (Meissner) y el corpúsculo laminar (Pacini). Este último se encuentra en la profundidad de la dermis. Es capaz de detectar la presión sobre la superficie cutánea. El corpúsculo táctil suele estar situado cerca de la superficie y detecta sensaciones de tacto ligero. Ambos receptores especializados se encuentran ampliamente distribuidos por la piel. También existen otros receptores que responden a estímulos diferentes. Por ejemplo, las terminaciones nerviosas libres responden al dolor, y los llamados ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 5 -Cuerpo de la uña -Lúnula - Cutícula -Raíz de la uña Estructura de la uña. A. Uña de la mano vista desde arriba. B. Sección sagital de una uña de la mano y de las estructuras asociadas. del cuerpo más próxima a la raíz existe un área semi­ lunar blanca conocida como lúnula. Podrá identifi­ car con facilidad esa área en sus propias uñas; es más apreciable en el pulgar. Bajo la uña existe una capa de epitelio, el lecho ungueal, indicado en la sección sagital de la figura 5-6. Puesto que contiene abundantes vasos sanguíneos, el lecho aparece de color rosado a través del cuerpo translúcido. Cuando desciende el nivel de oxígeno sanguíneo y se desarrolla cianosis, el lecho ungueal se vuelve azulado. Sistema tegumentario y membranas corporales 97 la ayuda de una lupa pueden verse en la piel los pequeños orificios puntiformes conocidos común­ mente como poros. Los poros son las desembocadu­ ras de los conductos de las glándulas sudoríparas ecrinas. Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuen­ tran sobre todo en la piel de las axilas y en las áreas pigmentadas alrededor de los genitales. Son mayores que las ecrinas y producen una secreción lechosa más espesa. El olor relacionado con la secreción de las glándulas apocrinas no se debe a la secreción en sí misma, sino a su contaminación y descomposición por las bacterias cutáneas. Las glándulas apocrinas aumentan de tamaño y comienzan a funcionar en la pubertad. Glándulas sebáceas. Las glándulas sebáceas secre­ tan la grasa del pelo y la piel. Existen en las zonas pilosas. Sus diminutos conductos desembocan en los folículos pilosos (v. fig. 5-5), de modo que la se­ creción, conocida como sebo, lubrica el pelo y la piel. El sebo ha sido descrito como «crema cutánea natural», puesto que evita que la piel se seque o cuartee. La secreción sebácea aumenta durante la adolescencia, bajo el estímulo de las hormonas sexuales. En ocasiones, el sebo se acumula en los conductos de algunas glándulas sebáceas, que se dilatan y aparecen como pequeños nodulos blancos. Cuando el sebo acumulado se hace más oscuro, da lugar a la formación de espinillas. La secreción de sebo disminuye en épocas avanzadas de la vida, SI Ejercicio y piel Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Glándulas cutáneas La piel contiene glándulas sudoríparas y sebáceas microscópicas (v. fig. 5-2). Glándulas sudoríparas. Son las glándulas más nume­ rosas de la piel. Se clasifican en dos grupos: ecrinas y apocrinas, de acuerdo con el tipo de secreción y la localización. Las glándulas sudoríparas ecrinas son las más numerosas, importantes y ampliamente dis­ tribuidas. Tienen un tamaño relativamente pequeño y, con pocas excepciones, se encuentran en toda la superficie corporal. Producen un líquido acuoso transparente conocido como sudor o transpiración. El sudor contribuye a la eliminación de productos de desecho como el amoníaco y el ácido úrico. También interpreta un papel esencial en mantener la tempe­ ratura corporal constante. Se estima que la piel de las palmas contiene alrededor de 450 glándulas sudoríparas ecrinas por centímetro cuadrado. Con El exceso de calor producido por los músculos esqueléticos durante el ejercicio aumenta la temperatura corporal central por encima del rango normal. Puesto que los vasos sanguíneos próximos a la superficie cutánea disipan bien el calor, los centros de control del cuerpo ajustan el flujo sanguíneo de forma que llegue más sangre a la piel para ser enfriada. Durante el ejercicio, el flujo sanguíneo cutáneo puede ser tan alto que la piel adopta una coloración rojiza. Para disipar aún más calor, la producción de sudor aumenta hasta 31/h durante el ejercicio. Aunque cada glándula sudorí­ para produce una cantidad muy pequeña de sudor, en la piel existen más de 3.000.000 de glándulas sudoríparas individua­ les. La evaporación del sudor es esencial para mantener equili­ brada la temperatura corporal, pero la sudoración excesiva puede conducir también a una pérdida peligrosa de líquidos. Puesto que la ingestión normal de líquidos no permite susti­ tuir las pérdidas de agua por sudoración, es importante aumentar el consumo de líquidos durante y después de cual­ quier tipo de ejercicio para evitar la deshidratación. ERRNVPHGLFRVRUJ 98 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales lo que contribuye a la formación de arrugas y fisuras cutáneas. \ REPASO RÁPIDO V 1. ¿Cuáles son las dos capas principales de la piel? 2. ¿En qué región de la piel se encuentran capas de células queratinizadas muertas? 3. ¿Cómo se forma el pelo? 4. ¿Dónde se pueden encontrar receptores nerviosos sensitivos en la piel? y que la exposición a la radiación ultravioleta (UV) del sol es el factor más importante que contribuye al origen de los tumores malignos cutáneos más fre­ cuentes. La radiación UV causa daños en el ADN de las células cutáneas, generando errores en la mitosis que culminan en el cáncer. Las células cutáneas cuentan con una capacidad natural de reparar las lesiones inducidas en el ADN por la radiación UV, pero en algunas personas este mecanismo inherente no es capaz de afrontar la intensidad masiva del daño. El sarcoma de Kaposi es una forma poco frecuente de cáncer de piel (fig. 5-7, D), que se asocia a menudo con el sida y otras inmunodeficiencias. Cáncer de piel Carcinoma epidermoide Los tres tipos más frecuentes de cáncer cutáneo son los carcinomas epidermoides, el carcinoma basocelular y el melanoma. Aunque la predisposición gené­ tica también influye, los fisiopatólogos consideran El carcinoma epidermoide, un tipo frecuente de tumor maligno de la piel, es una lesión de crecimiento lento de la epidermis. Las lesiones típicas de este tipo de cáncer de piel debutan como nodulos elevados y Ejemplos de lesiones cancerosas cutáneas. A. Carcinoma epidermoide. B. Carcinoma basocelular. C. Melanoma. D. Sar­ coma de Kaposi. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 5 duros, en general indoloros (fig. 5-7, A). Sin trata­ miento, estos tumores van aumentando de tamaño y al final pueden metastatizar o diseminarse, infiltrando otros órganos o regiones corporales. Sistema tegumentario y membranas corporales 99 sufrir un melanoma en comparación con las personas que nunca se han quemado por el sol. Las perso­ nas criadas entre las décadas de 1970 y 1980 están mos­ trando ahora en su edad adulta una frecuencia de melanoma muy superior a las generaciones previas. Carcinoma basocelular El carcinoma basocelular, que corresponde al tipo más frecuente de cáncer de piel, suele afectar a la parte superior de la cara. Las células que lo originan se encuentran en la base de la epidermis y este tumor muestra una tendencia mucho menor a generar metástasis que los otros tipos. A menudo debuta con una lesión pequeña elevada, que se erosiona en su parte central para generar un cráter sangrante y cos­ troso (fig. 5-7, B). Funciones de la piel La piel o membrana cutánea desempeña cinco fun­ ciones importantes que contribuyen a la superviven­ cia del individuo: 1. Protección 2. Regulación de la temperatura 3. Actividad de órgano sensorial 4. Excreción 5. Síntesis de vitamina D Melanoma El melanoma es la forma más grave de cáncer de piel. En ocasiones este tipo de tumor se desarrolla a partir de un nevo benigno pigmentado o no canceroso, que des­ pués se convierte en una lesión oscura que aumenta de tamaño y es maligna (fig. 5-7, C). Los nevos benig­ nos se deben vigilar de forma regular para detectar signos de advertencia del desarrollo de un melanoma, dado que la detección y resección precoces resultan fundamentales para el éxito terapéutico. La tabla 5-1 resume la regla ABCD de la autoexploración de los nevos. Por desgracia, la incidencia de melanoma está aumentando entre la población de EE. UU. Los estu­ dios epidemiológicos actuales demuestran que los adultos que han sufrido más de dos quemaduras solares con formación de ampollas antes de los 20 años de edad presentan un riesgo muy aumentado de Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Signos de alarma de melanoma ABCD REGLA Asimetría Los nevo benignos suelen ser simétricos; sus mitades son imágenes especulares una de otra. Las lesiones de melanoma Borde Si desea más información sobre las úlceras por presión, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Protección La piel en conjunto se suele considerar como «primera línea de defensa» contra una multitud de peligros. Nos protege contra la invasión diaria de microbios Úlceras por presión Los miembros de la familia, las enfermeras y otros profesiona­ les que suministran atención sanitaria a domicilio para pacien­ tes encamados o inmovilizados de otra forma deben conocer las causas y la naturaleza de las úlceras por presión. Llamadas también úlceras por encarnamiento, estas lesiones aparecen al disminuir el flujo sanguíneo de un área local por presión sobre la piel que cubre una prominencia ósea, como el talón (v. fig.). La falta relativa de sangre causa daño tisular, lo que conduce a ulceración y favorece las infecciones. Los cambios frecuentes de posición corporal y el almohadillado con soportes blandos ayudan a prevenir las úlceras por presión. son asimétricas o irregulares. Los nevos benignos tienen un borde bien definido, pero el melanoma suele tener una forma irregular o mal definida. Color Los nevos benignos pueden tener cualquier tono de marrón, pero su color es relativamente regular; las lesiones del melanoma son de coloración irregular, con una mezcla de colores o tonos. Diámetro En el momento en que el melanoma tiene características de tipo A, B y C, posiblemente medirá ya más de 6mm. ERRNVPHGLFRVRUJ 100 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales perjudiciales. Las células llenas de queratina del estrato córneo impiden también la entrada de sustan­ cias químicas nocivas y proporcionan protección frente a desgarros y cortes. Puesto que es impermea­ ble, la queratina evita también la pérdida excesiva de líquidos. La melanina de la capa pigmentaria no deja pasar los rayos ultravioleta de la luz solar hacia el interior del cuerpo. Regulación de la temperatura La piel interpreta un papel clave en la regulación de la temperatura corporal. Aunque parezca increíble, durante un día cálido y húmedo la piel puede liberar casi 3.000 calorías, una cantidad de energía suficiente para calentar hasta la ebullición más de 201 de agua. Esa tarea se realiza mediante regulación de la secreción sudorípara y del flujo sanguíneo cerca de la superficie corporal. La evaporación del sudor en la superficie del cuerpo conduce también a pérdida de calor. El prin­ cipio de enfriamiento por evaporación se utiliza en muchos sistemas de refrigeración. El aumento de la cantidad de sangre en los vasos próximos a la piel origina pérdida de calor por radiación. El suministro sanguíneo de la piel supera en mucho sus necesidades de nutrición. Tal abundancia de irrigación está desti­ nada sobre todo a regular la temperatura corporal. Se notan cambios del color de la piel en ambientes cálidos o fríos, que guardan relación con los cambios del flujo cutáneo, lo que contribuye a regular la pérdida de calor o la conservación de la temperatura central. Además, los cambios en el flujo sanguíneo de la piel, sobre todo en la región de la cara y el cuello, pueden ser consecuencia de determinadas enferme­ dades cutáneas o de emociones súbitas. Cuando aumenta el flujo de sangre, la piel se enrojece, situa­ ción que se denomina enrojecimiento. La contracción de los vasos sanguíneos cutáneos condiciona que la piel adopte un color azulado, que se llama cianosis. Actividad de órgano sensorial La piel funciona como un enorme órgano sensorial. Sus millones de terminaciones nerviosas actúan como antenas o receptores que reciben información sobre los cambios del medio ambiente. Los receptores espe­ cializados que se ilustran en la figura 5-2 permiten detectar sensaciones de tacto ligero (corpúsculos tác­ tiles) y presión (corpúsculos laminares). Otros recep­ tores recogen sensaciones de dolor, calor y frío. Excreción Al regular el volumen y el contenido químico del sudor, el cuerpo, mediante una función de la piel, puede influir tanto en su volumen líquido total como en las cantidades de ciertos productos de desecho (como ácido úrico, amoníaco y urea) que son excreta­ das. Esta función excretora puede resultar más importante en ciertas enfermedades o trastornos. Síntesis de vitam ina D La síntesis de vitamina D es otra función importante de la piel. Ocurre cuando esta se encuentra expuesta a la luz UV. Cuando esto sucede, una sustancia pre­ cursora presente en las células cutáneas es transpor­ tada al hígado y a los riñones, donde se convierte en la forma activa de la vitamina D. Estudios recientes han mostrado que la vitamina D tiene una importan­ cia crítica en la salud, lo que pone de relieve la importancia de esta función de la piel. Quemaduras Las quemaduras representan uno de los problemas más serios y comunes que afectan a la piel. Es fre­ cuente pensar que la quemadura es una lesión debida al fuego o al contacto con una superficie caliente. Sin embargo, la exposición excesiva a la luz ultravioleta (quemadura solar) y el contacto con una corriente eléctrica o con ciertas sustancias químicas, como los ácidos fuertes, también pueden causar quemaduras. Estimación de la superficie corporal quemada Cuando las quemaduras afectan a zonas grandes de la piel, el tratamiento y la probabilidad de recuperación dependen mucho del área total lesionada y de la gravedad de la quemadura. La gravedad de una quemadura está determinada por la profundidad de la lesión, así como por la extensión de la superficie corporal quemada. La «regla de los nueves» es uno de los métodos usados con más frecuencia para calcular la extensión de una quemadura. Para emplear esta técnica (fig. 5-8), el cuerpo se considera dividido en 11 partes, cada una de las cuales representa el 9% de la superficie total y el 1% restante corresponde a la zona genital. Como puede apreciarse en la figura 5-8, en el adulto la cabeza y cada una de las dos extremidades superiores (incluyendo las superficies anteriores y posteriores) representan un 9%, las superficies anterior y posterior del tronco un 18% y cada extremidad inferior otro 18% (incluyendo la parte anterior y la posterior). Clasificación de las quemaduras El sistema de clasificación utilizado para describir la gravedad de las quemaduras se basa en el número de capas tisulares afectadas (fig. 5-9). Las quemaduras más graves destruyen no solo la piel y el tejido sub­ cutáneo, sino también tejidos subyacentes. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales 101 Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. «Regla de los nueves». La división del cuerpo en 11 áreas, correspondientes cada una a un 9% de la superficie corporal total, facilita el cálculo de la superficie quemada en un adulto. Quemaduras de primer grado. Una quemadura de primer grado (p. ej., la quemadura solar típica) causa molestias menores y enrojecimiento de la piel. Aunque es posible que las capas superficiales de la piel se desprendan al cabo de 1 a 3 días, no se produ­ cen ampollas y la destrucción tisular es mínima. Quemaduras de segundo grado. La quemadura de segundo grado afecta a las capas epidérmicas profun­ das y lesiona siempre las capas superficiales de la dermis. Aunque las quemaduras de segundo grado profundas dañan las glándulas sudoríparas, los folí­ culos pilosos y las glándulas sebáceas, no producen destrucción completa de la dermis. Este tipo de que­ madura se caracteriza por dolor intenso, hinchazón y pérdida de líquido. Es común la formación de cica­ trices. Las quemaduras de primer y segundo grado se conocen como quemaduras de grosor parcial. Quemaduras de tercer grado. La quemadura de tercer grado o de grosor total se caracteriza por destrucción completa de la epidermis y la dermis. Además, la muerte tisular se extiende debajo de las capas cutáneas hacia el tejido subcutáneo. Estas quemaduras afectan con frecuencia a los músculos e incluso a los huesos subyacentes. Una diferencia entre las quemaduras de segundo y tercer grado es que estas últimas no produ­ cen dolor inmediatamente después de la lesión, debido a la destrucción de las terminaciones nerviosas. La pérdida de líquidos originada por quemaduras de tercer grado puede constituir un problema muy serio. Clasificación de las quemaduras. La profundidad de la piel lesionada es una forma de clasificar las quemaduras. A. Quemadura de primer grado o grosor parcial. B. Quemadura de segundo grado o grosor parcial. C. Quemadura de tercer grado o grosor total. Si desea más información acerca de las quemaduras, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RAPIDO 1. ¿Cuáles son las cinco funciones más importantes de la piel? 2. ¿Puede enumerar algunos de los estímulos sensitivos que se detectan en la piel? 3. ¿Cómo se puede estimar la superficie cutánea afectada por una quemadura? ERRNVPHGLFRVRUJ 102 g Capítulo 5 a — Sistema tegumentario y membranas corporales _______________________ Secretos de la piel Dr. Joseph E. Murray (nacido en 1919) La piel es nuestro órgano más visible y no cabe duda de que la observa­ ción de la estructura y función de la piel ha generado las chispas que han encendido los fuegos de los descubrimientos científicos durante décadas. Los antiguos romanos definieron en detalle el proceso de la inflamación, observándolo en primer lugar en la piel. En el siglo xx, Joseph Murray (v. fig.) se dio cuenta de que el injerto de piel en soldados quemados durante la segunda guerra mundial podía ser rechazado al final por el organismo. Tras la guerra Murray trató de comprender las reacciones inmunitarias del cuerpo frente a los tejidos trasplanta­ dos y sus trabajos culminaron con los trasplantes renales exitosos. Sus innovadores descubrimientos en los trasplantes renales no solo le hicieron merecedor del Premio Nobel en 1990, sino que abrieron el camino para los actuales trasplantes de todo tipo de tejidos y órganos. Muchos científicos siguen estudiando los secretos de la piel y muchos médicos y otros profesionales sanitarios realizan estudios pioneros acerca de métodos de asistencia de la piel y en el tratamiento en campos como la dermatología, la alergología, la medicina de los quemados y la cirugía reconstructora y estética. Otras aplicaciones prácticas de algunas de estas cien­ cias relacionadas con la piel son realizadas por otras personas que trabajan en tratamientos estéticos y de otro tipo para la piel, así como en el tratamiento de las uñas y el cabello. Por ejemplo, los investigadores industriales, los responsables del desarrollo de productos, los esteticistas, los especialistas en balneoterapia y los estilistas del cabello necesitan ciertos conocimientos sobre la ciencia dermatológica actual para poder realizar su trabajo con eficacia. RESUMEN ESQUEMÁTICO CLASIFICACIÓN DE LAS MEMBRANAS CORPORALES A. Clasificación de las membranas corporales (v. fig. 5-1): 1. Membranas epiteliales: compuestas de tejido epitelial y una capa subyacente de tejido conjuntivo 2. Membranas de tejido conjuntivo: compuestas en gran medida de varios tipos de tejido conjuntivo B. Membranas epiteliales: 1. Membrana cutánea: piel 2. Membranas serosas: epitelio pavimentoso simple sobre una membrana basal de tejido conjuntivo: a. Tipos: 1) Parietal: tapiza las paredes de las cavidades corporales 2) Visceral: cubre los órganos existentes en las cavidades corporales b. Ejemplos: 1) Pleura: la porción parietal tapiza las paredes de la cavidad torácica y la visceral cubre los pulmones 2) Peritoneo: la porción parietal tapiza las paredes de la cavidad abdominal y la visceral cubre los órganos de esa cavidad c. Enfermedades: 1) Pleuritis: inflamación de la membrana serosa que tapiza la cavidad torácica y cubre los pulmones C. 2) Peritonitis: inflamación de la membrana serosa que tapiza la cavidad abdominal y cubre los órganos abdominales 3. Membranas mucosas: a. Revisten las superficies corporales abiertas directamente al exterior b. Producen moco, una secreción espesa que mantiene las membranas flexibles y húmedas Membranas de tejido conjuntivo: 1. No contienen componentes epiteliales 2. Producen un lubricante llamado líquido sinovial 3. Algunos ejemplos son las membranas sinoviales que tapizan las cápsulas articulares que rodean y conectan los extremos de los huesos articulados en articulaciones móviles y revisten las bolsas sinoviales LA PIEL A. Estructura (v. fig. 5-2): dos capas principales, llamadas epidermis y dermis: 1. Epidermis: a. La capa principal más externa y fina de la piel b. Compuesta de varias capas de epitelio pavimentoso estratificado c. Estrato germinativo: la capa más interna de células que se reproducen continuamente; las células nuevas se mueven hacia la superficie (v. fig. 5-3) ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. d. Conforme las células se acercan a la superficie, se llenan de una proteína fuerte e impermeable llamada queratina y acaban por desprenderse e. Estrato córneo: la capa más externa de células llenas de queratina 2. Pigmento de la piel: la capa más profunda de la epidermis es responsable de la producción del pigmento, que da color a la piel: a. El pigmento pardo melanina se produce en células especializadas de esta capa b. Ampollas: causadas por rotura de la unión entre las células o entre las capas principales de la piel 3. Unión dermoepidérmica: área especializada entre las dos capas principales de la piel 4. Dermis: a. La más profunda y gruesa de las dos capas principales de la piel, compuesta en gran parte por tejido conjuntivo b. El área superior de la dermis se caracteriza por hileras paralelas de papilas dérmicas c. Las crestas y los surcos de la dermis conforman un dibujo único para cada individuo: 1) Fundamento de las huellas digitales 2) Mejora el agarre para el uso de herramientas y para caminar d. Las áreas más profundas de la dermis están llenas de una red de fibras colágenas fuertes entrelazadas y fibras elásticas distensibles: 1) El número de fibras elásticas disminuye con la edad, lo que contribuye a la formación de arrugas (v. fig. 5-4) 2) La dermis contiene también terminaciones nerviosas, fibras musculares, folículos pilosos, glándulas sudoríparas y sebáceas y numerosos vasos sanguíneos B. Estructuras accesorias de la piel: 1. Pelo (v. fig. 5-5): a. El pelo fino del feto y el recién nacido se conoce como lanugo b. El crecimiento del pelo requiere una estructura tubular epidérmica, conocida como folículo piloso c. El crecimiento del pelo comienza en la papila pilosa d. La raíz del pelo permanece oculta en el folículo, y la parte visible se conoce como tallo e. Erector del pelo: músculo liso especializado que endereza el pelo y produce la llamada «piel de gallina» c. 103 2. Receptores (v. fig. 5-2): a. Terminaciones nerviosas especializadas: permiten que la piel actúe como un órgano sensorial b. Corpúsculo táctil (Meissner): detecta el tacto ligero c. Corpúsculo laminar (Pacini): detecta la presión 3. Uñas (v. fig. 5-6): a. Producidas por las células epidérmicas sobre los extremos distales de los dedos de las manos y de los pies b. La parte visible se denomina cuerpo de la uña c. La raíz se encuentra en un surco y está oculta por la cutícula d. El área semilunar próxima a la raíz se llama lúnula e. El lecho ungueal puede cambiar de color con las variaciones del flujo sanguíneo 4. Glándulas cutáneas: a. Glándulas sudoríparas 1) Glándulas sudoríparas ecrinas: • Las glándulas sudoríparas más numerosas, importantes y ampliamente distribuidas • Producen el sudor o transpiración, que sale por los poros a la superficie cutánea • Funcionan durante toda la vida y contribuyen a regular la temperatura corporal 2) Glándulas sudoríparas apocrinas: • Localizadas sobre todo en las axilas y alrededor de los genitales • Secretan un fluido lechoso más espeso, muy diferente de la transpiración ecrina • El olor se debe a descomposición de la secreción por las bacterias cutáneas b. Glándulas sebáceas: 1) Secretan sebo para el pelo y la piel 2) La cantidad de secreción aumenta durante la adolescencia 3) La cantidad de secreción está regulada por las hormonas sexuales 4) El sebo acumulado en los conductos de las glándulas sebáceas puede oscurecerse para formar una espinilla Cáncer de piel (v. fig. 5-7): 1. Tipos: a. Carcinoma epidermoide b. Carcinoma basocelular c. Melanoma d. Sarcoma de Kaposi ERRNVPHGLFRVRUJ 104 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales 2. Causas: a. Predisposición genética b. La radiación ultravioleta (UV) del sol lesiona el ADN de las células cutáneas, ocasionando fallos durante la mitosis 3. Carcinoma epidermoide: a. Tipo frecuente de cáncer cutáneo b. Crecimiento lento c. Las lesiones comienzan con nodulos elevados, indoloros y duros d. Metastatiza 4. Carcinoma basocelular (tipo más frecuente de carcinoma de piel): a. Se origina en las células de la base de la epidermis, a menudo en la parte superior de la cara b. Las lesiones comienzan como áreas elevadas pequeñas, que se erosionan en el centro, sangran y desarrollan costras c. Menos riesgo de metástasis que con otros tumores cutáneos 5. Melanoma: a. Forma más grave de cáncer de piel b. Puede desarrollarse a partir de un nevo pigmentado benigno o del exceso de radiación UV c. Aumento de incidencia en EE. UU d. Regla ABCD de la autoexploración (v. tabla 5-1) D. Funciones de la piel: 1. Protección: primera línea de defensa: a. Contra la infección por microbios b. Contra los rayos ultravioleta de la luz solar c. Contra sustancias químicas perjudiciales d. Contra cortes y desgarros 2. Regulación de la temperatura: a. La piel puede liberar casi 3.000 calorías diarias 1) Mecanismos de regulación de la temperatura a) Regulación de la secreción de sudor b) Regulación del flujo sanguíneo cerca de la superficie corporal "t é r m i n o s 3. Actividad de órgano sensorial: a. La piel funciona como un enorme órgano sensorial b. Los receptores actúan como antenas que mantienen al cuerpo informado de los cambios en el medio ambiente E. Quemaduras: 1. El tratamiento y las probabilidades de recuperación dependen del área total afectada y de la gravedad o profundidad de las quemaduras 2. En los adultos, el área de la superficie corporal quemada se estima con la «regla de los nueves» (v. fig. 5-8): a. El cuerpo se divide en 11 áreas, a cada una de la cuales corresponde un 9% de la superficie corporal b. El 1% restante corresponde a la zona genital 3. Clasificación de las quemaduras (v. fig. 5-9): a. Quemaduras de primer grado (de grosor parcial): solo se afectan las capas superficiales de la epidermis b. Quemaduras de segundo grado (de grosor parcial): afectan a las capas profundas de la epidermis y siempre dañan las capas superficiales de la dermis c. Quemaduras de tercer grado (de grosor total): destrucción completa de la epidermis y la dermis: 1) Pueden afectar a los músculos y los huesos subyacentes 2) La lesión es indolora inmediatamente después de la agresión, por la destrucción de las terminaciones nerviosas; poco tiempo más tarde existe dolor intenso 3) Riesgo aumentado de infección nuevos ampolla bolsas sinoviales carcinoma basocelular carcinoma epidermoide cianosis corpúsculo laminar (Pacini) corpúsculo táctil (Meissner) corpúsculos bulboides (bulbos terminales de Karuse) cutícula dermis ERRNVPHGLFRVRUJ deshidratación epidermis espinilla estrato córneo estrato germinativo Capítulo 5 "TÉRMINOS NUEVOS folículo glándula sebácea glándula sudorípara glándula sudorípara apocrina glándula sudorípara ecrina hipodermis (tejido subcutáneo) lanugo líquido sinovial lúnula melanina melanocito melanoma membrana Sistema tegumentario y membranas corporales 105 (cont.) membrana basal membrana cutánea membrana epitelial membrana mucosa membrana serosa membrana sinovial membranas de tejido conjuntivo moco músculo erector del pelo papila papila pilosa peritoneo peritonitis pigmento pleura pleuritis porción parietal porción visceral poros quemadura de grosor parcial quemadura de primer grado quemadura de segundo grado quemadura de tercer grado o grosor total quemaduras queratina regla de los nueves sarcoma de Kaposi sebo sistema tegumentario sudor tegumento tejido subcutáneo (fascia superficial) terminaciones nerviosas libres transpiración úlcera por presión unión dermoepidérmica unión mucocutánea Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. IJU4IÜHU.! E R E P A S O 1. Defina el término membrana. 2. Explique la estructura de una membrana serosa e incluya las diferencias entre las membranas visceral y parietal. 3. Explique la estructura de una membrana mucosa e incluya una descripción de la unión mucocutánea. 4. Explique la estructura de una membrana sinovial. ¿Cuál es la función del líquido sinovial? 5. Enumere y describa de forma breve las capas de la epidermis. 6. Explique la estructura de la dermis. 7. Distinga la papila pilosa, la raíz pilosa y el tallo del pelo. 8. Explique qué sucede cuando se contraen los músculos erectores del pelo. 9. Enumere los cuatro receptores de la piel. ¿Ante qué tipo de estímulos responde cada uno de ellos? 10. Cite la localización de las glándulas ecrinas y su función y describa el tipo de líquido que producen. 11. Cite la localización de las glándulas apocrinas y su función y describa el tipo de líquido que producen. 12. Cite la localización de las glándulas sebáceas y su función y describa el tipo de líquido que producen. 13. Explique la diferencia entre quemaduras de segundo y tercer grado. ¿Qué se considera una quemadura de grosor total? RAZONAMIENTO CRÍTICO 14. Explique la función protectora de la melanina. 15. Explique de forma completa el papel de la piel en la regulación de la temperatura. 16. Si una persona se quema toda la espalda, la parte dorsal del brazo derecho y la parte dorsal del muslo derecho, ¿qué superficie aproximada de la superficie corporal total estaría afectada? ¿Cómo lo ha determinado? ERRNVPHGLFRVRUJ 106 Capítulo 5 Sistema tegumentario y membranas corporales EXAMEN DEL CAPÍTULO 1. Las membranas____________ , ____________ y ____________ son tres tipos de membranas epiteliales. 2. Las membranas epiteliales suelen estar constituidas por dos capas distintas: la capa epitelial y una capa de tejido conjuntivo de soporte llam ada__________ . 3. La membrana que reviste el interior de la pared torácica se llam a__________ . 4. La membrana que recubre los órganos del abdomen se llam a__________ . 5. La membrana de tejido conjuntivo que recubre el espacio entre los huesos y las articulaciones se llam a__________ . 6. Las dos capas principales de la epidermis de la piel son e l __________ y e l __________ . 7. Conforme las nuevas células cutáneas se aproximan a la superficie de la piel, su citoplasma se sustituye por una proteína impermeable llamada__________ . 8. La región superior a la dermis forma unas proyecciones llamadas___________ que crean las huellas dactilares propias de cada persona. 9. L as____________ son glándulas sudoríparas que se encuentran en toda la superficie corporal y producen un líquido acuoso transparente. 10. L as____________ son glándulas sudoríparas que se encuentran en las axilas y producen una secreción más espesa. 11. Las glándulas sebáceas destilan una secreción oleosa llam ada__________ . 12. L a ___________ , l a __________ y l a ___________ son las tres funciones esenciales de la piel. 13. Los receptores de la piel que responden al dolor son: a. Corpúsculo táctil (Meissner) b. Corpúsculo laminar (Pacini) c. Terminaciones nerviosas libres d. Bulboides (bulbos terminales de Krause) ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 5 EXAMEN DEL C A P IT U LO Sistema tegumentario y membranas corporales 107 (cont.) 14. Los receptores de la piel que responden al tacto y al frío son: a. Corpúsculo táctil (Meissner) b. Corpúsculo laminar (Pacini) c. Terminaciones nerviosas libres d. Bulboides (bulbos terminales de Krause) 15. Los receptores de la piel que responden al tacto superficial son: a. Corpúsculo táctil (Meissner) b. Corpúsculo laminar (Pacini) c. Terminaciones nerviosas libres d. Bulboides (bulbos terminales de Krause) 16. Los receptores de la piel que responden a la presión profunda son: a. Corpúsculo táctil (Meissner) b. Corpúsculo laminar (Pacini) c. Terminaciones nerviosas libres. d. Bulboides (bulbos terminales de Krause) R elacion e la descripción de una parte del pelo de la colum na B con el nom bre de la estructura en la colum na A. COLUMNA A COLUMNA B 17. a. La parte del pelo oculta en el folículo b. El crecimiento de las células epidérmicas en la dermis que forma un pequeño tubo c. La parte del pelo visible que se extiende desde el folículo d. Un agregado de células a modo de copa en el que comienza el crecimiento del vello 18. 19. 20. ERRNVPHGLFRVRUJ _ Folículo piloso _ Papila pilosa _ Raíz pilosa _ Tallo del pelo ESQUEMA DEL CAPÍTULO FUNCIONES DEL SISTEMA ESQUELÉTICO, 110 Soporte, 110 Protección, 110 Movimiento, 110 Almacenamiento, 110 Hematopoyesis, 110 TIPOS DE HUESOS, 110 Estructura de los huesos largos, 110 Estructura de los huesos planos, 111 ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL HUESO Y EL CARTÍLAGO, 111 FORMACIÓN Y CRECIMIENTO DEL HUESO, 113 DIVISIÓN DEL ESQUELETO, 116 Esqueleto axial, 117 Esqueleto apendicular, 123 DIFERENCIAS ENTRE EL ESQUELETO DEL HOMBRE Y EL DE LA MUJER, 127 ARTICULACIONES, 128 Clases de articulaciones, 128 m m m ___________________________ CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ POSIBLE: 1. Enumerar y comentar las funciones generales del sistema esquelético. 2. Identificar las principales estructuras anatómicas exis­ tentes en un hueso largo típico. 3. Describir la estructura microscópica del hueso y el cartílago, incluyendo la identificación de los tipos celulares y las características estructurales específicas. 4. Explicar cómo se forman, crecen y se remodelan los huesos. 5. Identificar las dos subdivisiones principales del esque­ leto y enumerar los huesos de cada área. 6. Enumerar y comparar los principales tipos de articula­ ciones del cuerpo y poner un ejemplo de cada uno. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema esquelético os órganos principales del sistema esquelético, los huesos, se rodean de músculos y otros tejidos blandos, proporcionando un entramado rígido y una estructura de soporte para todo el cuerpo. A este respecto, el sistema esquelético funciona como las vigas de acero de un edificio; sin embargo, a diferencia de ellas, los huesos pueden moverse y son órganos vivos. Pueden cambiar y con­ tribuir a que el cuerpo se adapte a los cambios del medio ambiente. La capacidad de cambio de los huesos permite que nues­ tros cuerpos crezcan y varíen. Nuestro estudio del sistema esquelético comienza con una revisión de su función. Después clasificamos los huesos según su estructura y describimos las características de un hueso típico. Tras discutir la estructura microscópica de los tejidos esqueléticos, resumi­ mos brevemente el crecimiento y la formación del hueso. Con esa información resultará más significativo el estudio de los huesos específicos y de cómo están ensamblados en el esqueleto. El capítulo terminará con una exposición de las fun­ ciones esqueléticas y una revisión de las articula­ ciones. Saber cómo se articulan los huesos entre sí y cómo se relacionan con otras estructuras corporales proporciona la base para comprender las funciones de otros muchos sistemas de órganos. El movi­ miento coordinado, por ejemplo, resulta posible gracias a la forma de unión entre los huesos y de inserción de los músculos en los huesos. Además, el conocimiento de la situación en el cuerpo de los huesos específicos podrá ayudar a localizar otras estructuras corporales, que se estudiarán más adelante. L CLAVES PARA EL ESTUDIO Para mejorar la eficiencia del estudio del sistema esquelético le sugerimos las siguientes claves: 1. Antes de empezar a estudiar el capítulo 6 revise el capítulo 4 y la información resumida sobre el sistema esquelético. 2. Una serie de términos empleados en este capítulo tienen prefijos o sufijos que explican su significado. Los prefijos epi- y endo- se comentaron antes. Peri- significa «alrede­ dor»; osteo- y os- significan hueso y condro- se refiere al cartílago. El sufijo -cito significa célula, -blasto significa «célula joven» y -clasto significa «destruir». Conocer el sentido de estos prefijos y sufijos hará que algunos de estos términos tengan un significado evidente. 3. Cuando estudie la estructura microscópica del hueso, recuerde que el tejido óseo, que tiene células vivas en toda su extensión, se cura con bastante facilidad, mientras que el cartílago, que es más estático, no. Las células del tejido óseo deben disponer de alimentos y oxígeno y eliminar los dese­ chos. Esto se consigue gracias a la estructura de la osteona. 4. La mayor parte de los nombres de los huesos deberían resultarle familiares. La mejor forma de aprenderlos es viendo imágenes de esqueletos completos y una figura del cráneo. 5. Las articulaciones se denominan en función de la cantidad de movimiento que permiten (artro- significa «articula­ ción»). La cápsula articular es un ejemplo de una mem­ brana sinovial, según se comentó en el capítulo 5. 6. En sus grupos de estudio utilicen fichas para estudiar los térmi­ nos relacionados con la estructura ósea y las articulaciones. 7. Comente la formación de hueso y la estructura de la osteona. 8. Una fotocopia de cada una de las figuras del esqueleto con las etiquetas borradas le ayudará a aprenderse los nombres de los huesos. No existe ningún sistema que realmente facilite el aprendizaje de los nombres y las localizaciones de los huesos, aunque puede resultarle de ayuda preguntárse­ los entre los compañeros. 9. Revise las preguntas del final del capítulo y comente otras preguntas posibles. 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 109 110 Capítulo 6 Sistema esquelético FUNCIONES DEL SISTEMA ESQUELÉTICO Soporte Los huesos forman el entramado de soporte del cuerpo. Todos los tejidos blandos cuelgan literal­ mente del entramado esquelético. hemato, que significa «sangre», y poiesis, que significa «fabricar». La formación de células sanguíneas es un proceso vital realizado en la médula ósea roja. La médula ósea roja es un tipo de tejido conjuntivo blando existente dentro de las paredes duras de algunos huesos. TIPOS DE HUESOS Protección Los «estuches» óseos duros protegen las estructuras delicadas existentes en el interior. Por ejemplo, el cráneo protege el encéfalo. El esternón y las costillas protegen órganos vitales (corazón y pulmones). Muchos huesos protegen también un tejido impres­ cindible: la médula ósea roja, encargada de formar las células sanguíneas. Movimiento Los músculos se encuentran anclados con firmeza en los huesos. Cuando se contraen y acortan, tiran de los huesos y por tanto los mueven. Las articula­ ciones móviles del esqueleto hacen posible dicho movimiento. Existen cuatro tipos de huesos, que se clasifican según su estructura global. Sus nombres sugieren sus formas: largos (p. ej., húmero o hueso del brazo), cortos (p. ej., carpianos o huesos de la muñeca), planos (p. ej., frontal, uno de los huesos del cráneo) e irregulares (p. ej., vértebras o huesos de la columna vertebral). Algunos científicos reconocen una cate­ goría más, llamada sesamoideos (parecidos a una semilla de sésamo) o redondos, que puede formarse dentro de un tendón. Un ejemplo de hueso sesamoideo es la rótula, situada en el espesor del tendón rotuliano. El esqueleto contiene muchos huesos largos importantes y todos ellos comparten características comunes. El estudio de un hueso largo típico nos familiarizará con las características estructurales de todo el grupo de los huesos humanos. Almacenamiento Los huesos desempeñan un papel muy importante en la homeostasis del calcio sanguíneo, una sustancia vital para el funcionamiento normal de nervios y músculos. Actúan como almacén de reserva de calcio. Cuando la cantidad de calcio en sangre aumenta por encima de lo normal, el calcio sanguíneo pasa a los huesos para ser almacenado. A la inversa, cuando el calcio de la sangre disminuye por debajo de lo normal, el movimiento se produce en dirección inversa: el calcio sale del almacén óseo y pasa a la sangre. El equilibrio entre acumulación y extracción de calcio del esqueleto está regulado por un equilibrio hormonal. Por ejemplo, la calcitonina (CT) de la glándula tiroidea aumenta la mineralización ósea y disminuye el calcio sanguíneo. La hormona parati­ roidea (PTH) de las glándulas paratiroideas contra­ rresta los efectos de la calcitonina, al disminuir la cantidad de calcio en el hueso, con lo que hace que aumente el nivel de calcio sanguíneo. Hematopoyesis El término hematopoyesis describe el proceso de formación de la sangre. Combina dos palabras griegas: Estructura de los huesos largos La figura 6-1 le ayudará a aprenderse los nombres de las partes principales de un hueso largo. Identifique cada uno de los siguientes: 1. Diálisis o cuerpo: un tubo hueco constituido por hueso compacto duro. Es una estructura rígida, fuerte y suficientemente ligera como para permitir los movimientos sencillos 2. Cavidad medular: área hueca dentro de la diá­ lisis de un hueso largo; esta área contiene médula ósea amarilla blanda, una determinada forma de médula grasa e inactiva existente en el esqueleto adulto 3. Epífisis o extremos del hueso: los pequeños espacios del hueso esponjoso que forman las epífisis están llenos de médula ósea roja 4. Cartílago articular: una capa fina de cartílago que cubre cada epífisis; funciona como un almohadillado en los extremos del hueso, en los puntos de articulación con otros huesos 5. Periostio: membrana fibrosa fuerte que cubre el hueso largo, excepto en las superficies articu­ lares, donde se halla cubierto por cartílago articular ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético 111 Hueso plano. El díploe es una capa ósea esponjosa interpuesta entre dos capas de hueso compacto. REPASO RÁPIDO 1. Enumere algunos de los órganos del sistema esquelético. 2. ¿Cuáles son las cinco funciones principales del sistema esquelético? 3. ¿Cuáles son las cuatro principales categorías de huesos en el esqueleto? 4. Describa las principales características de un hueso largo. ¿En qué se diferencia un hueso plano típico? V ____________________________ y ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL HUESO Y EL CARTÍLAGO Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Hueso largo. Corte frontal de la tibia derecha (hueso largo de la pierna) que muestra las estructuras característi­ cas de un hueso largo. © 6. Endostio: membrana delgada que tapiza la cavidad medular Estructura de los huesos planos Los huesos planos, como el esternón, las costillas y muchos de los del cráneo, tienen una estructura más simple que la mayoría de los huesos largos. Como muestra la figura 6-2, los huesos planos tienen una capa de hueso esponjoso emparedada entre capas externas de hueso compacto. La capa ósea esponjosa se denomina díploe. El sistema esquelético contiene dos tipos principales de tejido conjuntivo: hueso y cartílago. El hueso pre­ senta aspectos y texturas diferentes, dependiendo de su localización. Como puede apreciarse en la figura 6-3, A, la capa externa del hueso es dura y densa. Este tipo de hueso se conoce como compacto. El hueso compacto parece macizo a simple vista. El hueso po­ roso de los extremos de los huesos largos se conoce como esponjoso, y contiene muchos espacios que pueden estar llenos de médula. Se denominan trabéculas a una red de fragmentos de hueso esponjoso que rodean un entramado de espacios. La figura 6-3, B muestra el aspecto microscópico de los huesos espon­ joso y compacto. Como podemos ver en las figuras 6-3 y 6-4, el hueso compacto no contiene una red de espacios abiertos. Por el contrario, la matriz está organizada en numerosas unidades estructurales llamadas osteonas o sistemas de Havers. Cada osteona circular en forma de tubo se compone de matriz calcificada, dispuesta en múltiples capas que recuerdan las láminas de una cebolla, conocidas como lamelas concéntricas. Las lamelas o anillos circulares rodean el canal central, que contiene un vaso sanguíneo. ERRNVPHGLFRVRUJ 112 Capítulo 6 Sistema esquelético Lamelas concéntricas Canal central \ ^ Laguna Vaso sanguíneo en osteona Periostio Osteona Hueso esponjoso A compacto Estructura microscópica del hueso. A. Sección longitudinal de un hueso largo que muestra la localización del corte mi­ croscópico ilustrado en B. Observe que el hueso compacto que forma la cubierta dura del hueso se compone de unidades cilindricas lla­ madas osteonas. El hueso esponjoso se compone de proyecciones óseas conocidas como trabéculas. Los huesos no son estructuras inertes. Dentro de su matriz dura, en apariencia sin vida, existen muchas células vivas llamadas osteocitos. Los osteocitos son célu­ las óseas maduras que se encuentran situados entre las capas de lamelas duras, en diminutos espacios conocidos como lagunas. En las figuras 6-3, B, y 6-4 se aprecian pequeños pasos o canales llamados cana­ lículos, que conectan las lagunas entre ellas y con el canal central de cada sistema de Havers. Los nutrien­ tes pasan desde el vaso sanguíneo del canal central, a través de los canalículos, hasta los osteocitos. En la figura 6-3, B, se observan también numerosos vasos sanguíneos procedentes del periostio externo, que entran en el hueso y pasan a través de los canales de Havers. El cartílago es similar al hueso en unos aspectos y diferente en otros. Como el hueso, contiene más sus­ tancia intercelular que células. Innumerables fibras colágenas refuerzan la matriz de ambos tejidos. Sin embargo, las fibras del cartílago están inmersas en un gel firme y no en una sustancia calcificada similar al cemento, como en el hueso; por tanto, el cartílago posee la flexibilidad de un plástico firme, no la rigidez del hueso. Note en la figura 6-5, que las células del cartílago, llamadas condrocitos, están situadas, como los osteocitos del hueso, en lagunas. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético 113 Hueso compacto. La microfotografía muestra el sistema de organización a base de osteonas. (La letra C muestra el canal central.) ______ — r — -- * , ~. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Matriz © -* — Condrocito en laguna Pericondrio Tejido cartilaginoso. La microfotografía muestra condrocitos diseminados por el tejido en espacios llamados lagunas. Las lagunas del cartílago se encuentran suspendidas en la matriz, de modo similar a las burbujas de aire en un bloque de gelatina firme. Como el cartílago carece de vasos sanguíneos, los nutrientes tienen que difundir a través de la matriz para llegar a las células. Debido a esa falta de vasos sanguíneos, el cartílago lesionado se restaura con mucha lentitud. FORMACIÓN Y CRECIMIENTO DEL HUESO Cuando el esqueleto comienza a formarse en el feto antes del nacimiento no consiste en huesos, sino en estructuras cartilaginosas y fibrosas con la misma Células óseas. Durante la remodelación ósea, los osteoclastos que disuelven el hueso extraen las sales de calcio duras de la matriz ósea (A). A continuación, los osteoblastos for­ man matriz ósea nueva en la zona (B) hasta que, finalmente, quedan rodeados y «atrapados» por hueso duro y pasan a deno­ minarse osteocitos (C). forma que los huesos. Esos «modelos» cartilaginosos se transforman poco a poco en huesos reales, con­ forme el cartílago es sustituido por matriz ósea calci­ ficada. El proceso de «remodelación» continua del hueso en crecimiento, al cambiar desde un pequeño modelo cartilaginoso hasta un hueso con la forma y las dimensiones del adulto, requiere la actividad constante de células formadoras de hueso, los osteo­ blastos, y destructoras de hueso, los osteoclastos, ambas mostradas en la figura 6-6. El depósito de sales de calcio de los osteoblastos en la matriz a modo de gel de los huesos en formación es un proceso continuado. Este proceso de calcificación es ERRNVPHGLFRVRUJ 114 Capítulo 6 Sistema esquelético el que convierte a los huesos en «duros como piedras». Cuando un osteoblasto queda «atrapado» entre láminas de matriz ósea dura deja de formar hueso y se denomina osteocito. Los osteocitos reanudan su actividad formadora de hueso cuando los osteoclastos (o una lesión) disuelven el hueso circundante. â–¡ O â–¡ â–¡ â– Cartílago Cartílago calcificado Hueso Periostio Vaso sanguíneo La acción combinada de los osteoblastos y los osteoclastos esculpe el hueso hasta proporcionarle su forma adulta (fig. 6-7). La modificación por células formadoras y destructoras de hueso permite que los huesos respondan a las cargas y las agresiones con cambios de tamaño, forma y densidad. Las cargas T Osificación endocondral. A. La formación de hueso comienza con un modelo de cartílago. B y C. La invasión de la diáfisis (cuerpo) por vasos sanguíneos y la acción combinada de los osteoblastos y los osteoclastos conducen a la formación de cavidades, calcifi­ cación y aparición de tejido óseo. D y E. También aparecen centros de osificación en las epífisis (extremos) del hueso. F. Obsérvese la placa epifisaria, que indica que este hueso no está todavía maduro y puede crecer más. G. En un hueso maduro, solo una línea epifisaria tenue marca el punto donde ha desaparecido el cartílago y se han fundido los centros de osificación. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 impuestas a ciertos huesos durante el ejercicio aumentan la rapidez del depósito de tejido óseo. Por esa razón, los atletas y los bailarines suelen tener huesos más densos y fuertes que las personas menos activas. La mayoría de los huesos del cuerpo se forman a partir de modelos de cartílago, como ilustran las figuras 6-7 y 6-8. El proceso se conoce como osifica­ ción endocondral, lo que significa «formado en car­ tílago». Unos pocos huesos planos, como los del cráneo ilustrados en la figura 6-8, se forman mediante otro proceso a partir de membranas de tejido conjun­ tivo. Como puede ver en la figura 6-7, un hueso largo crece y se osifica desde centros pequeños situados en ambos extremos, las epífisis, y desde un centro mayor localizado en la diáfisis. El crecimiento conti­ núa mientras queda algo de cartílago, llamado placa epifisaria, entre las epífisis y la diáfisis. Cuando todo el cartílago epifisario se transforma en hueso, cesa el crecimiento. Solamente queda una línea epifisaria que marca el punto donde se han fundido los dos centros de osificación. Los médicos utilizan a veces esos Fontanelas (zonas blandas del cráneo) Hueso parietal Clavícula SI Osteoporosis La osteoporosis es una de las enfermedades óseas más comunes y serias. Se caracteriza por una pérdida excesiva de matriz calcifi­ cada y fibras colágenas en los huesos. Resulta más frecuente en las mujeres de raza blanca y edad avanzada.También afecta a los varones tanto blancos como negros, mientras que es rara en las mujeres negras. Como las hormonas sexuales desempeñan un papel muy importante en la estimulación de la actividad de los osteoblastos después de la pubertad, la disminución de los niveles sanguíneos de esas hormonas en las personas ancianas reduce la formación de hueso nuevo y compromete el mantenimiento de la masa ósea existente. Por tanto, una cierta resorción de hueso y la pérdida consiguiente de masa ósea son consecuencias aceptadas del envejecimiento. Sin embargo, en la osteoporosis la pérdida ósea es muy superior al descenso modesto observado normalmente en las perso­ nas mayores. El resultado es una situación patológica peli­ grosa, que conduce a la degeneración ósea, tendencia a las «fracturas espontáneas» y curvatura anormal de la columna vertebral. El tratamiento puede incluir hormonas sexuales y suplementos dietéticos de calcio y vitamina D para reponer las deficiencias o compensar la malabsorción intestinal. Algunos efectos de la osteoporosis pueden prevenirse si se empieza a hacer ejercicio en la etapa de adulto joven para fortalecer el hueso y se mantiene una dieta con suficiente calcio a lo largo de la vida. •Esternón Radio hechos para valorar si un niño va a seguir creciendo. Se hacen radiografías de las muñecas del niño y si muestran una capa de cartílago epifisario, el creci­ miento continuará. Si no existe cartílago epifisario, el crecimiento ha terminado y el individuo ha alcan­ zado ya su estatura definitiva. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. •Cubito Si desea más información sobre la formación y el crecimiento del hueso, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Fémur Huesos Ilion pélvicos — Isquion Pubis 115 Hueso occipital Mandíbula Húmero Sistema esquelético •Tibia Peroné â–¡ Hueso â–¡ Cartílago o membrana Desarrollo óseo en un recién nacido. El esqueleto del lactante tiene muchos huesos todavía no totalmente osificados. REPASO RAPIDO 1. ¿Cómo se llama la unidad estructural básica del tejido óseo compacto? 2. ¿Qué son los osteocitos? ¿Dónde se encontrarían dentro del tejido óseo? 3. ¿En qué se distingue el cartílago del hueso? 4. ¿Qué es la osificación? ¿Cuál es el papel de los osteoblastos? ERRNVPHGLFRVRUJ 116 Capítulo 6 Sistema esquelético DIVISIÓN DEL ESQUELETO El esqueleto humano tiene dos divisiones: axial y apendicular. Los huesos del centro o eje del cuerpo constituyen el esqueleto axial. Los huesos del cráneo, la columna y el tórax y el hioides del cuello pertene­ cen al esqueleto axial. Los huesos de las extremidades superiores e inferiores constituyen el esqueleto apen­ dicular. Este incluye los huesos de las extremidades superiores (hombros o cintura escapular, brazos, muñe­ cas y manos) e inferiores (caderas o cintura pelviana, piernas, tobillos y pies) (tabla 6-1). Localice las partes de los esqueletos axial y apendicular en la figura 6-9. Hueso frontal â– Hueso parietal Hueso nasal - Hueso occipital - Vértebras cervicales (7) - Falanges - Metatarsianos - Calcáneo (hueso del tarso) Esqueleto humano. El esqueleto axial se indica en color más azul. A. Vista anterior. El esqueleto axial se indica en color más azul. B. Vista posterior. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético 117 Esqueleto axial Cráneo Partes principales del esqueleto* En la cabeza existen 8 huesos que forman la parte superior del cráneo, 14 que forman la cara y 6 dimi­ nutos del oído medio. Puede aprender los nombres y las situaciones de esos huesos mediante el estudio de la tabla 6-2. Localice el mayor número posible de ellos en la figura 6-10. Podrá palpar los contornos de muchos huesos en su propio cuerpo. Examínelos en un esque­ leto si dispone de él. «Tengo muchos problemas sinusales». ¿Ha oído esta queja alguna vez o incluso la ha dicho usted mismo? ESQUELETO AXIAL* ESQUELETO APENDICULAR* Cabeza Extremidades superiores Huesos craneales Cintura escapular (hombro) Huesos del oído Huesos del brazo y del antebrazo Huesos faciales Huesos de la muñeca Columna Vértebras Tórax Huesos de la mano Extremidades inferiores Cintura pélvica (cadera) Costillas Huesos del muslo y de la pierna Esternón Huesos del tobillo Hioides Huesos del pie *Huesos totales = 206. +Total=80 huesos. *Tbtal=126 huesos. Huesos de la cabeza NOMBRE NUMERO DESCRIPCION Huesos craneales Frontal 1 Hueso de la frente; también forma parte del suelo del cráneo y la mayoría de la porción superior de las órbitas; la cavidad interior del hueso por encima de los márgenes superiores de las órbitas se conoce como seno frontal y está tapizada por una membrana mucosa Parietal 2 Forma el abombamiento superolateral del cráneo Temporal 2 Forma los lados inferiores del cráneo; contiene los oídos medio e interno; los senos Occipital 1 Forma el dorso del cráneo; la médula espinal entra en el cráneo a través de un orificio Esfenoides 1 Forma la parte central del suelo del cráneo; la hipófisis está situada en una pequeña depresión del Etmoides 1 Hueso de forma complicada que contribuye a formar el suelo del cráneo, las paredes laterales mastoideos son espacios revestidos por mucosa en la apófisis mastoides, la protuberancia existente detrás del oído; el conducto auditivo externo es un tubo situado dentro del hueso temporal; ciertos músculos se insertan en la apófisis estiloides grande (agujero magno) en el occipital esfenoides, conocida como silla turca; en la apófisispterigoides se insertan algunos músculos y el techo de la nariz, parte de su tabique central (tabique nasal, constituido principalmente por el vómer y la lámina perpendicular del etmoides) y parte de la órbita; contiene espacios panaliformes, los senos etmoidales; los cornetes superior y medio son proyecciones del Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. etmoides; forman «anaqueles» a lo largo de la pared lateral de cada cavidad nasal Huesos faciales Nasal 2 Hueso pequeño que forma la porción superior del puente nasal Maxilar superior 2 Contribuye a formar el techo de la boca, el suelo y las paredes laterales de la nariz y el Hueso cigomático 2 Hueso de la mejilla; contribuye a formar la órbita Mandíbula 1 El maxilar inferior, o mandíbula, se articula con el hueso temporal por la apófisis condílea; Lagrimal 2 Hueso pequeño que contribuye a formar la pared medial de la órbita y la lateral de la Palatino 2 Forma la porción posterior del techo de la boca, el suelo y la pared lateral de la nariz y Cornete inferior 2 Forma un «anaquel» curvo a lo largo del interior de la pared lateral de la nariz, debajo del Vómer 1 Forma la porción inferoposterior del tabique nasal Martillo 2 El martillo, el yunque y el estribo son huesos diminutos situados en la cavidad del oído medio Yunque 2 dentro del hueso temporal; los nombres de esos huesos hacen referencia a sus formas Estribo 2 suelo de la órbita; contiene una cavidad grande, el seno maxilar es el único hueso del cráneo que se mueve libremente; el agujero mentoniano es un orificio para los vasos sanguíneos y los nervios cavidad nasal parte del suelo de la órbita cornete medio Huesos del oído ERRNVPHGLFRVRUJ 118 Capítulo 6 Sistema esquelético Sutura coronal Sutura escamosa Hueso frontal Esfenoides Hueso parietal Etmoides Sutura Lagrimal Hueso occipital Nasal Conducto auditivo externo Hueso cigomático Apófisis condílea (cóndilo) de la mandíbula Maxilar superior Hueso temporal Apófisis Apófisis estiloides del temporal Apófisis pterigoides del esfenoides Agujero mentoniano de la mandíbula Hueso frontal Nasal Hueso parietal Etmoides Hueso temporal Esfenoides Cornete medio del etmoides Lagrimal Lámina perpendicular del etmoides Hueso cigomático Cornete inferior Maxilar superior Mandíbula Vómer Agujero mentoniano de la mandíbula Cráneo. A. Lado derecho. B. Frente. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Los senos son espacios o cavidades existentes dentro de algunos huesos de la cabeza (fig. 6-11). Cuatro parejas de senos (frontales, maxilares, esfenoidales y etmoidales) tienen orificios en la nariz y por tanto se conocen como senos paranasales. Los senos llenos de aire son necesarios para reducir el peso del cráneo, de modo que el cuello pueda mantener la cabeza erguida. Sin embargo, los senos pueden producir problemas cuando la mucosa que los reviste experi­ menta inflamación y tumefacción, con el dolor consi­ guiente. Por ejemplo, la inflamación de los senos frontales (sinusitis frontal) comienza con frecuencia a Sistema esquelético 119 partir de un resfriado común (el sufijo -itis significa «inflamación de»). En la figura 6-10 se aprecia que los dos huesos parietales, que dan forma a la parte superolateral del cráneo, están unidos mediante articulaciones sin movimiento, llamadas suturas, con otros varios huesos: mediante la sutura lambdoidea con el occipi­ tal, mediante la sutura escamosa con el temporal y parte del esfenoides y mediante la sutura coronal con el frontal. Quizá esté familiarizado con las «zonas blandas» del cráneo de los bebés. Existen seis fontanelas o áreas esfenoidal - Seno frontal Celdillas aéreas etmoidales Saco lagrimal Conchas (cornetes) Seno maxilar Senos paranasales. A. Vista lateral de la cabeza con la localización de los senos. B. Vista anterior con los senos y su relación con la cavidad nasal. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Fractura epifisaria El punto de unión entre la epífisis y la diáfisis de un hueso largo en crecimiento puede sufrir daño si experimenta cargas excesi­ vas, sobre todo en los niños jóvenes o los atletas preadolescentes. La placa epifisaria se puede separar de la diáfisis o de la epífisis, causando una fractura epifisaria. Esta radiografía muestra tal fractura en un chico joven. Sin un tratamiento exitoso, la fractura epifisaria puede inhibir el crecimiento normal. El retraso del crecimiento óseo puede determinar que el miembro afec­ tado sea más corto que el normal. - Fractura epifisaria - Epífisis huesos â– é ERRNVPHGLFRVRUJ 120 Capítulo 6 Sistema esquelético con osificación incompleta en el recién nacido. Puede verlas en la figura 6-8. Las fontanelas permiten cierta deformación del cráneo durante el parto, sin riesgo de fractura de los huesos. También pueden tener impor­ tancia para determinar la posición de la cabeza del feto antes del parto. Las membranas blandas de las fontanelas también permiten la formación de hueso adicional alrededor de los márgenes de los huesos craneales, lo que facilita el crecimiento rápido inicial del cráneo. Las fontanelas se funden para convertirse en suturas antes de los dos años de edad. Columna vertebral El término columna vertebral podría hacemos pensar en un solo hueso largo con forma similar a la columna de un edificio, pero la realidad es muy distinta. La columna vertebral está constituida por una serie de huesos Vista lateral derecha separados o vértebras, conectados de tal modo que forman un eje curvo y flexible (fig. 6-12). Las diferentes secciones de la columna tienen nombres distintos: región cervical, región torácica o dorsal, región lumbar, sacro y cóccix. Se ilustran en la figura 6-12 y se descri­ ben en la tabla 6-3. Aunque las vértebras individuales son huesos pequeños de forma irregular, presentan varias partes bien definidas. Por ejemplo, en la figura 6-13 se aprecia el cuerpo de una vértebra lumbar, su apófisis espinosa o espina, las dos apófisis transversas y el hueco central, llamado agujero vertebral. Las apófisis articulares superiores e inferiores permiten el movi­ miento limitado y controlado entre vértebras adya­ centes. Si quiere palpar la apófisis espinosa de una de sus vértebras, solo tiene que inclinar la cabeza hacia adelante y pasar los dedos hacia abajo por el dorso Vista anterior Vista posterior Vértebras cervicales Vértebras torácicas Agujeros interver­ tebrales Vértebras lumbares m s m Columna vertebral. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 c rm r s * ___________________________________ Huesos de la columna vertebral NOMBRE NÚMERO Vértebras 7 DESCRIPCIÓN La siete primeras vértebras, cervicales en la región del cuello; la primera se conoce como atlas y la segunda como axis Vértebras 12 Las doce vértebras siguientes, en 5 Las cinco vértebras siguientes, 1 En el niño, cinco vértebras torácicas las que se insertan las costillas Vértebras lumbares en la región lumbar Sacro separadas, que se funden en una sola en el adulto Cóccix 1 En el niño, de tres a cinco vértebras separadas, que se funden en una sola en el adulto del cuello, hasta que note una protuberancia ósea a nivel de los hombros. Se trata de la punta de la larga apófisis espinosa de la séptima vértebra cervical. Esa vértebra es la que proporciona soporte al cuello. ¿Ha notado alguna vez las cuatro curvas de su columna vertebral? El cuello y la región lumbar tienen una ligera curvatura hacia adelante, mientras que la región torácica y la porción más inferior de la columna vertebral la tienen hacia atrás (v. fig. 6-12). Las curvas cervical y lumbar son cóncavas, mientras que la torácica y la coccígea son convexas. Sin embargo, no sucede lo mismo en la columna vertebral del recién nacido, que Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Tórax Doce pares de costillas, el esternón y las vértebras torácicas forman la caja ósea conocida como tórax. Cada una de las 12 parejas de costillas se inserta por detrás entre dos vértebras torácicas adyacentes (salvo las costillas primera, decimoprimera y decimosegunda, que lo hacen con una sola vértebra). Excepto las dos parejas inferiores, las costillas están conecta­ das también con el esternón y, por tanto, cuentan con inserciones anteriores y posteriores. Si observa con cuidado la figura 6-15, verá que las siete primeras Apófisis transversa Apófisis articular Agujero vertebral Apófisis transversa Cuerpo Apófisis espinosa Cuerpo Apófisis articular inferior C 3 B ) 121 describe una curva convexa continua (fig. 6-14) desde la parte superior hasta la inferior. Poco a poco, con­ forme el bebé aprende a sostener la cabeza, aparece una curva inversa o cóncava en el cuello (región cervi­ cal). Más adelante, cuando el niño comienza a ponerse de pie, también se hace cóncava la región lumbar. Las curvas normales de la columna vertebral tienen funciones muy importantes. Proporcionan la resistencia suficiente para poder soportar el peso del cuerpo. También proporcionan el equilibrio necesario para ponerse de pie y poder caminar sobre dos pies, en lugar de hacerlo sobre las cuatro extremidades. Una estructura curva ofrece más resistencia que otra recta, a igualdad de tamaño y materiales. (La próxima vez que pase por un puente, compruebe si sus sopor­ tes forman una curva.) Está claro que la columna vertebral necesita resistencia. Soporta la cabeza sobre su parte superior, las costillas y los órganos internos suspendidos de ellas por delante y las caderas y las piernas en su extremo inferior. Apófisis espinosa Apófisis articular Sistema esquelético Tercera vértebra lumbar. A. Desde arriba. B. Desde el lado. ERRNVPHGLFRVRUJ 122 Capítulo 6 Sistema esquelético c rm m Huesos del tórax NOMBRE NUMERO Costillas 14 verdaderas V Costillas falsas DESCRIPCION Siete pares superiores; se insertan en el esternón mediante cartílagos costales Cinco pares inferiores; los tres primeros pares se insertan en el esternón a través del séptimo cartílago costal; los dos últimos pares no se insertan en el esternón y por tanto se conocen como costillas flotantes Esternón Forma de daga; la pieza de cartílago en el extremo inferior del hueso se conoce como apófisis xifoides; la parte superior se llama manubrio c w m a Curvatura espinal del lactante. La columna v tebral del recién nacido forma una curva convexa continua. parejas de costillas (llamadas a veces costillas verda­ deras) se insertan directamente en el esternón mediante cartílagos costales. Las parejas de costillas de la octava a la duodécima no se insertan directa­ mente en el esternón, y se conocen a veces como costillas falsas; de ellas, las tres primeras están conec­ tadas a los cartílagos de la séptima, mientras que las dos últimas parejas de costillas no están conectadas a ningún cartílago costal, sino que parecen flotar libre­ mente por delante (costillas flotantes) (tabla 6-4). Huesos del tórax. Las siete primeras parejas de costillas (costillas verdaderas) se insertan en el esternón mediante cartílagos. Las parejas 8 a 10 se insertan en el cartílago de la séptima pareja. Las parejas 11 y 12 se conocen como costillas flotantes, porque no tienen inserciones cartilaginosas anteriores. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 & REPASO RÁPIDO ' 1. ¿Cuál es la diferencia entre el esqueleto axial y el apendicular? 2. ¿Qué es una sutura? ¿Y una fontanela? ¿Y un seno? 3. ¿Cuáles son las tres principales categorías de vértebras? ¿Cuántos huesos hay en cada una? 4. ¿En qué se diferencia una costilla falsa de una verdadera? \_______________________ _______________________y Esqueleto apendicular De los 206 huesos que forman el esqueleto, 126 perte­ necen a la división apendicular. Observe otra vez la figura 6-9 para identificar los componentes apendiculares del esqueleto. Observe que los huesos de los hombros o cintura escapular conectan los huesos de los brazos, los antebrazos, las muñecas y las manos con el esque­ leto axial del tórax y que las caderas o cintura pelviana conectan los huesos de los muslos, las piernas, los tobi­ llos y los pies con el esqueleto axial de la pelvis. Extremidad superior La escápula y la clavícula componen el hombro o cintura escapular. Esta cintura conecta la extremidad superior con el esqueleto axial. El único punto de conexión directa entre huesos axiales y apendiculares ocurre en la articulación esternoclavicular, entre la clavícula y el esternón. Como ilustran las figuras 6-9 Sistema esquelético 123 y 6-15, esa articulación es muy pequeña. Como la ex­ tremidad superior puede realizar una gama amplia de movimientos, se pueden originar presiones grandes en la articulación o cerca de ella. En consecuencia, las fracturas de clavícula son muy comunes. El húmero es el hueso largo del brazo y el segundo hueso más largo del cuerpo. Está conectado con la cavidadglenoidea cóncava de la escápula por su extremo proximal, donde se mantiene en posición y puede moverse gracias a un grupo de músculos que se deno­ minan en conjunto manguito de los rotadores. El extremo distal del húmero se articula con los dos huesos del ante­ brazo en la articulación del codo. Los huesos del antebrazo se llaman radio y cúbito. La anatomía del codo proporciona un buen ejemplo de cómo la estruc­ tura determina la función. En la figura 6-16 se aprecia que la gran proyección ósea del cúbito, llamada olé­ cranon, encaja perfectamente en una gran depresión existente en la superficie posterior del húmero, cono­ cida como fosa olecraniana. Esa relación estructural hace posible el movimiento de la articulación. El radio y el cúbito del antebrazo se articulan entre sí y con el extremo distal del húmero en la articulación del codo. Además, también están en contacto el uno con el otro en la porción distal, donde se articulan con los huesos de la muñeca. En posición anatómica, con el brazo al lado del cuerpo y la palma de la mano ^Olécranon Húmero Fosa olecraniana Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Epicóndilo lateral Olécranon Cabeza radial Cuello radial Radio Huesos del brazo, del codo y del antebrazo derechos. A, B y C son vistas anteriores. D es una vista posterior. ERRNVPHGLFRVRUJ 124 Capítulo 6 Sistema esquelético hacia adelante, el radio se encuentra en el lado lateral del antebrazo y el cúbito en el medial. En relación con sus tamaños, la muñeca y la mano contienen más huesos que cualquier otra parte del cuerpo: 8 carpianos en la muñeca, 5 metacarpianos que forman el soporte de la palma de la mano y 14 falanges en los dedos, lo que supone un total de 27 huesos (tabla 6-5). Esa composición es muy importante desde el punto de vista estructural. La presencia de muchos huesos pequeños en la mano y la muñeca, y de numerosas articulaciones entre ellos, proporciona gran maniobrabilidad a la mano humana, lo que facilita la elaboración y manipulación de herramientas. La figura 6-17 ilustra las relaciones entre los huesos de la muñeca y la mano. Extremidad inferior Las caderas o cintura pelviana conectan las extremi­ dades inferiores con el tronco. La cintura pelviana comprende dos huesos coxales grandes, uno a cada lado de la pelvis, unidos por abajo al sacro de la columna vertebral. Esta disposición de los huesos en forma de anillo proporciona una base sólida para soportar el tronco y conectar las extremidades infe­ riores con el esqueleto axial. En el lactante, cada coxal se compone de tres huesos separados: ilion, isquion y pubis (v. fig. 6-8). Esos huesos se unen para formar uno solo en el adulto (v. figs. 6-9 y 6-21). Al igual que el húmero es el único hueso del brazo, el fémur lo es del muslo (fig. 6-18). Se trata Huesos de las extremidades superiores NOMBRE NÚMERO DESCRIPCIÓN Clavícula 2 Las únicas articulaciones entre el pectoral (hombro) y el esqueleto axial son las existentes entre Escápula 2 cada clavícula y el esternón (articulaciones esternoclaviculares) Las escápulas y las clavículas forman la cintura escapular; acromion: apófisis que forma la punta Húmero 2 Hueso del brazo (los músculos se insertan en el tubérculo mayor y en los epicóndilos medial y Radio 211 Hueso del antebrazo en el lado del pulgar (los músculos se insertan en la tuberosidad radial y Cúbito 2 Hueso del antebrazo en el lado del meñique; olécranon: apófisis del cúbito (los músculos se Carpianos 16 Huesos irregulares en el extremo proximal de la mano; muñeca anatómica Metacarpianos 10 Forman el entramado óseo de la palma Falanges 28 Huesos de los dedos; dos en el pulgar y tres en cada uno de los restantes del hombro y se articula con la clavícula; cavidadglenoidea: fosa para el brazo lateral; la tróclea se articula con el cúbito; el cuello quirúrgico representa una localización común de las fracturas) en la apófisis estiloides) insertan en las apófisis coronoides y estiloides) -alange d is ta l Falange media Falange proximal Metacarpianos ^arpíanos Radio Cúbito Huesos de la mano y la muñeca derechas. En cada mano existen 14 falanges. Cada uno de esos huesos es una falange (vista dorsal). ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 125 Sistema esquelético Fosa intercondílea Cóndilo lateral Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Cabeza del peroné Superficie posterior de la tibia M í c a m a Superficie posterior del peronéM s 7^ Huesos del muslo, de la rodilla y de la pierna derechos. A, B y C son vistas anteriores. D es una vista posterior. ERRNVPHGLFRVRUJ L 126 Capítulo 6 Sistema esquelético Falanges - Metatarsianos- Astrágalo Hueso calcáneo Huesos del pie derecho. Compare los nombres y los números de los huesos del pie (visto en la figura desde arriba) con los de la mano, mostrados en la figura 6-17. del hueso más largo del cuerpo, que se articula por su extremo proximal en la cadera con el coxal mediante un alvéolo profundo en forma de copa llamado acetábulo. La articulación entre la cabeza del fémur y el acetábulo es más estable que la de la cabeza del húmero con la escápula en la extremidad superior. En consecuencia, la luxación de cadera resulta menos frecuente que la de hombro. En el extremo distal, el fémur se articula con la rótula o patela y con la tibia. La tibia presenta una cresta o borde agudo en la parte frontal de la pierna. Un hueso delicado y bastante frágil, sin función de so­ porte de peso, el peroné, está situado en la zona la­ teral de la pierna. Los huesos de los dedos de los pies tienen el mismo nombre que los de las manos: falanges. Existe el mismo número de huesos en los dedos de los pies que en los de las manos, lo que podría resul­ tar sorprendente si se tiene en cuenta que los dedos de la extremidad inferior son bastante más cortos que los de la superior. Los huesos de los pies equi­ valentes a los metacarpianos y los carpianos tienen nombres algo diferentes: metatarsianos y tarsianos (fig. 6-19). Al igual que cada mano contiene cinco metacarpianos, existen también cinco metatarsianos en cada pie. Sin embargo, el pie solamente tiene siete tarsianos, en contraste con los ocho car­ pianos que se encuentran en la mano. El tarsiano mayor es el calcáneo o hueso del talón. Los huesos de las extremidades inferiores se describen en la tabla 6-6. c im t e * H uesos de las ex trem id ad es inferiores NOMBRE NÚMERO DESCRIPCIÓN Coxal 2 Hueso de la cadera; ilion: parte superior acampanada; isquion: parte inferoposterior; pubis: parte inferoanterior; acetábulo: cavidad cotiloidea; sínfisispúbica: articulación cartilaginosa entre los dos huesos pubis en la línea media; estrecho pélvico: abertura de la pelvis verdadera o cavidad pélvica; si la entrada pelviana es deforme o demasiado pequeña, el cráneo del feto no podrá entrar en la pelvis verdadera para el parto natural Fémur 2 Hueso del muslo; cabeza del fémur: extremo superior en forma de bola; encaja en el acetábulo (los músculos se insertan en los trocánteres mayor y menor y en los epicóndilos lateral y medial; los cóndilos lateral y medial forman parte de la articulación de la rodilla) Rótula 2 Tibia 2 Patela Hueso de la espinilla; maléolo medial: proyección redondeada en el extremo inferior de la tibia; Peroné 2 Hueso largo y delicado en la parte lateral de la pierna; maléolo lateral: proyección redondeada Tarsianos 14 Forman el talón y la parte posterior del pie; tobillo anatómico; el mayor es el calcáneo Metatarsianos 10 Proporcionan soporte a los dedos del pie; los tarsianos y metatarsianos están dispuestos de modo Falanges 28 Huesos de los dedos del pie; dos en el primer dedo y tres en cada uno de los otros cuatro dedos los músculos se insertan en la tuberosidad tibial en el extremo inferior del peroné que forman tres arcos en el pie; los arcos longitudinales interno y externo se extienden entre las partes anterior y posterior del pie, y el arco metatarsiano o transversal se extiende a través del pie ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético 127 Arco longitudinal medial Arco longitudinal lateral Hueso cuboides Huesos metatarsianos Falanges Arco transversal Pie plano Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Arcos del pie. A. Arcos longitudinales medial y lateral. B. El «pie plano» se produce cuando los tendones y los ligamentos se debilitan y el arco se hunde. C. Arco transversal. © El ser humano ha adoptado la postura erecta, por lo que ciertas características de sus pies lo hacen capaz de soportar el peso del cuerpo. El primer dedo del pie, por ejemplo, es bastante más sólido y menos movible que el pulgar. Los huesos de los pies se encuentran situados de modo que forman dos arcos longitudinales y otro transversal. Esos arcos propor­ cionan gran resistencia y una base muy estable. Los fuertes ligamentos y los tendones de los músculos de las piernas mantienen normalmente con firmeza los huesos de los pies en sus posiciones arqueadas. Sin embargo, no es raro que esos ligamentos y tendones se debiliten. En ese caso se aplanan los arcos, un cuadro conocido como pies planos (fig. 6-20, B). Hay dos arcos longitudinales en el pie (fig. 6-20, A). Uno está situado en la parte interna del pie y se conoce como arco longitudinal medial. El otro se encuentra a lo largo del borde externo y se denomina arco longitudinal lateral. Un tercer arco se extiende a través de la región metatarsiana: el arco transversal o metatarsiano (fig. 6-20, C). DIFERENCIAS ENTRE EL ESQUELETO DEL HOMBRE Y EL DE LA MUJER Los esqueletos del hombre y de la mujer difieren en varios aspectos. Si examina un esqueleto masculino y otro femenino, es probable que lo primero que note sea la diferencia de tamaño. La mayoría de los esque­ letos masculinos tienen huesos más grandes, con prominencias y otras marcas más pronunciadas que la mayor parte de los femeninos. Esta diferencia se debe, en parte, a la existente en la tensión muscular ejercida sobre los huesos, de modo que cuanto mayor es la tensión aplicada al hueso, más grande y denso se hace este en los puntos de inserción muscular. Estas diferencias entre el hombre y la mujer son visi­ bles en casi todos los huesos del cuerpo, por lo que no es extraño que los científicos forenses a menudo puedan determinar con precisión el sexo de la persona a la que pertenecen determinados restos humanos usando unos pocos huesos. Quizá la diferencia estructural más obvia entre los esqueletos masculino y femenino se encuentre en la cintura pélvica o pelvis (el anillo formado por los dos huesos pélvicos o coxales y el sacro). La palabra pelvis significa «cuenco». La estructura ancha de la pelvis femenina permite proteger el cuerpo de un feto antes de nacer y su amplia abertura hace posible el paso del bebé durante el parto. Aunque los huesos coxales masculinos individuales generalmente son mayores que los coxales femeninos individuales, en conjunto los primeros forman una estructura más estrecha que los segundos. La pelvis masculina tiene forma de embudo frente a la forma de cuenco plano y ancho de la femenina (fig. 6-21). En la figura 6-21 también puede observar que las aberturas desde el abdomen y a través de la pelvis (entrada y salida pélvicas) son normalmente mucho más anchas en la mujer que en el hombre. Esto se debe, en parte, a que el ángulo en la región anterior de la pelvis femenina donde se unen los dos huesos púbicos (ángulo púbico) es más ancho que en el hombre. Esta disposición hace que quede más espacio para el paso de la cabeza fetal durante el parto. ERRNVPHGLFRVRUJ 128 Capítulo 6 Sistema esquelético superior pélvico Estrecho superior pélvico Promontorio sacro Estrecho pélvico Sínfisis del pubis Varón superior pélvico Estrecho inferior pélvico Estrecho inferior pélvico Espina isquiática Cóccix Sínfisis del pubis hueso. (La excepción es el hioides del cuello, en el que está anclada la lengua.) La mayoría de las personas no piensan mucho en sus articulaciones, a menos que no funcionen bien. Entonces queda clara su tremenda importancia por el dolor que generan. Las articulacio­ nes mantienen juntos los huesos con seguridad y al mismo tiempo permiten el movimiento entre ellos (con más exactitud, entre la mayoría de ellos). Sin articula­ ciones no podríamos mover los brazos, las piernas ni ninguna otra parte corporal. Nuestros cuerpos serían armazones rígidos e inmóviles. Pruebe, por ejemplo, a mover un brazo por el hombro en todas las direcciones posibles. Intente hacer lo mismo con el codo. Ahora examine la forma de los huesos de cada una de esas articulaciones en un esqueleto o en la figura 6-9. ¿Com­ prende por qué no puede mover el codo en tantas direcciones como el hombro? Clases de articulaciones Las articulaciones se pueden clasificar en tres tipos de acuerdo con el grado de movimiento que permiten: 1. Sinartrosis (sin movimiento). 2. Anfiartrosis (movimiento ligero). 3. Diartrosis (movimiento libre). Las diferencias en la estructura articular explican las diferencias en el grado de movimiento posible. Sinartrosis Comparación entre la pelvis masculina y femenina. La pelvis masculina es más estrecha que la femenina, y presenta una forma de embudo. Los recuadros muestran cómo puede usarse la mano para mostrar las diferencias en los ángulos púbicos. REPASO RÁPIDO 1. Enumere alguno de los huesos de la extremidad superior y de la inferior. 2. ¿Qué son las falanges? ¿Por qué hay dos grupos diferentes de falanges? 3. ¿Qué son los metacarpianos? ¿En qué se diferencian de los metatarsianos? 4. ¿En qué se diferencia la pelvis femenina de la masculina? V______________________________________________y ARTICULACIONES Todos los huesos del cuerpo, excepto uno, están conec­ tados con al menos otro hueso. En otras palabras, todos los huesos menos uno se articulan con algún otro En la sinartrosis existe tejido conjuntivo fibroso entre los huesos articulares, que los mantiene íntimamente juntos. Las articulaciones entre los huesos craneales son sinartrosis y se conocen comúnmente como suturas (fig. 6-22, A). Anfiartrosis Los huesos que forman una anfiartrosis están conec­ tados por un cartílago articular. La sínfisis púbica, la articulación entre los dos pubis, es una anfiartrosis (fig. 6-22, B). Las articulaciones entre los cuerpos vertebrales son también anfiartrosis. Esas articulaciones permi­ ten que el tronco se incline hacia adelante o hacia los lados, e incluso que realice movimientos de circunducción y rotación. Los cuerpos de las vértebras están conectados por ligamentos fuertes y discos fibrosos intermedios. La parte central de esos discos es una sustancia elástica pulposa, que pierde algo de su elasticidad con la edad. Diartrosis Por fortuna, la gran mayoría de nuestras articulacio­ nes son diartrosis. Tales articulaciones permiten un ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético 129 Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Articulaciones del esqueleto. A. Sinartrosis. B. Anfiartrosis. © movimiento considerable, a veces en muchas direc­ ciones y otras veces en solo una o dos direcciones. Estructura. Las diartrosis (articulaciones de movi­ miento libre) comparten algunas características. Todas tienen una cápsula articular, una cavidad arti­ cular y una capa de cartílago sobre los extremos de los huesos articulados (fig. 6-23). La cápsula articular se compone del material más fuerte y resistente del cuerpo, el tejido conjuntivo fibroso, y aparece reves­ tida por una membrana sinovial lisa y deslizante. La cápsula se adapta sobre los extremos de los dos huesos como un manguito. Como se inserta con firmeza en la diáfisis de cada hueso para formar su cubierta (llamada periostio; peri significa «alrededor» y ostio significa «hueso»), mantiene juntos los huesos, pero al mismo tiempo permite el movimiento articu­ lar. En otras palabras, la estructura de la cápsula articular hace posible la función de la articulación. Los ligamentos (cordones o bandas constituidos por el mismo tejido conjuntivo fibroso fuerte que la cápsula articular) también proceden del periostio y unen los dos huesos aún con más firmeza. El cartílago articular presente en los extremos de los huesos actúa como el tacón de goma de un zapato: absorbe los impactos. El cartílago articular también hace que la superficie sea lisa, de forma que r Vaso sanguíneo Nervio Cartílago C K I Estructura de una diartrosis. Las diartrosis tie­ nen una cápsula articular, una cavidad articular y una capa de cartílago sobre los extremos de los huesos participantes. ERRNVPHGLFRVRUJ 130 Capítulo 6 Sistema esquelético los huesos de la articulación pueden moverse con escaso rozamiento. Una cavidad articular en la que se articulan los huesos está tapizada por una membrana sinovial que secreta un líquido lubricante (líquido sinovial), el cual favorece que el movimiento se produzca con menos fricción. En algunas articulaciones, la mem­ brana sinovial forma una extensión en forma de bol­ sillo o una bolsa junto a la articulación. Este bolsillo lleno de líquido, denominado bolsa sinovial, actúa como amortiguador de absorción de fuerzas alrede­ dor de los huesos de la articulación. La irritación, lesión o infección de una bolsa sinovial puede causar inflamación (un trastorno denominado bursitis). Función. Existen varios tipos de diartrosis: esferoidea, bisagra, pivote, de silla de montar o encaje recí­ proco, deslizante y condílea (fig. 6-24). Como su estructura es diferente, también lo es el rango de movi­ lidad posible. En la articulación esferoidea, la cabeza en forma de bola de uno de los huesos encaja en una cavidad cóncava del otro. El hombro y la cadera, por ejemplo, son articulaciones esferoideas. Este es el tipo de articulación que permite el rango de movimiento más amplio. Piense en qué gran cantidad de direccio­ nes podemos mover los brazos. Podemos moverlos hacia atrás, hacia adelante, hacia los lados y hacia el cuerpo. También es posible moverlos para describir un círculo con las manos. Las articulaciones en bisagra, como las charnelas de una puerta, permiten el movimiento en solo dos direcciones: flexión y extensión. La flexión consiste en doblar una parte; la extensión consiste en endere­ zarla (tabla 6-7). El codo, la rodilla y los dedos tienen articulaciones en bisagra. Las articulaciones en pivote se caracterizan por una proyección de uno de los huesos, que actúa como pivote en un arco del otro hueso. Por ejemplo, una proyección del axis (segunda vértebra cervical) es un punto alrededor del cual puede girar el atlas (primera vértebra cervical). Eso permite la rotación de la cabeza, que se apoya en el atlas. En el cuerpo solo existen un par de articulaciones de encaje recíproco: entre el metacarpiano de cada pulgar y un hueso de la muñeca (el trapecio). Como ARTICULACION DE B ISA G R A B ARTICULACIÓN DE PIVOTE Diente del axis rota respecto atlas del radio que rota respecto al cúbito Articulación del codo C ARTICULACIÓN EN SILLA DE MONTAR D ARTICULACIÓN CONDILOIDE Articulación carpometacar piaña del pulgar E ARTICULACIÓN CAVIDAD Y ES F ER A Articulación de hombro Articulación Articulación atlantooccipital F ARTICULACIÓN D ESLIZANTE Apófisis articulares entre vértebras Tipos de diartrosis. Obsérvese que la estructura de cada tipo dicta su función (movimiento). Los diagramas mecánicos muestran el tipo de acción en las articulaciones anatómicas representadas. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético 131 p r r r r s m ___________ Tipos de movimientos articulares MOVIMIENTO Flexión (flexionar la articulación) EJEMPLO DESCRIPCION Reduce el ángulo de la articulación, como al doblar el codo Extensión (extender la articulación) Aumenta el ángulo de la articulación, como al estirar un codo flexionado Rotación (rotar la articulación) Gira un hueso en relación con otro, como cuando se gira Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. la cabeza en la articulación del cuello ERRNVPHGLFRVRUJ 132 Capítulo 6 Sistema esquelético Tipos de movimientos articulares MOVIMIENTO Circunducción (describir círculos con una articulación) (cont.) DESCRIPCION EJEMPLO Mueve el extremo distal de un hueso en Circunducción círculo, al tiempo que se gira la articulación manteniendo el extremo proximal relativamente estable, como al mover el brazo en círculo y después girar la articulación del hombro Aumenta el ángulo de una articulación alejando Abducción (abducir la articulación) parte de la misma de la línea media, como sucede cuando se lleva un brazo hacia un lateral alejándolo del cuerpo Aducción (aducir la articulación) Reduce el ángulo de una articulación moviendo una parte de la misma hacia la línea media, como cuando se mueve el brazo hacia arriba y abajo en la parte lateral del cuerpo El estudio de estos movimientos sigue en el capítulo 7, a partir de la página 151. las superficies articulares de esos huesos tienen forma de silla de montar, proporcionan al pulgar humano una movilidad mayor que la observada en los animales. El pulgar puede realizar movimientos de flexión, extensión, abducción, aducción y cir­ cunducción y, lo que es más importante, puede tocar la punta de cada uno de los otros cuatro dedos (este movimiento se denomina de oposición). Sin la articulación de encaje recíproco de la base del pulgar, no podríamos realizar actos tan simples como coger ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético 133 Puntos de referencia óseos palpables Los profesionales sanitarios suelen identificar puntos de refe­ rencia óseos palpables desde el exterior durante la evaluación de pacientes enfermos y lesionados. Los puntos de referencia óseos palpables son huesos que se pueden palpar e identificar a través de la piel y permiten localizar otras estructuras corpo­ rales. Los puntos de referencia óseos palpables desde el exterior existen en todo el cuerpo. Se pueden palpar muchos huesos de la cabeza, como la apófisis cigomática. En la extremidad superior se pueden palpar los epicóndilos medial y lateral del húmero, el olécranon del cúbito y las apófisis estiloides del cúbito y el radio en la muñeca. La punta superior del hombro corresponde al acromion de la escápula. Si coloca las manos en las caderas, notará el borde superior del ilion, llamado cresta ilíaca. El extremo anterior de la cresta, la espina ilíaca anterosuperior, proporciona un punto de referencia prominente, usado con frecuencia en clínica. El maléolo medial de la tibia y el lateral del peroné se proyectan en el tobillo. El calcáneo o hueso del talón se palpa con facilidad en la parte posterior del pie. Los ejemplos de puntos de referencia óseos palpables en la cara anterior de la extremidad inferior incluyen la rótula o patela, el borde anterior de la tibia o hueso de la espi­ nilla y los metatarsianos y las falanges de los dedos del pie. Intente identificar el mayor número posible de huesos palpables desde el exterior en su propio cuerpo. Su empleo como puntos de referencia le facilitará la localización de otros huesos que no se pueden tocar o palpar a través de la piel. Acromion de la escápula Epicóndilo media del húmero Epicóndilo lateral del húmero Cresta ilíaca Apófisis estiloides del radio Apófisis estiloide: del cúbito Rótula Borde anterior de la tibia Maléolo lateral del peroné Maléolo medial de la tibia Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Calcáneo un alfiler o sujetar un lápiz entre los dedos pulgar e índice. Las articulaciones deslizantes son las diartrosis menos movibles. Sus superficies articulares planas permiten movimientos de deslizamiento limitados, como los de las apófisis articulares superiores e infe­ riores de vértebras sucesivas. Las articulaciones condíleas son aquellas en las que un cóndilo (proyección oval) encaja en un alvéolo elíptico. Tenemos un ejemplo en la articulación entre el extremo distal del radio y las depresiones de los huesos del carpo. Si desea más información sobre los tipos de movimientos articulares, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son los tres principales tipos de articulaciones del esqueleto? Aporte un ejemplo de cada uno. 2. ¿Qué membrana de una diartrosis aporta la lubricación para el movimiento? 3. ¿Qué es un ligamento? ^ 4. ¿Qué significa «flexionar» el codo? ¿Y extenderlo? ERRNVPHGLFRVRUJ 134 Capítulo 6 é ita — Sistema esquelético i a ____________ Sustitución total de cadera Como la sustitución total de cadera (STC) es la operación orto­ pédica realizada con mayor frecuencia en personas mayores (más de 300.000 operaciones anuales en Estados Unidos), es frecuente que algunos profesionales sanitarios atiendan a pacientes que se están recuperando de la intervención. La STC consiste en la sustitución de la cabeza femoral por una prótesis metálica y del acetábulo por una copa de polietileno. Las prótesis suelen estar recubiertas de un material poroso que permite el crecimiento natural de hueso en su seno. La invasión de la prótesis por tejido óseo asegura la estabilidad de las partes, sin el aflojamiento que se produce al usar cementos. Introducida en 1953, la técnica de STC se ha ido perfeccionando hasta proporcionar ahora tasas de éxito de alrededor del 85% en ancianos. Los pacientes sometidos a STC pasan por una fase de cica­ trización y recuperación en su domicilio, que incluye estabiliza­ ción de la prótesis conforme la superficie porosa es invadida por tejido nuevo. La intervención suele proporcionar cierta mejoría en el uso de la cadera afectada, incluyendo soporte de peso y marcha. f M m r n m m u m _______________ Huesos y articulaciones Hipócrates (460-377 a.C.) Ya desde el año 400 a.C., mo­ mento en el que Hipócrates (médico griego considerado el fundador de la profesión médica) describió por vez primera trata­ mientos para los trastornos y lesiones óseas y articulares, se han descrito muchos abordajes para el tratamiento del esqueleto humano. Por ejemplo, los fisioterapeutas y terapeutas ocupacionales ayudan a los pacientes a recuperar el movimiento articular mediante el ejercicio físico, mientras que el cirujano ortopédico ayuda a sus enfermos mediante intervenciones quirúrgicas. Dado que el esqueleto, con sus huesos y articulaciones, es el soporte para todo el cuerpo, no debe sorprendernos la información de que muchos profesio­ nales sanitarios se ocupan directamente del mismo. Por ejemplo, los podiatras se ocupan de los huesos de las articulaciones del tobillo y el pie, los entrenadores deportivos y los médicos depor­ tivos se ocupan de muchas partes del esqueleto y los médicos quiroprácticos tratan dealinear la columna vertebral. Por supuesto, los técnicos de rayos y los radiólogos son consultados a menudo para visualizar los huesos y articulaciones e interpretar el signifi­ cado de las imágenes. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 Sistema esquelético Articulación de la rodilla La rodilla es la articulación más grande y vulnerable. Puesto que está sometida con frecuencia a fuerzas súbitas e intensas durante la actividad atlética, las lesiones de rodilla son unas de las más comunes en los deportistas. En ocasiones, los discos cóncavos de fibrocartílago sobre la tibia, denominados meniscos, se rompen cuando la rodilla gira mientras está apoyada en carga. El ligamento que mantiene unidos la tibia y el fémur también se puede lesionar de esa forma. En la ilustración pueden observarse roturas en los ligamentos mediales superficial y profundo fuera de la cavidad articular, así como en los ligamentos cruzados dentro de la articulación. La rodilla que está soportando peso también puede lesionarse si es golpeada por otra persona u objeto en movimiento. Fémur Ligamento cruzado posterior Escotadura intercondílea Ligamentos cruzados rotos Menisco roto Fuerza Ligamento cruzado anterior p Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Peroné ERRNVPHGLFRVRUJ 135 136 Capítulo 6 Sistema esquelético RESUMEN DEL CAPÍTULO FUNCIONES DEL SISTEMA ESQUELÉTICO A. Proporciona soporte y da forma al cuerpo B. Protege los órganos internos C. Hace posible los movimientos cuando los músculos tiran de los huesos en articulaciones móviles D. Almacena calcio: hormonas reguladoras del almacenamiento de calcio: la calcitonina (CT) aumenta el almacenamiento, y la hormona paratiroidea (PTH) disminuye el almacenamiento de calcio. E. Hematopoyesis: formación de hematíes en la médula ósea roja TIPOS DE HUESOS A. Cuatro tipos fundamentales en función de su forma global: 1. Largo: ejemplo, húmero (brazo) 2. Corto: ejemplo, carpianos (muñeca) 3. Plano: ejemplo, frontal (cráneo) 4. Irregular: ejemplo, vértebras (columna vertebral) 5. Algunos autores reconocen un hueso de tipo sesamoideo (redondo): ejemplo, rótula B. Estructura de los huesos largos (v. fig. 6-1) 1. Diáfisis o cuerpo: tubo hueco de hueso duro compacto 2. Cavidad medular: área hueca dentro de la diáfisis que contiene médula amarilla 3. Epífisis o extremos del hueso: hueso esponjoso que contiene médula ósea roja 4. Cartílago articular: cubre las epífisis y actúa como una almohadilla 5. Periostio: membrana fuerte que cubre el hueso, excepto en las superficies articulares 6. Endostio: membrana fina que tapiza la cavidad medular C. Estructura de los huesos planos (v. fig. 6-2) 1. Capa de hueso esponjoso entre dos capas de hueso compacto 2. Díploe: capa ósea esponjosa de un hueso plano b. Hallado en las epífisis de los huesos c. Los espacios contienen médula ósea roja 2. Compacto: a. La unidad estructural es la osteona: matriz calcificada dispuesta en múltiples capas o anillos llamados lamelas concéntricas (v. fig. 6-4) b. Las células óseas se llaman osteocitos y se localizan dentro de unos espacios llamados lagunas, que se conectan mediante pequeños tubos denominados canalículos B. Cartílago (v. fig. 6-5): 1. La célula del cartílago es el condrocito 2. La matriz es similar a un gel y carece de vasos sanguíneos FORMACIÓN Y CRECIMIENTO DEL HUESO A. El desarrollo precoz (antes del nacimiento) corresponde a estructuras fibrosas y cartílago B. Los osteoblastos forman hueso nuevo, y los osteoclastos reabsorben el hueso; los osteocitos son osteoblastos inactivos (v. fig. 6-6) C . Los modelos de cartílago son sustituidos por matriz ósea calcificada: proceso llamado osificación endocondral (v. figs. 6-7 y 6-8) DIVISIÓN DEL ESQUELETO El esqueleto se compone de las siguientes divisiones y subdivisiones: A. Esqueleto axial: 1. Cráneo 2. Columna 3. Tórax 4. Hioides B. Esqueleto apendicular: 1. Extremidades superiores, incluyendo cintura escapular 2. Extremidades inferiores, incluyendo cintura pelviana C . Localización y descripción de los huesos: observar figuras 6-9 a 6-20 y tablas 6-2 a 6-6 DIFERENCIAS ENTRE EL ESQUELETO DEL HOMBRE Y EL DE LA MUJER ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL HUESO Y EL CARTÍLAGO A. Tipos de hueso (v. fig. 6-3): 1. Esponjoso: a. La textura deriva de la presencia de fragmentos de hueso, conocidos como trabéculas, que rodean una red de espacios abiertos A. Tamaño: esqueleto masculino generalmente más grande B. Forma de la pelvis: la pelvis masculina es más profunda y estrecha; la pelvis femenina es más ancha y menos profunda C . Tamaño de los estrechos pelvianos: generalmente más amplia en la mujer; lo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 suficientemente grande como para permitir el paso de la cabeza fetal (v. fig. 6-21) D. Angulo púbico: ángulo entre los pubis, generalmente más amplio en la mujer ARTICULACIONES A. Todos los huesos, salvo el hioides (que ancla la lengua) se conectan al menos con otro hueso B. Clases de articulaciones (v. figs. 6-22 a 6-24): 1. Sinartrosis (sin movimiento): tejido conjuntivo fibroso entre los huesos articulares; ejemplo: suturas craneales 2. Anfiartrosis (movimiento ligero): huesos articulares conectados por cartílago; ejemplo: sínfisis púbica 3. Diartrosis (movimiento libre): la mayoría de las articulaciones pertenecen a esta clase: a. Estructura 1) Estructuras de articulaciones de desplazamiento libre: la cápsula articular y los ligamentos mantienen unidos los huesos, pero permiten el movimiento articular Sistema esquelético 2) Cartílago articular: cubre los extremos articulares de los huesos, donde se articulan con otros huesos 3) Membrana sinovial: tapiza la cápsula articular y secreta un líquido lubricante 4) Cavidad articular: espacio entre los extremos articulares de los huesos 5) Bolsa sinovial: bolsa con líquido que absorbe impactos; su inflamación se denomina bursitis b. Funciones de las articulaciones con movilidad libre —cavidad y esfera, bisagra, pivote, silla de montar, deslizante y condiloidea— permiten diferentes movimientos determinados por la estructura de cada articulación (v. tabla 6-7) Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. TÉRMINOS NUEVOS abducir, abducción acetábulo aducir, aducción anfiartrosis arco longitudinal lateral arco longitudinal medial arco transverso (metatarsiano) articulación articulación esternoclavicular bolsa sinovial calcáneo calcitonina (CT) canalículo cara carpiano cartílago cartílago articular cavidad medular cavidad olecraniana cintura escapular cintura pelviana circunducción clavícula condrocito cráneo cúbito diáfisis diartrosis díploe endostio epífisis escápula esqueleto apendicular esqueleto axial extender, extensión falange fémur flexionar, flexión fontanela hematopoyesis hormona paratiroidea (PTH) 137 hueso compacto hueso coxal hueso esponjoso húmero ilion isquion laguna lamelas concéntricas ligamento ligamento cruzado médula ósea amarilla médula ósea roja membrana sinovial menisco metacarpiano metatarsiano oído medio olécranon osificación endocondral osteoblasto osteocito osteoclasto ERRNVPHGLFRVRUJ osteona osteoporosis palpable pelvis periostio peroné placa epifisaria pubis radio rotación rótula seno seno paranasal sinartrosis sutura tarsiano tibia tórax trabécula vértebras 138 Capítulo 6 Sistema esquelético illll'l H I B I B I I I I I M 1. Enumere y explique de forma breve las cinco funciones del sistema esquelético. 2. Describa la estructura de la osteona. 3. Describa la estructura del cartílago. 4. Explique de forma breve el proceso de osificación endocondral. Incluya la función de los osteoblastos y osteoclastos. 5. Explique la importancia del cartílago epifisario. 6. En general, ¿qué huesos forman parte del esqueleto axial y del esqueleto apendicular? 7. La columna vertebral se divide en cinco secciones en función de la localización; enumere dichas secciones y diga cuántas vértebras se encuentran en cada una. "e x a m e n del 8. Distinga las costillas verdaderas, falsas y flotantes. ¿Cuántas existen de cada tipo? 9. Describa una sinartrosis y cite un ejemplo. 10. Describa una anfiartrosis y cite un ejemplo. 11. Describa una diartrosis y cite dos ejemplos. 12. Describa con brevedad una cápsula articular. RAZONAM IENTO CRÍTICO 13. Cuando un paciente recibe un trasplante medular, ¿qué proceso vital estará recuperando? 14. Explique cómo los canalículos permiten que el hueso se cicatrice de forma más eficiente que el cartílago. 15. ¿Qué efecto tiene la función de dar a luz hijos sobre las diferencias entre los esqueletos masculino y femenino? ca pítu lo 1. La delgada capa de cartílago en el extremo de los huesos en donde se forman las articulaciones se llama 2. La zona hueca en el eje de los huesos largos en la que se localiza la médula se llama 3. Las estructuras a modo de agujas del hueso esponjoso se llaman 4. Las unidades estructurales de hueso compacto se llaman 5. Los osteocitos y los condrocitos viven dentro de pequeños espacios dentro de la matriz llamados 6. Las células que reabsorben hueso se llaman 7. Las células que forman hueso se llaman 8. El proceso de formar hueso a partir de cartílago se llama 9. Si persiste un entre la epífisis v la diálisis, puede continuar el crecimiento óseo. 10. Las dos principales divisiones del esqueleto humano son el esqueleto v el esqueleto 11. Los tres tipos de articulaciones denominados en función de la cantidad de movimiento que permiten se llaman y 12. Los son bandas o cordones de tejido conjuntivo fuerte que mantienen unidos dos huesos. 13. ¿Cuál de las siguientes no es una función del sistema esquelético?: a. Depósito de minerales b. Formación de sangre c. Regulación del calor d. Protección ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 6 EXAMEN DEL CAPÍTULO Sistema esquelético (cont.) 14. La membrana fibrosa resistente que cubre un hueso largo en todos los lugares salvo la articulación se denomina: a. Endostio b. Periostio c. Diáfisis d. Epífisis 15. El revestimiento fibroso interno del tubo hueco de un hueso largo es el: a. Endostio b. Periostio c. Diáfisis d. Epífisis 16. El extremo de un hueso largo se llama: a. Endostio b. Periostio c. Diáfisis d. Epífisis 17. El cuerpo de un hueso largo se llama: a. Endostio b. Periostio c. Diáfisis d. Epífisis Una los huesos de la colum na A con su localización en la colum na B. COLUMNA A 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. ERRNVPHGLFRVRUJ COLUMNA B Cúbito a. Cráneo Mandíbula b. Extremidad Húmero superior Metatarsianos c. Tronco Tibia d. Extremidad Costilla inferior Peroné Esternón Escápula Fémur Metacarpianos Hueso frontal Rótula Hueso cigomático Clavícula Hueso occipital Carpianos Maxilar superior 139 ESQUEMA DEL CAPITULO TEJIDO MUSCULAR, 141 ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, 142 Órganos musculares, 142 Estructura microscópica y función, 143 FUNCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, 145 Movimiento, 145 Postura, 146 Producción de calor, 146 Fatiga, 147 PAPEL DE OTROS SISTEMAS CORPORALES EN EL MOVIMIENTO, 147 UNIDAD MOTORA, 148 ESTÍMULO MUSCULAR, 149 TIPOS DE CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, 149 Contracciones espasmódica y tetánica, 149 Contracción isotónica, 149 Contracción isométrica, 149 EFECTOS DEL EJERCICIO SOBRE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS, 150 MOVIMIENTOS PRODUCIDOS POR CONTRACCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO, 151 GRUPOS MUSCULARES ESQUELÉTICOS, 154 Músculos de la cabeza y el cuello, 154 Músculos que mueven las extremidades superiores, 154 Músculos del tronco, 155 Músculos que mueven las extremidades inferiores, 157 ímiühmi CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Enumerar, localizar en el cuerpo y comparar la estruc­ tura y la función de los tres tipos principales de tejido muscular. 2. Describir la estructura microscópica de un sarcómero del músculo esquelético y la unidad motora. 3. Describir cómo se estimula un músculo y comparar los tipos principales de contracciones del músculo esquelético. 4. Enumerar y explicar los tipos más comunes de movi­ miento producidos por los músculos esqueléticos. 5. Nombrar, identificar en un modelo o esquema y des­ cribir la función de los principales músculos del cuerpo descritos en el capítulo. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema muscular unque inicialmente revisaremos los tres tipos de utejido t( muscular ya descritos antes (v. capítulo 4), este capítulo se centra en el músculo esquelético o voluntario: aquellas masas musculares que se inser­ tan en huesos y los mueven realmente cuando se acortan o contraen sus células o fibras musculares. En una persona con 55 kg de peso, alrededor de 23 kg corresponden a los músculos esqueléticos, la «carne roja» del cuerpo que se inserta en los huesos. El movimiento muscular se produce cuando se transfiere la energía química de las molé­ culas de nutrientes a los filamentos protei­ cos de cada fibra muscular y posteriormente se convierte en energía mecánica, que trata de acortar (contraer) el músculo. Con­ forme se contraen las fibras musculares tiran de los huesos en los que se insertan y de este modo generan el movimiento corporal. Los movimientos causados por la con­ tracción del músculo esquelético varían en complejidad desde el parpadeo de un ojo hasta los ejercicios coordinados y fluidos de un deportista bien entrenado. Ninguna estructura de nuestro cuerpo tiene más im­ portancia para una vida feliz y útil que el músculo voluntario y solo unas pocas es­ tructuras son más importantes para la propia vida. La supervivencia depende muchas veces de la capacidad para adaptarse a los cambios en el medio ambiente. El movimiento constituye con frecuencia una parte de esa adaptación. TEJIDO MUSCULAR Vistas al microscopio, las células filiformes y cilindricas del músculo esquelético forman fascículos. Se caracterizan por tener muchas estriaciones transversales y múltiples núcleos (fig. 7-1, A). Cada una de estas fibras es una célula muscular o, como se le suele denominar, una fibra CLAVES PARA EL ESTUDIO Para aumentar la eficiencia del estudio del sistema muscular, le sugerimos las siguientes claves: 1. Antes de empezar el capítulo 7, regrese al capítulo 4 y revise el esquema sobre el sistema muscular. Revise también los tres tipos de tejido muscular que se comentan en el capítulo 3. 2. Existen dos prefijos relacionados con los músculos: mió- y sarco-. Varios términos de este capítulo utilizan uno de estos dos prefijos. 3. Asegúrese de que comprende los términos origen e inser­ ción cuando se presentan por primera vez. Posteriormente se repetirán a lo largo del capítulo. 4. El movimiento es una de las funciones del sistema muscular. Para generar movimiento, las células musculares (fibras mus­ culares) se deben acortar. Mire los mecanismos que permiten dicho acortamiento y aportan la energía para hacerlo. 5. Los nombres de los músculos posiblemente le resulten menos conocidos que los nombres de los huesos. Sin embargo, verá que le aportan alguna información sobre los propios músculos, como su forma u otras características. Estas claves pueden facilitarle el recordar los nombres cuando se los haya aprendido. 6. Para generar movimiento, las fibras musculares en general tienen que acortarse. El sarcómero es la estructura muscu­ lar que realmente se acorta o tira. El modelo de los filamen­ tos deslizantes explica cómo tiene lugar este acortamiento. Para el acortamiento del sarcómero es precisa energía, que es aportada por el ATP. El ATP se forma de un modo más eficiente cuando se aporta oxígeno al músculo. Cuando el músculo no recibe suficiente oxígeno, se ve obligado a «pedir prestada» energía, usando un proceso que genera ácido láctico y da lugar a una «deuda de oxígeno». 7. Los nombres de los músculos le aportan información que le ayudará a recordarlos. Los músculos se denominan según su forma: deltoides, trapecio. También según el hueso del cual están más cerca: recto femoral, tibial anterior. Asi­ mismo, según el número de orígenes: tríceps braquial; según los puntos de inserción: esternocleidomastoideo; según su tamaño: glúteo mayor, o según la dirección de las fibras: recto abdominal (recto porque las fibras se disponen paralelas a la línea media del cuerpo). Cuando se aprenda los músculos, trate de buscar el significado del nombre. (Continúa) D2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 141 142 Capítulo 7 Sistema muscular CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) 8. La mayor parte de los términos relacionados con el movi­ miento muscular son bastante sencillos. Una forma de recor­ dar la diferencia entre supinación y pronación es que con la mano supinada puede sostener un tazón de sopa. En la aducción se añade al cuerpo, es decir, se lleva el miembro hacia el tronco (es un truco tonto, pero funciona). 9. Debería asegurarse de utilizar fichas en su grupo de estu­ dio para aprenderse los términos que aparecen en este capítulo. 10. Comente el proceso de contracción y la fatiga y asegúrese de que comprende los términos relacionados con el movi­ miento. 11. Si tiene que aprenderse los nombres y localizaciones de los músculos, podrá emplear fotocopias de cada una de las figuras en las que haya tachado los nombres para pregun­ társelas con sus compañeros. Si tiene que aprenderse las funciones, orígenes e inserciones, deberían recurrir también a fichas para recordarlos. 12. Mire las preguntas del final del capítulo y valore posibles preguntas de examen. Fibras m usculares Además del músculo esquelético, el cuerpo con­ tiene otras dos clases de tejido muscular: el músculo cardíaco y el músculo liso. El músculo cardíaco consti­ tuye la mayor parte de la masa cardiaca. Sus células, también cilindricas, suelen estar ramificadas (fig. 7-1, B) y están unidas entre ellas para formar una masa continua de tejido interconectado. Como las células del músculo esquelético, presentan estriaciones transver­ sales. También tienen bandas oscuras peculiares, cono­ cidas como discos intercalares, donde entran en contacto las membranas plasmáticas de fibras cardíacas adya­ centes. El tejido muscular cardíaco ilustra el principio de que la «forma sigue a la función». La naturaleza interconectada de las fibras musculares cardíacas ayuda a que el tejido se contraiga como una unidad y aumenta la eficacia del bombeo de sangre. Las fibras musculares lisas son más estrechas en los extremos y tienen un solo núcleo (fig. 7-1, C). En ocasio­ nes se denominan fibras musculares no estriadas, porque carecen de bandas o estrías transversales. Dichas células presentan un aspecto liso al microscopio. Este músculo se conoce como involuntario, ya que normalmente no es posible controlar sus contracciones. El músculo liso o involuntario constituye una parte importante de las paredes de los vasos sanguíneos y de muchos órganos internos (visceras) huecos, como el intestino, la uretra y los uréteres. Debido a su presencia en numerosas visce­ ras, a veces se conoce como músculo visceral. Aunque no es posible controlar voluntariamente la contracción del músculo liso, sus contracciones están muy reguladas, lo que permite que los alimentos avancen de una manera eficiente a lo largo del tubo digestivo o la orina por los uréteres hasta la vejiga. Los tres tipos de fibras musculares (esqueléticas, cardíacas y lisas) se especializan en la contracción o acortamiento. Todos los movimientos que hacemos están producidos por contracciones de las fibras mus­ culares esqueléticas. Las contracciones de las fibras musculares cardíacas bombean la sangre a través del corazón y las del músculo liso ayudan a bombear la sangre a través de nuestros otros órganos huecos. ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Tejido muscular. A. Músculo esquelético. B. Músculo cardíaco. C. Músculo liso. muscular. Este tipo de tejido muscular tiene tres nombres: músculo esquelético, porque se inserta en los huesos; músculo estriado, por las estriaciones trans­ versales; y músculo voluntario, porque sus contraccio­ nes pueden ser controladas voluntariamente. Órganos musculares Un músculo esquelético es un órgano formado prin­ cipalmente por fibras musculares esqueléticas y tejido conjuntivo. El tejido conjuntivo fibroso rodea cada fibra muscular individual, después envuelve grupos de fibras musculares denominados fascículos y, a conti­ nuación, forma un «envoltorio» alrededor de todo el ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 órgano muscular. La fascia es el tejido conjuntivo laxo, la parte más externa de los órganos musculares que forma un «material de empaquetado» pegajoso y flexible entre músculos, huesos y piel. La mayoría de los músculos esqueléticos se inser­ tan en dos huesos que tienen una articulación móvil entre ellos. En otras palabras, la mayor parte de los músculos se extiende desde un hueso hasta otro a través de una articulación. Además, uno de los dos huesos suele permanecer más fijo que el otro du­ rante un determinado movimiento. La conexión del músculo con el hueso más fijo se conoce como su origen, y la conexión con el hueso más móvil se deno­ mina inserción del músculo. El resto del músculo (todo él excepto los dos extremos) es el cuerpo (fig. 7-2). Los tendones anclan los músculos a los huesos con firmeza y están formados por tejido conjuntivo fibroso denso que se extiende desde los «envoltorios» muscu­ lares descritos antes. Los tendones en forma de cuerdas gruesas o de láminas anchas tienen gran resistencia. No se desgarran ni se arrancan de los huesos con facilidad. A pesar de todo, cualquier médico o personal de enfer­ mería del área de urgencias atenderá muchas lesiones tendinosas, tendones desgarrados o separados de los huesos. Entre algunos tendones y los huesos subyacentes se encuentran pequeños sacos llenos de líquido, cono- iZ ---- Tendones Cuerpo del músculo Tendón Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Inserción © Conexiones de un músculo esquelético. El músculo se origina en una parte relativamente estable del esqueleto origen) y se inserta en la parte del esqueleto que se mueve al contraerse el músculo (inserción). Sistema muscular 143 cidos como bolsas. Recuerde del capítulo 6 que estos pequeños sacos de tejido conjuntivo están tapizados por una membrana sinovial. La membrana sinovial secreta un líquido lubricante (líquido sinovial) que llena la bolsa. Como una almohadilla pequeña y flexi­ ble, la bolsa facilita el deslizamiento del tendón sobre el hueso cuando se acorta el músculo. Algunos tendones están rodeados por vainas ten­ dinosas. Puesto que esas estructuras tubulares se encuentran tapizadas por membrana sinovial y hume­ decidas con líquido sinovial, facilitan también, al igual que las bolsas, el movimiento corporal. Estructura microscópica y función El tejido muscular esquelético consiste en células contráctiles alargadas, o fibras musculares, que parecen cilindros largos afilados por los extremos. Sus envol­ torios de tejido conjuntivo flexible las mantienen juntas en grupos paralelos, permitiendo así que las fibras musculares tiren juntas en la misma dirección como un equipo. Cada fibra muscular esquelética tiene una estruc­ tura de citoesqueleto propia. El armazón interno de la fibra está organizado en muchos cilindros largos, cada uno de los cuales está formado por dos tipos de microfilamentos, denominados miofilamentos gruesos y finos. Los primeros están formados por una proteína denominada miosina, y los segundos lo están princi­ palmente por la proteína actina. Cada molécula de miosina con forma de eje tiene una «cabeza» que sobresale hacia las moléculas de actina. En reposo, la actina no puede conectar con las cabezas de miosina por el bloqueo que ejercen unas proteínas pequeñas unidas a la actina. Sin embargo, durante la contracción, las proteínas de bloqueo liberan la actina y las cabezas de miosina se conectan para formar puentes cruzados entre los filamentos gruesos y los finos. Busque la palabra sarcómero en la figura 7-3. Con­ sidere el sarcómero como unidad contráctil o funcional básica del músculo esquelético. La estructura submicroscópica del sarcómero se caracteriza por numerosos miofilamentos gruesos y finos dispuestos de modo que al microscopio se observan estilaciones transversales oscuras y claras. Las unidades repetidas o sarcómeros están separadas unas de otras por bandas oscuras lla­ madas líneas Z o discos Z. Aunque los sarcómeros de la porción superior (fig. 7-3, A) y de la microfotografía electrónica (MFE) de la figura 7-3, B, están en situación relajada, los miofilamentos gruesos y finos, paralelos entre sí, aparecen todavía superpuestos. Ahora observe los ERRNVPHGLFRVRUJ 144 Capítulo 7 Sistema muscular © ¡U S D Estructura del músculo esquelético. A. Cada músculo contiene muchas fibras musculares y cada fibra muchos haces de fila­ mentos gruesos y finos. El esquema ampliado muestra los filamentos gruesos y finos superpuestos, que forman segmentos adyacentes cono­ cidos como sarcómeros. B. Durante la contracción, los filamentos finos son empujados hacia el centro de cada sarcómero, y acortan al músculo en conjunto. C. Esta microfotografía electrónica muestra los filamentos gruesos y finos superpuestos dentro de cada sarcómero que crean un patrón de estriaciones oscuras en el músculo. La ampliación extrema proporcionada por el microscopio electrónico ha revolucionado nuestros conceptos sobre la estructura y la función del músculo esquelético y de otros tejidos. — y . _ ''i111 1 ^ f Miofilamento grueso Línea z|(miosina) A f Línea Z Miofilamento fino (actina) Filamentos gruesos Filamentos finos esquemas de la parte inferior de la figura 7-3, A. La contracción del músculo hace que los dos tipos de miofilamentos se deslicen el uno sobre el otro y acorten el sarcómero y, por tanto, el músculo completo. Cuando el músculo se relaja, los sarcómeros recuperan la longitud de reposo y los filamentos vuelven a adoptar las posiciones iniciales. El modelo de filamentos deslizantes proporciona una explicación sobre la contracción del músculo esquelético. De acuerdo con ese modelo, durante la contracción, los miofilamentos gruesos y finos de una fibra muscular primero se unen unos con otros mediante la formación de puentes, que después actúan como palancas para hacer que los miofilamentos se super­ pongan entre sí. Los puentes de conexión entre los filamentos se forman solo en presencia de calcio. Durante el estado relajado, los iones calcio (Ca++) están almacenados en el retículo endoplásmico (RE) liso de la célula muscu­ lar. Cuando una señal nerviosa estimula la fibra mus­ cular, el RE suelta Ca++ al citoplasma. Ahí, los iones Ca++ se unen a las proteínas de bloqueo en los fila­ mentos finos y permiten que la actina reaccione con la miosina. Las cabezas de miosina se conectan con la actina, tiran, sueltan y vuelven a tirar. Este movi­ miento de trinquete de las cabezas de miosina tira de los filamentos finos hacia el centro del sarcómero, produciendo así la contracción muscular (fig. 7-4). El proceso de contracción de una célula muscular también necesita energía. Esta la proporcionan la glucosa y otros nutrientes. La energía debe transferirse a las cabezas de miosina por moléculas de trifosfato de adenosina (ATP), las moléculas de transferencia de energía de la célula. Es necesario oxígeno para transferir energía al ATP y ponerlo a disposición de las cabezas de miosina, por lo que no es sorprendente que muchos músculos tengan un consumo elevado de oxígeno. Para complementar el oxígeno transpor­ tado a las fibras musculares por la hemoglobina de la sangre, las fibras musculares contienen mioglobina, un pigmento rojo similar a la hemoglobina que alma­ cena oxígeno. En el capítulo 16 explicamos los proce­ sos de transferencia de energía del ATP a los procesos celulares. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 -Impulso nervioso -Neurona motora Sistema muscular 145 Membrana plasmática de la fibra muscular Impulso eléctrico i Unión neuromuscular Un impulso nervioso llega a una fibra muscular a través de una neurona motora, activando un impulso eléctrico que discurre por la membrana de la fibra muscular. El impulso activa la liberación de iones calcio (Ca++) desde el retículo endoplásmico al citoplasma. / t ^Retículoendoplásmico â–º > Ca+ * liso jA jS w - Los iones Ca-^ se unen a filamentos finos y permiten que la actina reaccione con la miosina. Las cabezas de miosina forman puentes cruzados de trinquete con la actina y tiran de los filamentos finos hacia la zona central del sarcómero, con lo que producen una contracción. ''A'A'A Disco Z grueso Filamento fino <Puente cruzado Disco Z Cabezas de miosina c e h sd Mecanismo de contracción muscular. REPASO RÁPIDO Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 1. ¿Cuáles son los tres principales tipos de tejido muscular? ¿En qué se diferencian? 2. ¿Qué es el origen de un músculo? ¿Y su inserción? 3. ¿Cómo aportan los miofilamentos del músculo el mecanismo del movimiento? © V_____________________ _______________________ y FUNCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Las tres funciones principales del sistema muscular son las siguientes: 1. Movimiento 2. Postura o tono muscular 3. Producción de calor Movimiento Los músculos mueven los huesos tirando de ellos. Como la longitud de un músculo esquelético dismi­ nuye cuando se contraen sus fibras, acerca los huesos en los que se inserta. En general, solo se mueve el hueso de inserción. Observe otra vez la figura 7-2. Al levantar la bola, el acortamiento del cuerpo del músculo tira del hueso de inserción hacia el hueso de origen. El hueso de origen permanece fijo, mientras que el hueso de inserción se acerca hacia él. Así pues, una función de tremenda importancia de las contracciones de los músculos esqueléticos es producir movimientos cor­ porales. Recuerde una regla simple: el hueso de inser­ ción se mueve hacia el hueso de origen. Le será útil para comprender las acciones musculares. Aunque en este capítulo se utilizará el acorta­ miento de músculo como principal ejemplo de la acción muscular, es importante recordar que los mús­ culos también pueden generar tensión al extenderse. Esto sucede cuando se aplica una fuerza que tiende a tirar de su inserción y tiende a alejarla del origen. Por ejemplo, si usted baja una bola pesada de bolos desde el hombro, los músculos del brazo produci­ rán tensión al alargarse y le permitirán bajarla con ERRNVPHGLFRVRUJ 146 Capítulo 7 Sistema muscular •m Función muscular Andrew F. Huxley (nacido en 1917) El fisiólogo británico Andrew F. Huxley es responsable del conoci­ miento sobre la contracción de las fibras musculares. Tras realizar varios descubrimientos pioneros acerca de la conducción de los impulsos por los nervios, trabajo por el cual recibió el Premio Nobel de fisiología en 1963, Huxley empezó a prestar aten­ ción a las fibras musculares. De este modo llegó a proponer en la década de 1950 el modelo del deslizamiento de los filamentos, junto con una explicación mecánica para la contracción muscular. En la actualidad muchos fisiólogos investigadores siguen descubriendo cómo funcionan las fibras musculares. Estos des­ suavidad; si no fuera así, la bola se caería de forma súbita y posiblemente le provocaría lesiones. La tensión durante el alargamiento de un músculo se denomina contracción excéntrica. El movimiento muscular voluntario es normal­ mente uniforme, sin espasmos ni oscilaciones, ya que los músculos esqueléticos suelen trabajar en grupos coordinados, no aislados. Para producir casi cualquier movimiento que podamos imaginar, varios músculos se contraen y otros se relajan. Entre todos los múscu­ los que se contraen simultáneamente, el responsable principal de un movimiento particular se conoce como agonista principal para ese movimiento. Los otros músculos que ayudan a producir el movimiento se llaman sinérgicos. Cuando se contraen el agonista principal y los sinérgicos en una articulación, se relajan otros músculos llamados antagonistas. Cuando se con­ traen los antagonistas, producen el movimiento opuesto al originado por el agonista principal y los sinérgicos. Localice los músculos bíceps braquial, braquial y tríceps braquial en la figura 7-7. Todos esos músculos participan en la flexión y la extensión del antebrazo por la articulación del codo. El bíceps braquial es el ago­ nista principal durante la flexión y el braquial actúa como sinérgico. Cuando el bíceps y el braquial flexionan el antebrazo, se relaja el tríceps. Por tanto, el tríceps es el antagonista en la flexión del antebrazo. Esos tres músculos siguen actuando en equipo para la exten­ sión del antebrazo. Sin embargo, en ese caso el tríceps se convierte en agonista principal, mientras que el bíceps y el braquial actúan como antagonistas. Nues­ tros movimientos musculares son suaves y eficaces gracias a esa actividad combinada y coordinada. cubrimientos están siendo aplicados en muchas profesiones distintas. Por ejemplo, los nutricionistas utilizan esta información para asesorar a los deportistas y a otras personas sobre lo que deben comer y cuándo hacerlo para aumentar al máximo la fuerza y la resistencia muscular. Los propios deportistas junto con sus entrenadores y preparadores, utilizan los conceptos actuales de la ciencia muscular para mejorar su rendimiento. Por supuesto, los profesionales sanitarios, como médicos, enfer­ meros y fisioterapeutas, utilizan su formación sobre los proble­ mas musculares, como la distrofia muscular o la miastenia grave, para ayudar a sus pacientes. Muchos otros profesionales, como los masajistas, los terapeutas ocupacionales, los respon­ sables de ergonomía, los profesores de educación física, los bailarines, los artistas y los ingenieros biomecánicos, también utilizan la información más actualizada sobre la estructura y función muscular. Postura La postura corporal se puede mantener gracias a un tipo especial de contracción del músculo esquelé­ tico, llamada tono muscular o contracción tónica. Puesto que el número de fibras musculares que se acortan simultáneamente durante la contracción tónica es relativamente pequeño, el músculo en conjunto no se acorta y no se produce movimiento. En conse­ cuencia, las contracciones tónicas no mueven ninguna parte corporal. Sin embargo, mantienen los múscu­ los en posición. En otras palabras, el tono muscular mantiene la postura. Una buena postura significa que las partes corporales están en las posiciones que más favorecen la función. Esas posiciones equi­ libran la distribución del peso y por tanto imponen menos carga a los músculos, tendones, ligamentos y huesos. El tono muscular esquelético mantiene la postura al oponerse al efecto de la gravedad. La gravedad tiende a empujar la cabeza y el tronco hacia abajo y adelante, pero el tono de los músculos de la espalda y el cuello tira en sentido contrario lo suficiente como para vencer la fuerza de la gravedad y mantener, por tanto, la cabeza y el tronco erguidos. Producción de calor La supervivencia y la salud dependen de la capaci­ dad para mantener una temperatura corporal cons­ tante. La elevación de la temperatura corporal (fiebre) solo uno o dos grados por encima de 37 °C es casi siempre un signo de enfermedad. El descenso de la ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 temperatura corporal también es un signo serio. Cualquier disminución por debajo de la cifra normal, una condición conocida como hipotermia, tiene efectos drásticos sobre la actividad celular y la función cor­ poral normal. La contracción de las fibras musculares produce la mayoría del calor necesario para mantener la temperatura corporal. La energía necesaria para producir una contracción muscular se obtiene del ATP. Parte de la energía transferida al ATP y liberada durante una contracción muscular se usa para acortar las fibras musculares. No obstante, gran parte de ella se pierde en forma de calor durante su transferencia al ATP. Este calor nos ayuda a mantener constante la temperatura corporal. Sin embargo, en ocasiones el calor por generación de ATP durante un trabajo muscular intenso puede ser excesivo y tenemos que sudar o quitarnos ropa para ajustar nuestra temperatura. Fatiga Si las células musculares son estimuladas repetida­ mente sin períodos adecuados de reposo, disminuye la fuerza de la contracción y se produce fatiga. Si la estimulación continúa, la fuerza de la contracción sigue disminuyendo y el músculo acaba por perder la capacidad de contraerse. Durante el ejercicio disminuyen las reservas de ATP, una sustancia necesaria para la contracción muscular. La formación de más ATP conduce a un consumo rápido de oxígeno y nutrientes, que muchas veces Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Fibras musculares lentas y rápidas Los especialistas en fisiología del ejercicio saben que hay tres tipos básicos de fibras musculares esqueléticas en el cuerpo: lentas, rápidas e intermedias. Cada tipo es más apropiado para una forma concreta de contracción muscular, un hecho que resulta útil conocer al considerar cómo se usan diferentes músculos en distin­ tas actividades deportivas. Las fibras lentas se denominan también «fibras rojas», porque tienen un contenido elevado de mioglobina (un pigmento rojo similar a la hemo­ globina) que almacena oxígeno. Las fibras lentas son más apropiadas para actividades de resistencia como correr distancias largas (fotografía), Sistema muscular 147 supera la capacidad de la irrigación del músculo para sustituirlos. Cuando falta oxígeno, las células muscu­ lares emplean un tipo de conversión de energía que no precisa oxígeno. Este proceso produce ácido láctico, que puede contribuir a la sensación de que­ mazón muscular durante el ejercicio. El término deuda de oxígeno describe el aumento continuo del metabolismo que debe producirse en una célula para eliminar el exceso de ácido láctico acumulado durante el ejercicio prolongado. De ese modo se recuperan las reservas de energía agotadas. La respiración laboriosa después de cesar el ejercicio es necesaria para «pagar la deuda» del oxígeno consumido en el esfuerzo metabólico. El nombre técnico para la deuda de oxígeno que utilizan los fisiólogos especialistas en ejercicio es consumo excesivo de oxígeno tras el ejercicio (COTE), un término que describe de forma más directa lo que sucede después del esfuerzo. El mecanismo de la deuda de oxígeno es un buen ejemplo de homeostasis en acción. El cuerpo recupera las reservas de energía y de oxígeno de las células hasta alcanzar los niveles normales en reposo. PAPEL DE OTROS SISTEMAS CORPORALES EN EL MOVIMIENTO Conviene recordar que los músculos no funcionan solos. Otras estructuras, como los huesos y las articu­ laciones, deben colaborar con ellos. La mayoría de los músculos esqueléticos producen movimientos al tirar de los huesos a través de articulaciones móviles. porque no se fatigan con facilidad. Los músculos que mantienen la posición corporal (postura) tienen una proporción considerable de fibras lentas. Las fibras rápidas se denominan también «fibras blancas» por su bajo contenido en mioglobina roja. Son más apropiadas para contracciones enérgicas rápidas, porque a pesar de que se fatigan en poco tiempo pueden producir gran cantidad de ATP muy rápidamente. Las fibras rápidas son apropiadas para esprintar y levantar peso. Los músculos que mueven los dedos tienen una proporción alta de fibras rápidas, lo que resulta útil para jugar con el ordenador o tocar instrumentos musicales. Las fibras intermedias tienen características que se sitúan entre los extremos de las fibras lentas y rápidas. Este tipo está presente en músculos como los de la pantorrilla (gastrocnemios), que se usan para la postura y para contracciones potentes breves, como al saltar. Cada músculo del cuerpo es una mezcla de distintas propor­ ciones de fibras lentas, rápidas e intermedias. ERRNVPHGLFRVRUJ 148 Capítulo 7 Sistema muscular Los aparatos respiratorio y circulatorio y los siste­ mas nervioso, muscular y esquelético interpretan papeles esenciales en la génesis de los movimientos normales. Este hecho tiene gran importancia prác­ tica. Por ejemplo, una persona puede tener músculos normales y sin embargo no ser capaz de moverse nor­ malmente. Existen trastornos del sistema nervioso que desconectan los impulsos hacia ciertos múscu­ los esqueléticos y conducen así a la parálisis. La esclerosis múltiple (EM) actúa de ese modo y lo mismo sucede con otros trastornos como la hemorragia cerebral, el tumor cerebral o la lesión de la médula espinal. Las anomalías del sistema esquelético, en especial la artrosis, tienen efectos incapacitantes sobre la movilidad corporal. Así pues, el funciona­ miento del músculo depende del funcionamiento de otras muchas partes del cuerpo. Tal hecho ilustra un principio repetido con frecuencia en este libro. Se puede exponer en palabras simples: todas las partes del cuerpo son componentes de un gran sistema interactivo. El funcionamiento normal de una parte depende del funcionamiento normal de otras. REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son las tres funciones principales del sistema muscular? 2. Cuando un agonista principal se contrae, ¿qué hace su antagonista? 3. ¿Cómo se puede definir el término postura? 4. ¿Cómo afecta la función muscular a la temperatura corporal? 5. ¿Qué es la deuda de oxígeno? UNIDAD MOTORA Para que un músculo pueda contraerse y mover un hueso debe ser estimulado primero por impulsos ner­ viosos. Muchas células musculares son estimuladas por las fibras de una célula nerviosa llamada neurona motora (fig. 7-5). El punto de contacto entre la termina­ ción nerviosa y la fibra muscular se conoce como unión neuromuscular. La neurona motora libera sustancias químicas especializadas, denominadas neurotransmisores, en respuesta al impulso nervioso. Esas sustancias químicas generan después una serie de acontecimientos Vaina Neurona motora Unión neuromuscular Fibras musculares Núcleo Neurona motora. Una unidad motora se compone de una neurona motora y las fibras musculares inervadas por sus ramas. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 dentro de la célula muscular que conducen a su con­ tracción o acortamiento. El conjunto de una sola neurona motora y las células musculares inervadas por ella se conoce como unidad motora (v. fig. 7-5). ESTÍMULO MUSCULAR En el laboratorio es posible aislar una sola fibra mus­ cular y someterla a estímulos de intensidad variable para estudiar sus respuestas. Tales experimentos demuestran que una fibra muscular no se contrae hasta que el estímulo aplicado alcanza un cierto nivel de intensidad. El nivel mínimo de estimulación nece­ sario para que la fibra se contraiga se conoce como estímulo umbral. Cuando la fibra muscular es sometida al estímulo umbral se contrae totalmente. Por esa razón se dice que la contracción de las células musculares es un fenómeno del tipo «todo o nada». Sin embargo, un músculo se compone de muchas fibras musculares controladas por unidades motoras diferentes y con niveles de estímulo umbral distintos. Aunque cada fibra de un músculo como el bíceps braquial responde por completo al estímulo o no lo hace en absoluto, no sucede lo mismo con el conjunto del músculo. Este hecho tiene una importancia capital en la vida diaria. Nos permite levantar una botella de refresco de 21 o un peso de 20 kg estimulando el mismo músculo, pero con contracciones de distinta fuerza. Las cargas diferentes activan un número distinto de unidades motoras. Una vez activada, sin embargo, la respuesta de cada fibra es del tipo «todo o nada». TIPOS DE CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Además de la contracción tónica especializada que mantiene el tono muscular y la postura, existen diver­ sos tipos de contracción, que se citan seguidamente: 1. Contracción espasmódica 2. Contracción tetánica 3. Contracción isotónica 4. Contracción isométrica Contracciones espasmódica y tetánica El espasmo es una respuesta brusca a un estímulo. Durante los experimentos de investigación se pueden provocar contracciones espasmódicas de músculos ais­ lados, pero este tipo de contracción tiene una relevancia mínima en la actividad muscular normal. Para producir los movimientos musculares coordinados y fluidos, necesarios en la mayoría de las tareas de la vida diaria, Sistema muscular 149 los músculos no deben contraerse de forma espasmó­ dica, si no de un modo uniforme y progresivo. La contracción tetánica es una respuesta más persistente que el espasmo. Se produce mediante una serie de estímulos que bombardean el músculo en sucesión rápida. Las contracciones sucesivas «se funden» para producir una contracción mantenida o tétanos. Alrededor de 30 estímulos por segundo provocan una contracción tetánica en ciertos músculos esquelé­ ticos. La contracción tetánica no es necesariamente una contracción máxima, en la que todas las fibras musculares responden al mismo tiempo. La mayor parte de las veces, solo unos pocos grupos de fibras musculares están contraídas al mismo tiempo. Contracción isotónica La contracción isotónica del músculo suele producir movimiento de una articulación. Con este tipo de contracción, el músculo cambia de longitud y la inserción se mueve en relación al origen (fig. 7-6, A). Hay dos tipos de contracción isotónica. Una es la contracción concéntrica, en la que el músculo se acorta. La otra es la contracción excéntrica, en la que el músculo se alarga, pero sigue generando trabajo. Por ejemplo, levantar este libro requiere una con­ tracción concéntrica del músculo bíceps que flexiona el codo. Bajar el libro lentamente y con seguridad requiere una contracción excéntrica del músculo bíceps. Por tanto, lo que llamamos «contracción» muscular realmente es cualquier tracción del músculo con o sin acortamiento. Andar, correr, respirar, levantar, girar y la mayoría de los movimientos del cuerpo son ejemplos de con­ tracción isotónica. Contracción isométrica La contracción de un músculo esquelético no siempre produce movimiento. A veces aumenta la tensión dentro del músculo, pero sin que este cambie de lon­ gitud. Cuando el músculo se contrae y no se produce movimiento, la contracción se conoce como contrac­ ción isométrica. El término isométrico procede del griego y significa «la misma medida». En otras pala­ bras, la longitud del músculo es aproximadamente igual durante la contracción isométrica que durante la relajación. Aunque los músculos no se acortan (y, por tanto, no se produce movimiento) durante las contracciones isométricas, sí aumenta la tensión en su interior (fig. 7-6, B). Por esta causa, las contracciones isométricas repetidas hacen que los músculos se de­ sarrollen y fortalezcan, lo que explica la popularidad ERRNVPHGLFRVRUJ 150 Capítulo 7 Sistema muscular ISOTONICA Misma tensión, cambia de longitud ISO M ETR IC A Misma longitud, cambia la tensión Contracción excéntrica — El m ú s c u ló ^ i se acorta <T Contracción concéntrica Tipos de contracción muscular. A. La contracción isotónica acorta el músculo y produce movimiento. B. En la contracción isométrica el músculo actúa con fuerza contra una carga, pero no se acorta. del ejercicio isométrico en tiempos recientes. Empujar contra una pared u otro objeto no movible propor­ ciona un buen ejemplo de ejercicio isométrico. Aunque no se produce movimiento y el músculo no se acorta, su tensión interna aumenta de forma espectacular. EFECTOS DEL EJERCICIO SOBRE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS Sabemos que el ejercicio es bueno para la salud. El ejercicio regular y correctamente practicado mejora mucho el tono muscular, la postura y la capacidad funcional del corazón y los pulmones y aumenta la resistencia a la fatiga y la sensación de bienestar, además de proporcionar un mejor aspecto físico. Si desea más información sobre los tipos de contracciones musculares esqueléticas, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Los músculos esqueléticos experimentan cambios en función de la cantidad de trabajo que realizan normalmente. Durante la inactividad prolongada disminuye la masa muscular, una condición llamada atrofia por desuso. El ejercicio, por otra parte, puede causar aumento del tamaño muscular, lo que se conoce como hipertrofia. La hipertrofia muscular se puede potenciar mediante el entrenamiento de fuerza, que conlleva la contracción de los músculos contra resistencias grandes. El ejercicio isométrico y el levantamiento de pesas son dos formas comunes de entrenamien­ to de fuerza. Este tipo de entrenamiento consigue aumentar el número de miofilamentos que se hallan presentes en cada fibra muscular. Aunque el número de fibras musculares permanece constante, el mayor número de miofilamentos aumenta mucho la masa del músculo. El entrenamiento de resistencia, llamado con fre­ cuencia entrenamiento aeróbico, no suele producir ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 Sistema muscular 151 a Síndrome del túnel del carpo Algunos médicos se especializan en el campo de la salud laboral, el estudio de los temas sanitarios relacionados con el trabajo o el lugar de trabajo. Muchos de los problemas atendi­ dos por los expertos en salud laboral están causados por el movimiento repetitivo de las muñecas u otras articulaciones. Los mecanógrafos y los cortadores de carne, por ejemplo, están expuestos a trastornos causados por la repetición de movi­ mientos. Un problema común producido frecuentemente por tales movimientos repetidos es la tenosinovitis o inflamación de la vaina tendinosa. Puede provocar dolor e hinchazón característi­ cos, con limitación consiguiente del movimiento en las partes del cuerpo afectadas. Por ejemplo, la tumefacción de la vaina tendinosa que rodea los tendones en la muñeca, conocida como túnel del carpo, puede limitar el movimiento de la muñeca, los dedos y la mano completa. La figura muestra las posiciones relativas de la vaina tendinosa y el nervio mediano dentro del túnel del carpo. Si la inflamación o cualquier otra alteración del túnel comprime el nervio mediano, puede producirse una anomalía conocida como síndrome del túnel del carpo. Como el nervio mediano inerva la palma y el lado radial (lado del pulgar) de la mano, el síndrome se caracteriza por paresia (debilidad), dolor y hormigueo en esa parte de la mano. El dolor y el hormigueo se pueden irradiar también al antebrazo y el hombro. Los casos prolongados y graves de síndrome del túnel del carpo se pueden aliviar mediante inyección de agentes antiinflamatorios. A veces se obtiene una curación permanente con la sección o eliminación quirúrgicas del tejido tumefacto que comprime el nervio mediano. Tendones de los flexores Nervio de los dedos mediano Túnel del carpo Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Huesos hipertrofia muscular. Por el contrario, este tipo de ejercicio aumenta la capacidad del músculo para reali­ zar un trabajo moderado durante largos períodos de tiempo. Las actividades aeróbicas, como la carrera, el ciclismo y otros movimientos principalmente isotónicos, aumentan el número de vasos sanguíneos del músculo sin incrementar significativamente su tamaño. El mayor flujo de sangre permite un suministro más eficaz de oxígeno y glucosa a las fibras musculares durante el ejercicio. El entrenamiento aeróbico provoca además un aumento del número de mitocondrias en las fibras musculares. Eso hace posible la producción de más ATP como fuente de energía rápida. REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué es una unidad motora ? 2. ¿Cómo consigue el músculo generar distintos grados de fuerza? 3. ¿Cuál es la diferencia entre las contracciones musculares isotónicas e isométricas? 4. ¿Cómo afecta el entrenamiento de fuerza a los músculos de una persona? Vaina tendinosa MOVIMIENTOS PRODUCIDOS POR LAS CONTRACCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Los tipos de movimiento que puede producir la con­ tracción muscular en una articulación dependen en gran parte de la forma de los huesos participantes y del tipo de articulación (v. capítulo 6). Los músculos que actúan sobre algunas articulaciones producen movimientos en varias direcciones, mientras que otras articulaciones solo permiten movimientos limi­ tados. Los términos utilizados con más frecuencia para describir los movimientos corporales son: 1. Flexión 2. Extensión 3. Abducción 4. Aducción 5. Rotación 6. Supinación y pronación 7. Flexión dorsal y flexión plantar 8. Inversión y eversión La flexión es un movimiento que disminuye el ángulo formado por dos huesos en su articulación ERRNVPHGLFRVRUJ 152 Capítulo 7 Sistema muscular comparado con el que formaban al principio del movimiento. La mayor parte de las flexiones se des­ criben como «doblar». Cuando se dice que usted «dobla» su codo o rodilla, lo que hace es flexionarlo. Los movimientos de extensión son los opuestos a los de flexión. Aumentan el ángulo formado por dos huesos en su articulación antes del movimiento. Por tanto se trata de movimientos de estiramiento, en lugar de «doblado». Las figuras 7-7 y 7-8 ilustran los movimientos de flexión y extensión del antebrazo y la pierna. La abducción significa separar una parte de la línea media del cuerpo, por ejemplo al separar el brazo del costado. La aducción significa acercar una parte hacia la línea media del cuerpo, por ejemplo al bajar los brazos desde una posición elevada hasta los costados. La figura 7-9, A, muestra movimientos de abducción y aducción. La rotación es un movimiento de giro alrededor de un eje longitudinal. La cabeza rota al girarla de lado a lado, por ejemplo para indicar «no» (fig. 7-9, B). La circunducción mueve una parte del cuerpo de modo que su extremo distal describe un círculo. Cuando un lanzador de béisbol se prepara para lanzar una bola, realiza una circunducción del brazo. La supinación y la pronación se refieren a los movimientos de la mano causados por rotación del antebrazo. (El término prono se aplica al conjunto del cuerpo cuando se encuentra tendido con la cara hacia abajo. Supino significa tendido con la cara hacia arriba.) La supinación consiste en colocar la palma hacia el frente (como en la posición anatómica), mientras que la pronación orienta la palma hacia atrás (fig. 7-9, C). La flexión dorsal y la flexión plantar se refieren a movimientos del tobillo. En la flexión dorsal se eleva el dorso o parte superior del pie, con los dedos apuntando hacia arriba. En la flexión plantar se des­ plaza hacia abajo la planta del pie, con los dedos apuntando hacia abajo (fig. 7-9, D). La inversión y la eversión son también movi­ mientos del tobillo. La inversión mueve el tobillo de forma que la planta del pie mira hacia la línea media del cuerpo (fig. 7-9, E). La eversión gira el tobillo en dirección opuesta, de forma que la planta mira hacia la parte lateral del cuerpo (fig. 7-9, F). Flexión Extensión Bíceps braquial (contraído) s Bíceps braquial (relajado) T I Tríceps braquial (relajado) Tríceps braquial (contraído) Flexión y extensión del antebrazo. A y B. Durante la flexión del antebrazo en el codo se contrae el bíceps braquial, mientras que se relaja su antagonista, el tríceps braquial. B y C. Durante la extensión del antebrazo se contrae el tríceps braquial y se relaja el bíceps. Grupo cuádriceps femoral (relajado) Grupo del hueco poplíteo (contraído) Flexión « m a m Flexión y extensión de la pierna. A y B. Durante la flexión de la pierna en la rodilla se contraen los músculos del hueco poplíteo, mientras que se relajan sus antagonistas, los músculos del grupo cuádriceps. B y C. Durante la extensión de la pierna se relajan los músculos del hueco poplíteo y se contraen los del grupo cuádriceps. ERRNVPHGLFRVRUJ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 7 © Sistema muscular 153 Ejemplos de movimientos corporales. A. Aducción y abducción. B. Rotación. C. Pronación y supinación. D. Flexión dorsal y flexión plantar. E. Inversión. F. Eversión. Al estudiar las figuras y reconocer los músculos discutidos en este capítulo, debe intentar agruparlos de acuerdo con su función, como en la tabla 7-1. Com­ prenderá, por ejemplo, que los flexores producen muchos de los movimientos usados para caminar, sentarse, nadar, mecanografiar y otras muchas actividades. Los extensores también actúan en esas mismas actividades, pero quizá interpreten un papel más importante en el mantenimiento de la postura erecta. ERRNVPHGLFRVRUJ Si desea más información acerca del movimiento causado por las contracciones del músculo esquelético, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). 154 Capítulo 7 Sistema muscular Agrupamiento de los músculos de acuerdo con su función PARTE MOVIDA FLEXORES EXTENSORES ABDUCTORES ADUCTORES Brazo Pectoral mayor Dorsal ancho Deltoides Contracción simultánea del pectoral mayor y Antebrazo Bíceps braquial Tríceps braquial Ninguno dorsal ancho Ninguno Muslo Psoas ilíaco y sartorio Glúteo mayor Glúteo mediano Grupo aductor Pierna Músculos del hueco poplíteo Grupo cuádriceps Ninguno Ninguno Pie Tibial anterior Gastrocnemio y soleo Peroneo largo Tibial anterior Y REPASO RÁPID O ' 1. Cuando una persona flexiona la rodilla, ¿qué movimiento realiza? 2. ¿Qué sucede cuando una persona abduce el brazo? 3. ¿Cómo se realiza la flexión dorsal del pie? GRUPOS MUSCULARES ESQUELÉTICOS En los párrafos siguientes se describen músculos representativos de los principales grupos musculares esqueléticos. Consulte con frecuencia la figura 7-10 para visualizar cada músculo al mismo tiempo que estudia su situación en el cuerpo y sus funciones. La tabla 7-2 identifica y agrupa los músculos según su función y proporciona información sobre la acción y los puntos de origen e inserción. Tenga en cuenta que los músculos mueven huesos y que los huesos movidos son los que proporcionan los puntos de inserción. Músculos de la cabeza y el cuello Los músculos de la expresión facial (fig. 7-11) nos per­ miten comunicar muchas emociones diferentes de un modo no verbal. La contracción del músculo frontal, por ejemplo, eleva las cejas en un gesto de sorpresa y frunce la piel de la frente para expresar desagrado. El orbicular de los labios, llamado músculo del beso, frunce los labios. El cigomático eleva las comisuras de la boca y los labios y ha sido llamado músculo de la sonrisa. Los músculos de la masticación están encargados de cerrar la boca y realizar los movimientos masticato­ rios. El término masticación se refiere a morder o mascar. En conjunto figuran entre los músculos más fuertes del cuerpo. Los dos músculos mayores del grupo, ilustrados en la figura 7-11, son el masetero, que eleva la mandíbula, y el temporal, que contri­ buye a su cierre. El esternocleidomastoideo y el trapecio se pueden identificar con facilidad en las figuras 7-10 y 7-11. Ambos esternocleidomastoideos están situados en la superficie anterior del cuello. Se originan en el esternón y pasan por el cuello para insertarse en las apófisis mastoides del cráneo. Trabajando juntos, flexionan la cabeza sobre el tórax. Si solo se contrae uno, la cabeza es flexionada y bascula hacia el lado opuesto. El tra­ pecio, de forma triangular, constituye la línea desde el hombro hasta el cuello en la superficie posterior. Tiene un origen amplio que se extiende desde la base del cráneo hacia abajo por la columna vertebral hasta la última vértebra torácica. La contracción de los trapecios contribuye a elevar los hombros y extender la cabeza hacia atrás. Músculos que mueven las extremidades superiores La extremidad superior está conectada al tórax por el músculo pectoral mayor, en forma de abanico, que cubre la parte superior del pecho, y por el dorsal ancho, que se origina en estructuras situadas sobre la parte inferior de la espalda (v. figs. 7-10 y 7-12). Ambos músculos se insertan en el húmero. El pecto­ ral mayor es un flexor y el dorsal ancho es un exten­ sor del brazo. El deltoides forma la prominencia redondeada y gruesa sobre el hombro y el brazo (v. fig. 7-10). Se origina en la escápula y la clavícula y se inserta en el húmero. Es un abductor potente del brazo. Como implica su nombre, el bíceps braquial es un músculo con dos fascículos que actúa como flexor principal del antebrazo (v. fig. 7-10). Se origina en los huesos de la cintura escapular y se inserta en el radio a nivel del antebrazo. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 Músculos faciales- Sistema muscular 155 Esternocleidomastoideo Esternocleidomastoideo Trapecio Trapecio Pectoral mayor Deltoides Recto abdominal Bíceps braquial Tríceps braquial Oblicuo Braquial externo del abdomen Dorsa ancho Oblicuo externo del abdomen Psoas ilíaco Sartorio mayor Recto femoral PectíneoGrupo aductor- Aductor mediano' Recto interno Gastrocnemio Vasto lateral Vasto medial Grupo cuádriceps Aductor mayor Grupo de los isquiotibiales (hueco poplíteo) Tibial anterior Bíceps femoral Semimembranoso Peroneo largo Soleo Peroneo corto Peroneo largo Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Peroneo corto dBS9Vista general de la musculatura corporal. A. Vista anterior. B. Vista posterior. El tríceps braquial está situado en la superficie posterior o dorso del brazo. Tiene tres fascículos que se originan en la cintura escapular y se inserta en el olécranon del cúbito. El tríceps es un exten­ sor del codo. Como se emplea para dar golpes durante la lucha, se conoce a veces como músculo del boxeador. Músculos del tronco Los músculos de la superficie anterior o frontal del abdomen están dispuestos en tres capas; las fibras de cada capa se disponen en direcciones diferentes, de modo similar a lo que sucede en una lámina de con­ trachapado (v. fig. 7-12). El resultado es una «faja» ERRNVPHGLFRVRUJ 156 Capítulo 7 Sistema muscular Principales músculos del cuerpo INSERCIÓN ORIGEN M úsculos de la cabeza y el cuello Frontal Eleva la ceja Orbicular de los párpados Cierra el ojo Piel de la ceja Maxilar y frontal Occipital Maxilar y frontal (alrededor Orbicular de los labios Junta los labios Alrededor de los labios del ojo) Alrededor de los labios Cigomático Eleva las comisuras de la Comisura de la boca y labio Cigoma Masetero boca y los labios Cierra la mandíbula superior Mandíbula Arco cigomático Temporal Esternocleidomastoideo Cierra la mandíbula Rota y extiende la cabeza y Mandíbula Apófisis mastoides Región temporal del cráneo Esternón y clavícula Trapecio el cuello Extiende la cabeza y el cuello MÚSCULO FUNCIÓN Escápula Cráneo y vértebras superiores M úsculos que m ueven las extrem idades superiores Pectoral mayor Flexiona y contribuye a la Húmero Esternón, clavícula y cartílagos Dorsal ancho aducción del brazo Extiende y contribuye a la Húmero costales superiores Vértebras e ilion Deltoides Bíceps braquial Tríceps braquial aducción del brazo Abduce el brazo Flexiona el antebrazo Extiende el antebrazo Húmero Radio Cúbito Clavícula y escápula Escápula Escápula y húmero M úsculos del tronco Oblicuo externo del Comprime el abdomen Línea media del abdomen Parte inferior de la caja abdomen Oblicuo interno del Comprime el abdomen Línea media del abdomen torácica Pelvis abdomen Transverso del abdomen Recto del abdomen Comprime el abdomen Flexiona el tronco Línea media del abdomen Parte inferior de la parrilla costal Costillas, vértebras y pelvis Pubis Fémur Ilion y vértebras Tibia Ilion M úsculos que m ueven las extrem idades inferiores Psoas ilíaco Flexiona el muslo o el Sartorio tronco Flexiona el muslo y rota la pierna Glúteo mayor Extiende el muslo Fémur Ilion, sacro y cóccix Aductor mediano Recto interno Aduce el muslo Aduce el muslo Fémur Tibia Pubis Pubis Pectíneo Aduce el muslo Fémur Pubis Grupo aductor Grupo del hueco poplíteo Semimembranoso Flexiona la pierna Tibia Isquion Semitendinoso Bíceps femoral Flexiona la pierna Flexiona la pierna Tibia Peroné Isquion Isquion y fémur Recto femoral Extiende la pierna Tibia Ilion Vasto lateral, músculo vasto Extiende la pierna Tibia Fémur Peroneos largo y corto Eversión y flexión plantar del Tarsianos y metatarsianos Tibia y peroné Tibial anterior tobillo Flexión dorsal del tobillo (tobillo y pie) Metatarsianos (pie) Tibia Gastrocnemio Flexión plantar del tobillo Calcáneo (talón) Fémur Soleo Flexión plantar del tobillo Calcáneo (talón) Tibia y peroné Grupo cuádriceps intermedio y vasto medial Grupo peroneo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 Frontal Orbicular de los párpados menor Cigomático mayor de los labios Esternocleidomastoideo Trapecio c l a Músculos de la cabeza y el cuello. Los músculos responsables de la mayoría de las expresiones faciales rodean los ojos, la nariz y la boca. Los grandes músculos de la masticación se extienden desde la parte superior del cráneo hasta la mandíbula. Esos músculos potentes producen los movimientos masticatorios. Los músculos del cuello conectan el cráneo con el tronco y produ­ cen rotación de la cabeza o flexión del cuello. muscular muy fuerte que cubre y soporta la cavidad abdominal y sus órganos internos. Las tres capas de músculo en las paredes abdomina­ les anterolaterales están dispuestas del modo siguiente: una capa externa formada por el oblicuo externo del Sistema muscular 157 abdomen, una capa media formada por el oblicuo interno del abdomen y una capa interna formada por el transverso del abdomen. Además de esos músculos laminares, el recto del abdomen se dispone en forma de banda por la línea media desde el tórax hasta el pubis. El recto del abdomen y el oblicuo externo del abdomen se ilustran en la figura 7-12. Además de proteger las visceras abdominales, el recto del abdomen flexiona la columna vertebral. Los músculos respiratorios se estudiarán en el capí­ tulo 14. Los intercostales, situados entre las costillas y el diafragma, una lámina muscular que separa las cavidades torácica y abdominal, cambian el tamaño y la forma del tórax durante la respiración. En conse­ cuencia, el aire entra y sale de los pulmones. Músculos que mueven las extremidades inferiores El psoas ilíaco tiene un origen profundo en el interior de la pelvis y las vértebras inferiores y se inserta en el trocánter menor del fémur y la cápsula articular de la cadera. Se le suele considerar un flexor del muslo y un músculo postural importante, que estabiliza el tronco e impide que caiga hacia atrás en posición erecta. Sin embargo, si el muslo está fijo y no puede moverse, este músculo flexiona el tronco, por ejemplo al ponerse en cuclillas. El glúteo mayor forma el contorno exterior y gran parte de la sustancia de la nalga. Es un extensor Pectoral mayor Pectoral mayor Dorsal ancho Recto del abdomen (cortado) Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Recto del abdomen © Recto del abdomen (cubierto por vaina) Vaina del recto (cortada) Vaina del recto (bordes cortados) Transverso del abdomen Oblicuo externo del abdomen Ombligo Ombligo interno del abdomen Canal inguinal A Músculos del tronco. A. Vista anterior que muestra los músculos superficiales. B. Vista anterior que muestra los músculos más profundos. ERRNVPHGLFRVRUJ 158 Capítulo 7 Sistema muscular importante del muslo (v. fig. 7-10) y proporciona soporte al torso en postura erecta. Los músculos aductores se originan en la pelvis ósea y se insertan en el fémur. Están situados en el lado medial o interno de los muslos. Estos músculos aducen o presionan los muslos uno contra otro. Los tres músculos del hueco poplíteo se conocen como semimembrañoso, semitendinoso y bíceps femoral. En conjunto actúan como flexores potentes de las piernas (v. fig. 7-10). Se originan en el isquion y se insertan en la tibia o en el peroné. El grupo muscular cuádriceps femoral cubre la parte anterosuperior del muslo. Los cuatro músculos del muslo, el recto fem oral, el vasto intermedio y los vastos medial y lateral, se extienden hasta la pierna (v. fig. 7-10 y tabla 7-2). Un componente del cuádriceps fS ta s M s a im tiene su origen en la pelvis y los otros tres se originan en el fémur; los cuatro se insertan en la tibia. En la figura 7-10 solo se ven el recto femoral y los vastos. El músculo vasto intermedio se encuentra cubierto por el recto femoral y no es visible. El músculo tibial anterior (v. fig. 7-10) está situado en la superficie anterior o frontal de la pierna. Produce flexión dorsal del pie. El gastrocnemio es el músculo principal de la pantorrilla. En la figura 7-10 se aprecia que tiene dos componentes carnosos originados a ambos lados del fémur. Se inserta a través del tendón calcáneo (Aquiles) en el calcáneo o hueso del talón. El gastrocnemio es responsable de la flexión plantar del pie; puesto que se emplea para ponerse de pun­ tillas, a veces se conoce como músculo del bailarín. El grupo del peroné o grupo peroneo, formado por ____________ Lesión muscular Las lesiones de los músculos esqueléticos por ejercicio excesivo o traumatismo suelen provocar una distensión muscular. Las distensiones musculares se caracterizan por dolor muscular o mialgia y consisten en un estiramiento excesivo o en una rotura de fibras musculares. Si la lesión se produce en una articulación y se daña el ligamento, la lesión se denomina esguince. Toda inflamación muscular, incluso la causada por una dis­ tensión muscular, se denomina miositis. Si la miositis se asocia a inflamación del tendón, como cuando uno sufre un calambre, el trastorno se denomina fíbromiositis. Aunque la inflamación puede ceder en pocas horas o días, la reparación de las fibras musculares dañadas habitualmente dura varias semanas. Algunas células musculares dañadas son reemplazadas por tejido fibroso y se forman cicatrices. En ocasiones, se deposita calcio en el tejido cicatricial. Los calambres son espasmos musculares dolorosos (espas­ mos involuntarios). Los calambres a menudo son secundarios a miositis o fibromiositis leves, pero también pueden ser un síntoma de irritación o de un desequilibrio iónico o hídrico. Un traumatismo ligero en el cuerpo, especialmente en una extremidad, puede causar una equimosis o contusión muscular. Las contusiones musculares consisten en hemorragia e inflama­ ción internas. Un traumatismo fuerte en un músculo esquelético puede provocar una lesión por aplastamiento. Las lesiones por aplastamiento no solo dañan mucho el tejido muscular afec­ tado, sino que, además, liberan contenido de las fibras muscula­ res al torrente sanguíneo, lo que puede suponer una amenaza para la vida. Por ejemplo, puede acumularse mioglobina (pig­ mento muscular rojizo) en la sangre y causar insuficiencia renal. La tensión muscular por estrés puede dar lugar a mialgia y a rigidez en el cuello y en la espalda, y se cree que es una causa de las «cefaleas tensionales». Las consultas especializadas en cefalea y en dolor de espalda utilizan distintas medidas para tratar la tensión muscular causada por estrés, como masajes, técnicas de biorretroalimentación (biofeedback) y entrenamiento de relajación. Distensión muscular. Distensión grave del músculo bíceps bra­ quial. Cuando un músculo sufre una distensión grave puede romperse en dos partes y provocar un defecto visible bajo la piel en el tejido muscular. Observe cómo los extremos musculares rotos se contraen de modo reflejo (contractura) para formar un nudo de tejido. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 Sistema muscular 159 Investigación, cuestiones y tendencias Fomentando la fuerza muscular La forma más evidente y eficaz de fomentar la fuerza muscular es el entrenamiento de fuerza, que consiste en ejercitarse de forma regular frente a una resistencia pesada. La máxima fuerza muscular que se puede desarrollar depende de la genética principalmente. Sin embargo, existen una serie de sustancias químicas estimuladoras que los deportistas han utilizado a lo largo de los siglos para aumentar la fuerza. Una sospecha que tuvieron que afrontar los deportistas a principios del siglo xx fue el consumo excesivo de suplementos de vitaminas. Aunque un consumo moderado de suplementos de vitaminas asegura una ingesta adecuada para una buena función muscular, un consumo excesivo puede ser origen de hipervitaminosis, con posibles consecuencias graves. Otro tipo de sustancia química de la que con frecuencia abusan los atletas son los esteroides anabolizantes. Los esteroides dos músculos (v. fig. 7-10), se encuentra en la super­ ficie lateral de la pierna. En conjunto, esos músculos producen flexión plantar del pie. Un tendón largo procedente de uno de los componentes del grupo (el peroneo largo) forma un arco de soporte del pie (v. fig. 6-20). anabolizantes son derivados de la hormona masculina testosterona. Igual que la testosterona producida de forma natural, determinan un aumento del tamaño y potencia musculares, lo que hace que sean sustancias atractivas para los atletas y sus entrenadores de cara a ganar las competiciones deportivas. Sin embargo, el consumo prolongado de estos compuestos puede causar graves desequilibrios hormonales, incluso con riesgo para la vida. Por este motivo, la mayor parte de los deportes organizados prohíben el consumo de esteroides anabolizantes. Los fisiólogos del ejercicio están investigando en este momento un amplio espectro de sustancias químicas, como fosfocreatina y diversas coenzimas que mejoran la fuerza y la resistencia. Siempre deberá revisar con cuidado los últimos hallazgos de las investigaciones sobre estas sustancias con ayuda de un profesio­ nal sanitario o experto en ejercicio antes de utilizarlas porque puede sufrir graves consecuencias en su salud. REPASO RAPIDO 1. ¿Qué hacen los músculos de la masticación? 2. ¿Por qué se denomina al tríceps braquial «músculo del boxeador»? 3. ¿Qué acción realizan los músculos del hueco poplíteo? RESUMEN ESQUEMÁTICO Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. INTRODUCCIÓN © A. El tejido muscular hace posible el movimiento del cuerpo y de sus partes: 1. En el cuerpo existen tres tipos de tejido muscular (v. capítulo 3) 2. El movimiento está producido por la capacidad de acortamiento o contracción de las células musculares (llamadas fibras) 3. Las células musculares se acortan mediante conversión de la energía química (obtenida de los alimentos) en energía mecánica, que causa el movimiento TEJIDO MUSCULAR A. Tipos de tejido muscular (v. fig. 7-1): 1. Músculo esquelético: llamado también músculo estriado o voluntario: a. El microscopio revela tiras transversales o estriaciones b. Las contracciones se pueden controlar voluntariamente 2. Músculo cardíaco: compone la masa del corazón: a. Las células musculares cardíacas se ramifican b. Caracterizado por bandas oscuras, llamadas discos intercalares c. La naturaleza interconectada de las células musculares cardíacas permite que el corazón se contraiga con eficacia como una unidad 3. Músculo no estriado o involuntario: llamado también músculo liso o visceral: a. Carece de tiras transversales o estriaciones, por lo que tiene un aspecto liso al microscopio b. Se encuentra en las paredes de estructuras viscerales huecas, como el tracto digestivo, los vasos sanguíneos y los uréteres c. Las contracciones no se encuentran bajo control voluntario ERRNVPHGLFRVRUJ 160 Capítulo 7 Sistema muscular B. Función: todas las células musculares están especializadas en la contracción (acortamiento) 2) La contracción requiere calcio y moléculas de ATP ricas en energía (v. fig. 7-4) ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO A. Órganos musculares: principalmente fibras de músculo estriado y tejido conjuntivo 1. El tejido conjuntivo forma «envoltorios» alrededor de cada fibra muscular, alrededor de los fascículos (grupos) de fibras musculares y alrededor de todo el músculo; la fascia rodea los órganos y estructuras cercanas 2. La mayoría de los músculos esqueléticos se extienden de un hueso a otro a través de una articulación 3. Partes de un músculo esquelético (v. fig. 7-2): a. Origen: punto de conexión con el hueso, que permanece relativamente estacionario o fijo cuando ocurre el movimiento en la articulación b. Inserción: punto de conexión con el hueso, que se mueve cuando se contrae el músculo. c. Cuerpo: parte principal del músculo 4. Los músculos se unen a los huesos mediante tendones: cordones fuertes o láminas de tejido conjuntivo fibroso que se extienden desde el órgano muscular; algunos tendones están rodeados por una envoltura revestida por sinovial (vainas tendinosas) y lubricada por fluido sinovial 5. Bolsas: sacos pequeños revestidos por sinovial que contienen una pequeña cantidad de líquido sinovial; situadas entre algunos tendones y los huesos subyacentes B. Estructura microscópica y función (v. fig. 7-3): 1. Las células contráctiles se denominan jiferas musculares; el tejido conjuntivo mantiene las fibras musculares en grupos paralelos 2. Las fibras del citoesqueleto forman cilindros que contienen miofilamentos gruesos (con miosina) y miofilamentos finos (contienen actina principalmente) 3. Unidad funcional (contráctil) básica llamada sarcómero: a. Los sarcómeros, separados entre sí por bandas oscuras llamadas líneas Z b. El modelo de filamentos deslizantes explica el mecanismo de la contracción: 1) Los miofilamentos gruesos y finos se deslizan superponiéndose cuando el músculo se contrae FUNCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO A. Movimiento: 1. Los músculos producen movimiento tirando de los huesos cuando un músculo se contrae a. Acerca el hueso donde se inserta al hueso de origen b. El movimiento se produce en la articulación entre el origen y la inserción 2. Cada movimiento suele estar producido por un grupo de músculos: a. Agonista principal: músculo cuya contracción es la responsable principal de un determinado movimiento b. Sinérgico: músculo cuya contracción ayuda a producir el movimiento originado por el agonista principal c. Antagonista: músculo cuya contracción se opone a la acción del agonista principal en un determinado movimiento B. Postura: 1. Un tipo especializado de contracción muscular, llamada contracción tónica (tono muscular), permite mantener la posición corporal: a. En la contracción tónica solo se acortan simultáneamente unas pocas fibras del músculo b. La contracción tónica no produce movimiento de partes corporales c. Las contracciones tónicas mantienen el tono muscular y la postura: 2. Una postura óptima favorece el funcionamiento del cuerpo 3. El tono del músculo esquelético mantiene una postura óptima contrarrestando el efecto de la gravedad C. Producción de calor: 1. La supervivencia depende de la capacidad del cuerpo para mantener una temperatura corporal constante: a. Fiebre: aumento de la temperatura corporal; frecuentemente un signo de enfermedad b. Hipotermia: disminución de la temperatura corporal 2. La contracción de las fibras musculares produce la mayor parte del calor necesario para mantener la temperatura corporal normal ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 D. Fatiga: 1. Disminución de la fuerza de contracción muscular 2. Causada por estimulación muscular repetida sin períodos de reposo adecuados 3. La contracción muscular repetida agota las reservas celulares de ATP y supera la capacidad del suministro de sangre para aportar oxígeno y nutrientes 4. La contracción en ausencia de oxígeno suficiente produce ácido láctico, que provoca dolor muscular 5. Deuda de oxígeno: describe el esfuerzo metabólico requerido para quemar el exceso de ácido láctico acumulado en períodos largos de ejercicio a. Después del ejercicio es necesaria una respiración forzada para «saldar la deuda» b. Este aumento del metabolismo ayuda a reponer las reservas de energía y de oxígeno a niveles previos al ejercicio Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. PAPEL DE OTROS SISTEMAS CORPORALES EN EL MOVIMIENTO © A. La función muscular depende del funcionamiento de otras muchas partes del cuerpo B. La mayoría de los músculos producen movimiento al tirar de los huesos a través de articulaciones móviles C. Los sistemas respiratorio, circulatorio, nervioso, muscular y esquelético interpretan papeles esenciales en la producción de movimientos normales D. La esclerosis múltiple, la hemorragia cerebral y la lesión de la médula espinal son ejemplos de cómo cuadros patológicos de otros sistemas de órganos corporales pueden afectar de forma dramática la capacidad de movimiento UNIDAD MOTORA A. Para que un músculo se acorte y produzca movimiento es necesaria su estimulación mediante un impulso nervioso B. La neurona motora es una célula especializada que envía un impulso al músculo para que se contraiga C. La unión neuromuscular es el punto de contacto especializado entre una terminación nerviosa y la fibra muscular a la que inerva D. La unidad motora es el conjunto de una neurona motora y las células musculares a las que inerva (v. fig. 7-5) Sistema muscular 161 ESTÍMULO MUSCULAR A. El músculo solo se contrae si el estímulo aplicado alcanza un cierto nivel de intensidad: 1. El estímulo umbral es el nivel mínimo de estimulación necesario para causar contracción de una fibra muscular B. Una vez estimulada por el estímulo umbral, la fibra muscular se contrae totalmente, una respuesta del tipo todo o nada C. Las diferentes fibras de un músculo están controladas por distintas unidades motoras que tienen diversos niveles de estímulo umbral: 1. Aunque las fibras musculares individuales siempre responden de forma «todo o nada» a un estímulo umbral, no sucede lo mismo con el conjunto del músculo 2. Las diferentes unidades motoras que responden a distintos niveles de estímulo umbral permiten que el conjunto del músculo realice contracciones de fuerza graduada TIPOS DE CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO A. Contracciones espasmódicas y tetánicas: 1. Las contracciones espasmódicas son fenómenos de laboratorio y no interpretan un papel significativo en la actividad muscular normal; consisten en una contracción única de las fibras musculares causada por un solo estímulo umbral 2. Las contracciones tetánicas son contracciones sostenidas, causadas por una serie de estímulos que bombardean el músculo en sucesión rápida B. Contracciones isotónicas (v. fig. 7-6): 1. Contracción de un músculo que produce movimiento en una articulación por cambio de la longitud muscular 2. Contracciones concéntricas: el músculo se acorta, haciendo que el punto de inserción se acerque al punto de origen 3. Contracciones excéntricas: el músculo se alarga bajo tensión, lo que aleja la inserción del origen. 4. La mayoría de los movimientos corporales, como la marcha y la carrera, están producidos por contracciones isotónicas C. Contracciones isométricas (v. fig. 7-6): 1. La contracción isométrica es una contracción muscular que no produce movimiento; el conjunto del músculo no se acorta 2. Aunque durante la contracción isométrica no se produce movimiento, aumenta la tensión dentro del músculo ERRNVPHGLFRVRUJ 162 Capítulo 7 Sistema muscular EFECTOS DEL EJERCICIO SOBRE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS A. El ejercicio regular y correctamente realizado mejora el tono muscular y la postura, permite un funcionamiento más eficaz del corazón y los pulmones y reduce la fatiga B. Los músculos experimentan cambios en función de la cantidad de trabajo que realizan normalmente: 1. La inactividad prolongada causa atrofia por desuso 2. El ejercicio regular aumenta el tamaño de los músculos, un fenómeno conocido como hipertrofia C. El entrenamiento de fuerza implica la contracción de los músculos contra una resistencia grande: 1. El entrenamiento de fuerza aumenta el número de miofilamentos en cada fibra muscular y por tanto la masa total del músculo 2. El entrenamiento de fuerza no aumenta el número de fibras musculares D. El entrenamiento de resistencia aumenta la capacidad del músculo para realizar ejercicio moderado a lo largo de períodos prolongados; a veces se conoce como entrenamiento aeróbico: 1. El entrenamiento de resistencia permite un suministro más eficaz de oxígeno y nutrientes al músculo, al aumentar el flujo sanguíneo 2. El entrenamiento de resistencia no suele producir hipertrofia muscular MOVIMIENTOS PRODUCIDOS POR LAS CONTRACCIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO (v. figs. 7-7 a 7-9) A. Flexión: movimiento que disminuye el ángulo entre dos huesos en la articulación B. Extensión: movimiento que aumenta el ángulo entre dos huesos en la articulación C. Abducción: movimiento de una parte que se aleja de la línea media del cuerpo D. Aducción: movimiento de una parte que se acerca a la línea media del cuerpo E. Rotación: movimiento alrededor de un eje longitudinal F. Circunducción: movimiento circular del extremo distal de una parte del cuerpo G. Supinación y pronación: posiciones de la mano causadas por rotación del antebrazo; la supinación coloca la palma hacia el frente; la pronación la coloca hacia atrás H. Flexión dorsal y flexión plantar: movimientos del pie (movimientos hacia arriba y abajo del tobillo) I. Inversión y eversión: movimientos del pie (laterales) GRUPOS MUSCULARES ESQUELÉTICOS (v. tabla 7-2) A. Músculos de la cabeza y el cuello (v. figs. 7-10 Y 7-11): 1. Músculos faciales: a. Orbicular de los párpados b. Orbicular de los labios c. Cigomático 2. Músculos de la masticación: a. Masetero b. Temporal 3. Esternocleidomastoideo: flexiona la cabeza 4. Trapecio: eleva los hombros y extiende la cabeza B. Músculos que mueven las extremidades superiores: 1. Pectoral mayor: flexiona el brazo 2. Dorsal ancho: extiende el brazo 3. Deltoides: abduce el brazo 4. Bíceps braquial: flexiona el antebrazo 5. Tríceps braquial: extiende el antebrazo C. Músculos del tronco (v. fig. 7-12): 1. Músculos abdominales: a. Recto del abdomen b. Oblicuo externo del abdomen c. Oblicuo externo del abdomen d. Transverso del abdomen 2. Músculos respiratorios: a. Músculos intercostales b. Diafragma D. Músculos que mueven las extremidades inferiores: 1. Psoas ilíaco: flexiona el muslo 2. Glúteo mayor: extiende el muslo 3. Músculos aductores: aducen los muslos 4. Músculos del hueco poplíteo: flexionan la pierna: a. Semimembranoso b. Semitendinoso c. Bíceps femoral 5. Grupo cuádriceps femoral: extiende la pierna: a. Recto femoral b. Músculos vastos 6. Tibial anterior: flexión dorsal del pie 7. Gastrocnemio: flexión plantar del pie 8. Grupo peroneo: flexión plantar del pie ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 Sistema muscular 163 TÉRMINOS NUEVOS abducir, abducción actina aducir, aducción atrofia por desuso bíceps braquial bolsa sinovial cigomático circunducción contracción concéntrica contracción excéntrica contracción isométrica contracción isotónica contracción tetánica, tétanos cuádriceps femoral deltoides deuda de oxígeno diafragma dorsal ancho flexión dorsal entrenamiento aeróbico entrenamiento de fuerza entrenamiento de resistencia espasmo esternocleidomastoideo estímulo umbral evertir, eversión extender, extensión fatiga fibra muscular flexión plantar flexionar, flexión gastrocnemio glúteo mayor grupo peroneo hipertrofia hipotermia psoas ilíaco inserción invertir, inversión masetero masticación membrana sinovial miofilamento mioglobina miosina modelo de filamento deslizante músculo aductor músculo agonista principal músculo antagonista músculo cardíaco músculo esquelético músculo frontal músculo intercostal músculo isquiotibial músculo liso músculo sinérgico neurona motora oblicuo externo del abdomen oblicuo interno del abdomen orbicular de los labios origen parálisis ERRNVPHGLFRVRUJ pectoral mayor postura pronar, pronación recto abdominal rotado, rotación sarcómero síndrome del túnel carpiano supinar, supinación temporal tendón tenosinovitis tibial anterior todo o nada tono, contracción tónica transverso del abdomen trapecio tríceps braquial unidad motora unión neuromuscular vaina tendinosa 164 Capítulo 7 Sistema muscular i.................................... 1. Describa brevemente la estructura del músculo cardíaco. 2. Describa brevemente la estructura del músculo liso. 3. Describa brevemente la estructura y las funciones de los tendones, bolsas y membranas sinoviales. 4. Explique cómo ayudan las contracciones tónicas al mantenimiento de la postura. 5. Cite un ejemplo de cómo dos sistemas corporales distintos del sistema muscular contribuyen al movimiento del cuerpo. 6. Explique las contracciones espasmódicas y tetánicas. 7. Explique las contracciones isotónicas. 8. Explique las contracciones isométricas. 9. ¿Qué es el entrenamiento de fuerza y qué resultados consigue? 10. ¿Qué es el entrenamiento de resistencia y qué resultados consigue? 11. Describa los siguientes movimientos: flexión, extensión, abducción, aducción y rotación. 12. Enumere dos músculos del tronco, citando su origen, inserción y función. 13. Enumere dos músculos de la cabeza y cuello, citando su origen, inserción y función. 14. Enumere dos músculos que muevan la extremidad superior, citando su origen, inserción y función. 15. Enumere tres músculos que muevan la extremidad inferior, citando su origen, inserción y función. RAZONAM IENTO CRÍTICO 16. Dibuje y marque los nombres de un sarcómero relajado; incluya la actina, la miosina y las líneas Z. Explique el proceso mediante el cual se contrae el sarcómero. 17. Explique la interacción entre agonista principal, sinérgico y antagonista para que el movimiento resulte eficaz. 18. Describa los trastornos que condicionan que el músculo desarrolle una «deuda de oxígeno». ¿Cómo se «abona» esta deuda? ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 7 Sistema muscular EXAMEN DEL CAPÍTULO 1. es otro nombre para la célula muscular. 2. El músculo cardíaco constituye gran parte del tejido d e l__________ . 3. La unión muscular en el hueso más móvil se denomina__________ . 4. La unión muscular en el hueso menos móvil se llam a__________ . 5. es la proteína que constituye los miofílamentos finos. 6. es la proteína que constituye los miofílamentos gruesos. 7. E l___________ es la unidad funcional básica de la contracción en el músculo esquelético. 8. Las tres funciones del sistema esquelético son ----------------- / ------------------ y ------------------• 9. La m olécula___________ aporta energía para la contracción muscular. 10. ____ es el producto de desecho producido cuando el músculo debe optar por un proceso de aporte de energía sin necesidad de oxígeno. 11. Una sola motoneurona con el conjunto de fibras musculares que inerva se denomina una 12. es el mínimo nivel de estimulación necesario para la contracción de una fibra muscular. 13 . es un tipo de contracción muscular que produce movimiento de una articulación y acortamiento del músculo. 14. es un tipo de contracción muscular que no produce movimiento ni permite el acortamiento muscular, pero aumenta la tensión muscular. 15. es un término que describe el movimiento de una parte del cuerpo alejándose de la línea media del mismo. 16 . es un término que se utiliza para describir el movimiento opuesto a la flexión. 17 . describe la posición de la mano con el cuerpo en posición anatómica. 18. Los músculos esqueléticos se llaman también: a. Músculos viscerales b. Músculos voluntarios c. Músculos cardíacos d. Todas las anteriores 19. Los músculos lisos se llaman también: a. Músculos viscerales b. Músculos involuntarios c. Músculos no estriados d. Todas las anteriores R elacion e los m úsculos de la colum na A con las localizacion es de la colum na B. COLUMNA A COLUMNA B 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. a. Músculos de la cabeza y el cuello b. Músculos que mueven la extremidad superior c. Músculos del tronco d. Músculos que mueven la extremidad inferior Músculo temporal Bíceps braquial Sartorio Gastrocnemio Masetero Pectoral mayor Oblicuo externo del abdomen Glúteo mayor Esternocleidomastoideo Recto abdominal Recto femoral Tríceps braquial ERRNVPHGLFRVRUJ 165 ESQUEMA DEL CAPITULO ORGANOS Y DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO, 168 CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO, 168 Neuronas, 168 Glía, 169 NERVIOS Y VÍAS NERVIOSAS, 170 ARCOS REFLEJOS, 171 IMPULSOS NERVIOSOS, 174 SINAPSIS, 174 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, 176 Divisiones del encéfalo, 176 Médula espinal, 183 Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo y la médula espinal, 185 SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO, 187 Nervios craneales, 187 Nervios espinales, 188 SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO, 189 Anatomía funcional, 190 Vías de conducción autónomas, 192 Sistema nervioso simpático, 192 Sistema nervioso parasimpático, 193 Neurotransmisores autónomos, 194 El sistema nervioso autónomo como una unidad, 194 CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Enumerar los órganos y divisiones del sistema ner­ vioso y describir sus funciones generales en conjunto. 2. Identificar los principales tipos de células del sistema nervioso y discutir la función de cada una. 3. Identificar los componentes anatómicos y funcionales de un arco reflejo trineuronal. Comparar y contrastar la propagación de un impulso nervioso a lo largo de una fibra nerviosa y a través de una hendidura sináptica. 4. Identificar los componentes principales del encéfalo y la médula espinal y comentar brevemente la función de cada uno. 5. Comparar y contrastar los nervios espinales y craneales. 6. Discutir las características anatómicas y funcionales de las dos divisiones del sistema nervioso autónomo. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso l cuerpo normal debe realizar un trabajo gigantesco y muy complejo: mantenerse a sí mismo vivo y en buen estado de salud. Cada una de sus miles de millones de células desempeña alguna actividad como parte de ese trabajo. El control de las células del cuerpo corresponde principalmente a dos sistemas de comu­ nicación: el sistema nervioso y el sistema endocrino. Ambos transmiten información de una parte a otra del cuerpo, pero lo hacen de distintos modos. El sistema nervioso transmite información con gran rapidez mediante impulsos nerviosos conducidos de un área corporal a otra. El sistema endocrino transmite infor­ mación con más lentitud, mediante sustancias quími­ cas secretadas por glándulas sin conductos al torrente sanguíneo, que las transporta hasta otras partes del cuerpo. Los impulsos nerviosos y las hormonas comunican información a las estructuras corpora­ les, aumentando o disminuyendo sus actividades de acuerdo con las necesidades de cada momento. En otras palabras, los sistemas de comunicación del cuerpo actúan también como sistemas de control e integración. Coordinan los cientos de funciones corporales en una función global des­ tinada a mantener la vida y la salud. Recuerde que la homeostasis se basa en el equilibrio y control del medio interno del cuerpo, básico para la vida misma. La homeos­ tasis solo resulta posible si los sistemas de control e integración funcionan correctamente. En este capítulo presentaremos los nombres de las células, los órganos y las divisiones del sistema nervioso, discutiremos la genera­ ción de los impulsos nerviosos y después describiremos el modo de transmisión de esos impulsos de un área corporal a otra. Estudiaremos no solo los componentes principales del sistema nervioso, como encéfalo, médula espinal y nervios, sino también cómo funcionan para conservar y regular la homeostasis. Los sentidos especiales se describen en el capítulo 9. E É CLAVES PARA EL ESTUDIO Para hacer más eficiente su estudio del sistema nervioso central, le sugerimos las siguientes claves: 1. Antes de comenzar el capítulo 8, revise la sinopsis que del sistema nervioso se hace en el capítulo 4. 2. Existe una gran cantidad de material en el capítulo 8. Le resultará algo más sencillo si divide el capítulo en tres partes: la estructura microscópica y función del sistema nervioso, el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. Sin embargo, recuerde que el sistema nervioso funciona como un sistema organizado. Las divisiones del sistema son solo una forma de simplificarlo; no son entidades separadas. 3. Puede facilitar el aprendizaje de la terminología recordando que neuro- alude a nervios, dendro- significa «ramas» y oligo- significa «pocos». Por tanto, un oligodendrocito será una célula glial con pocas ramificaciones. 4. La función del sistema nervioso se realiza mediante dos procesos: la conducción de impulsos nerviosos y el paso de los mismos por la sinapsis. Los impulsos nerviosos son un intercambio de iones entre el interior y el exterior de una neurona. La sinapsis necesita de la producción, liberación y desactivación de neurotransmisores. Los neurotransmisores funcionan estimulando los receptores de la neurona del otro lado de la sinapsis. 5. Cuando estudie el sistema nervioso autónomo, recuerde la función básica de cada parte. El sistema nervioso parasimpático trata de mantener una homeostasis tranquila. El sistema nervioso simpático prepara al organismo para situaciones de emergencia: la respuesta de «lucha o huida». 6. El material sobre el sistema nervioso central se puede apren­ der mejor con fichas para asociar la estructura y la función. 7. En los grupos de estudio deberían: a) revisar los términos de la primera parte del capítulo; b) comentar los procesos de transmisión de impulsos nerviosos y lo que sucede en la sinapsis; c) revisar las tarjetas con los nombres y funciones de las distintas partes del sistema nervioso central, y d) re­ visar las preguntas al final del capítulo y comentar posibles preguntas de examen. 8. Recuerde que la mayor parte de las estructuras del sistema nervioso central realizan más de una función. 9. Si recuerda las funciones generales de los sistemas nervio­ sos simpático y parasimpático, le resultará más sencillo acordarse de los efectos específicos de estos sistemas. [sevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 167 168 Capítulo 8 Sistema nervioso ORGANOS Y DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO Si desea más información sobre las divisiones del sistema nervioso, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Los órganos del sistema nervioso en conjunto inclu­ yen el encéfalo y la médula espinal, los numerosos nervios distribuidos por todo el cuerpo, los órganos de los sentidos especiales, como los ojos y los oídos, y los órganos sensoriales microscópicos, como los existentes en la piel. El conjunto del sistema se compone de dos divisiones principales, el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico (fig. 8-1). Como el encéfalo y la médula espinal ocupan una posición central (en la línea media) del cuerpo, se conocen en conjunto como sistema ner­ vioso central o SNC. De modo similar, los nervios del cuerpo forman el sistema nervioso periférico o SNP. El término periférico es apropiado, puesto que los nervios se extienden hacia la periferia del cuerpo. Una subdivisión del sistema nervioso peri­ férico, el sistema nervioso autónomo o SNA, está constituida por estructuras que regulan las funcio­ nes automáticas o involuntarias (p. ej., la frecuencia cardíaca, las contracciones del estómago y el intes­ tino y la secreción de sustancias químicas por las glándulas). S IST EM A N ER V IO SO C E N T R A L Encéfalo Médula espinal o° J J SIS T E M A N ERV IO SO P E R IF É R IC O Nervios craneales Nervios espinales Nervios autónomos (involuntarios) Nervios motores somáticos (voluntarios) Nervios sensitivos Divisiones del sistema nervioso. CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO Los dos tipos de células del sistema nervioso se conocen como neuronas o células nerviosas y glía, que son células de apoyo. Las neuronas conducen los impulsos, mientras que la glía proporciona soporte a las neuronas. Neuronas Cada neurona se compone de tres partes: una porción principal llamada cuerpo celular, una o más ramifica­ ciones conocidas como dendritas y una proyección larga llamada axón. Identifique cada parte de la neurona ilustrada en la figura 8-2. Las dendritas son prolongaciones que transmiten impulsos hacia los cuerpos celulares neuronales o hacia los axones, mien­ tras que los axones transmiten los impulsos desde los cuerpos celulares hacia la periferia. Las neuronas pueden ser de tres tipos, dependiendo de la dirección en la que transmiten los impulsos: 1. Neuronas sensitivas 2. Neuronas motoras 3. Interneuronas Las neuronas sensitivas transmiten impulsos hacia la médula espinal y el encéfalo desde todas las partes del cuerpo. Las neuronas sensitivas se llaman también neuronas aferentes. Las neuronas motoras transmiten impulsos en dirección opuesta, desde el encéfalo y la médula espinal hacia la periferia. Sus impulsos no van hacia todas las partes del cuerpo, sino solo hacia dos tejidos: el músculo y el epitelio glandular. Las neuronas motoras se llaman neuronas eferentes. Las interneuronas conducen impulsos desde las neu­ ronas sensitivas hasta las motoras. A menudo también se conectan entre sí para formar redes centrales com­ plejas de fibras nerviosas. Las interneuronas se llaman en ocasiones centrales o conectoras. El axón de la figura 8-2, B, está rodeado por una envoltura segmentada de una sustancia llamada mielina. La mielina es un material graso blanco formado por las células de Schwann, que envuelve algunos axones fuera del sistema nervioso central. Tales fibras se conocen como mielínicas. En la figura 8-2, B, uno de tales axones ha sido aumentado de tamaño para mostrar detalles adicionales. Los ERRNVPHGLFRVRUJ 169 Sistema nervioso D endrita^ 9 k / ¡ í '• A • N’T . Nodulo de Ranvier Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Neurilema (vaina de célula de Schwann) © l •• í •> Núcleo de célula de Schwann Membrana celular del axón Neurona. A. Esquema de una neurona típica que muestra el cuerpo celular, las dendritas y el axón. B. Microfotografía de una neurona. C. Segmento de un axón mielinizado, cortado para mostrar las capas concéntricas de la célula de Schwann rellenas de mielina. nodulos de Ranvier son indentaciones entre células de Schwann adyacentes. La membrana celular externa de la célula de Schwann es conocida como neurilema. El hecho de que los axones del cerebro y la médula no tengan neurilema posee significado clínico, puesto que esa sustancia interpreta un papel esencial en la regenera­ ción de los axones seccionados o lesionados. Por tanto, el potencial de regeneración del cerebro y la médula espinal es mucho menor que el del sistema nervioso periférico. Glía La glía o neuroglia no se encuentra especializada en la transmisión de impulsos. Se trata de células de tejido conjuntivo de un tipo especial. El nombre glía es apropiado, puesto que deriva de una palabra griega ERRNVPHGLFRVRUJ 170 Capítulo 8 Sistema nervioso cuyo significado es «cola». Una función de las células gliales consiste en mantener unidas las neuronas y protegerlas. La glía también tiene importancia clínica debido a que uno de los tipos más comunes de tumor cerebral (el glioma) deriva de ella. Ahora se sabe que la glía realiza muchas funciones distintas, incluida la regulación de la función neuronal. Por tanto, no se limita a ser un sencillo «pegamento» en el sentido físico del término, sino que también contribuye a que las distintas funciones del tejido nervioso se compor­ ten de forma coordinada como un todo. Las células gliales varían en cuanto a forma y tamaño (fig. 8-3). Algunas son relativamente grandes, con aspecto similar a estrellas debido a las prolonga­ ciones filiformes procedentes de sus superficies. Esas células se conocen como astrocitos, una palabra que significa «células en estrella» (figura 8-3, A). Sus ramificaciones filiformes conectan con las neuronas y los vasos sanguíneos pequeños, manteniéndolos unidos. A lo largo de las paredes de los vasos sanguí­ neos, el astrocito se ramifica para formar una estruc­ tura con dos capas, la barrera hematoencefálica (BHE). Como implica su nombre, esa barrera separa la sangre y el tejido nervioso, para proteger a este último frente a la posible presencia de sustancias químicas perjudiciales en la sangre. Las células de la microglia son más pequeñas que los astrocitos. Suelen permanecer estacionarias, pero en caso de inflamación o degeneración del tejido nervioso cerebral aumentan de tamaño, se ponen en movimiento y son capaces de ingerir los microbios. Rodean a los microorganismos, los engloban en su citoplasma y los digieren. Asimismo, ayudan a reparar el daño celular causado por lesión o por enfermedad. En el capítulo 3 se dijo que el nombre científico de ese importante proceso celular es fagocitosis. Los oligodendrocitos contribuyen a mantener juntas las fibras nerviosas y también tienen otra función, quizá más importante: producen la vaina grasa de mielina que envuelve a las fibras nerviosas en el encé­ falo y la médula espinal. Las células de Schwann son células gliales que forman también las vainas de mielina, pero solo en el sistema nervioso periférico. En la figura 8-3, C observe que cada oligodendrocito puede formar parte de la vaina de mielina alrededor de varios axones, pero que las células de Schwann rodean completamente solo un axón. REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son las diferencias entre el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico? 2. ¿Cuáles son las principales características de la neurona? 3. ¿En qué se diferencia la glía de las neuronas? NERVIOS Y VÍA S NERVIOSAS Un nervio es un grupo de fibras de nervios periféricos (axones) que forman un fascículo, de modo similar a los filamentos de un cable. Puesto que las fibras nerviosas suelen tener una vaina de mielina y la mielina es blanca, los nervios suelen verse blancos. N E U R O G LÍA D E L SIS T E M A N ERV IO SO C EN T R A L Glía. A. Los astrocitos tienen prolongaciones conectadas a los vasos sanguíneos del cerebro. B. La microglia existente dentro del sistema nervioso central puede aumentar de tamaño e ingerir los microbios mediante fagocitosis. C. Los oligodendrocitos tienen pro­ longaciones que forman vainas de mielina alrededor de los axones en el sistema nervioso. ERRNVPHGLFRVRUJ 171 Sistema nervioso Perineuro Epineuro vasos sanguíneos y vena Fascículo Axón Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Nervio. El nervio contiene axones agrupados en fascículos. El epineuro es una vaina de tejido conjuntivo que envuelve el nervio completo. El perineuro rodea los fascículos individuales. El detalle muestra la microfotografía electrónica de barrido de la sección transversal de un nervio. © Los haces de axones dentro del SNC, llamados vías nerviosas, también son mielínicos y forman la sustancia blanca de ese sistema. El tejido compuesto por cuerpos celulares, axones no mielinizados y den­ dritas se conoce como sustancia gris, debido a su característico aspecto grisáceo. Como ilustra la figura 8-4, cada axón del nervio está rodeado por una envoltura fina de tejido conjun­ tivo fibroso, el endoneuro. Los grupos de axones envueltos se conocen como fascículos y cada fascí­ culo está rodeado por un perineuro fibroso y fino. Una vaina fibrosa fuerte, el epineuro, cubre el nervio completo. ARCOS REFLEJOS Las neuronas del cerebro y la médula espinal envían y reciben impulsos nerviosos cada vez que realizamos un movimiento. Si cesa totalmente la conducción de impulsos, termina la vida. Solo las neuronas pueden realizar la comunicación rápida entre células, necesa­ ria para mantener la vida. Los mensajes hormonales representan la única clase de comunicación distinta que puede utilizar el cuerpo y se transmiten con mucha más lentitud que los impulsos nerviosos. Han de viajar desde una parte del cuerpo hasta otra a través de la circulación sanguínea. En comparación con la conducción nerviosa, la circulación es un proceso muy lento. Los impulsos nerviosos, llamados a veces poten­ ciales de acción, pueden avanzar a través de trillones de rutas; tales rutas están constituidas por neuronas, que son las células encargadas de conducir los impulsos. Por tanto, las rutas recorridas por los im­ pulsos nerviosos se conocen a veces como vías neuronales. Un tipo especial de vía neuronal, el arco reflejo, es importante para el funcionamiento del sistema nervioso. El arco reflejo más simple es el formado por dos neuronas, una sensitiva y otra motora. El arco trineuronal representa la siguiente clase más ERRNVPHGLFRVRUJ 172 Capítulo 8 Sistema nervioso simple. Consiste en tres tipos de neuronas: una sen­ sitiva, una interneurona y una motora. Los arcos reflejos son como calles de dirección única; solo per­ miten la conducción de los impulsos en una direc­ ción. El párrafo siguiente describe este aspecto con detalle. Conforme lo lee, consulte frecuentemente la figura 8-5. La conducción del impulso comienza normal­ mente en los receptores. Los receptores son los extremos de las dendritas de las neuronas sensitivas. Suelen estar localizados a cierta distancia de la médula espinal (en los tendones, la piel o las mucosas, por ejemplo). En la figura 8-5 los receptores sensiti­ vos están situados en el músculo. En el reflejo ilus­ trado, los receptores de estiramiento son estimulados al estirarse los músculos cuando el médico golpea con un martillo de goma sobre el ligamento rotu­ liano, durante la exploración física de un paciente. El impulso nervioso generado, la vía neurológica participante y el efecto de contracción muscular provocado proporcionan un ejemplo de arco reflejo bineuronal. En este «reflejo rotuliano» solo intervienen neuro­ nas sensitivas y motoras. El impulso nervioso origi­ nado por la estimulación de los receptores de estiramiento viaja a todo lo largo de la dendrita de la neurona sensitiva hasta su cuerpo celular, situado en el ganglio de la raíz dorsal (posterior). Un ganglio nervioso es un grupo de cuerpos de células nervio­ sas situado en el SNP. Este ganglio se encuentra cerca de la médula espinal. Cada ganglio espinal contiene no el cuerpo celular de una neurona sensi­ tiva como se muestra en la figura 8-5, sino cientos de ellos. El axón de la neurona sensitiva corre desde el ganglio de la raíz dorsal hasta terminar cerca de las dendritas de otra neurona situada en la sustancia gris de la médula espinal. Un espacio microscópico separa la terminación axónica de una neurona de las den­ dritas de otra neurona. Ese espacio se conoce como sinapsis. El impulso nervioso se para en la sinapsis, se envían señales químicas a través de la hendidura y el impulso continúa después a lo largo de las den­ dritas, el cuerpo celular y el axón de la neurona motora. El axón de la neurona motora tiene una sinapsis con un efector, órgano que «pone en efecto» las señales nerviosas. Los efectores son músculos o ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso glándulas, y la contracción muscular y la secre­ ción glandular representan las únicas clases de efectos reflejos. La respuesta a la conducción del impulso por un arco reflejo se llama reflejo. En pocas palabras, la conducción del impulso por un arco reflejo causa un reflejo. En el reflejo ilustrado, los impulsos nerviosos que llegan al cuádriceps (efector) originan la res­ puesta del «reflejo rotuliano». Fijémonos ahora en la intemeurona mostrada en la figura 8-5. En algunos reflejos participan tres neuronas en lugar de dos. En estas respuestas más complejas interviene una interneurona, además de una neurona sensitiva y otra motora. En los reflejos trineuronales, el extremo del axón de la neurona sensitiva forma sinapsis con una interneurona y las señales son enviadas después a través de una segunda sinapsis, lo que determina la conducción a través de la neurona motora. Por ejemplo, la aplica- iS b B B g M ción de un estímulo irritante en la piel del muslo inicia una respuesta refleja trineuronal que causa contracción del músculo para alejar la pierna del irritante; este reflejo trineuronal se denomina reflejo de retirada. Todas las intemeuronas están situadas dentro de la sustancia gris del cerebro o la médula espinal. La sustancia gris forma el centro en forma de H de la médula espinal. Dada la intervención de una inter­ neurona, los arcos reflejos trineuronales tienen dos sinapsis. El arco reflejo bineuronal, en contraste, solo tiene una neurona sensitiva y otra motora, con una sinapsis entre ellas. Identifique la neurona motora en la figura 8-5. Observe que sus dendritas y el cuerpo celular, como los de una interneurona, están situados en la sustan­ cia gris de la médula espinal. El axón, sin embargo, sale por la raíz ventral (anterior) del nervio espinal y termina en un músculo. a ____________ Esclerosis múltiple (EM) Muchas enfermedades se asocian con trastornos de los oligo­ dendrocitos. Puesto que estas células gliales participan en la formación de mielina, tales enfermedades se conocen como trastornos de la mielina. La enfermedad primaria del sistema nervioso más común del SNC es un trastorno de la mielina conocido como esclerosis múltiple o EM. Se caracteriza por la destrucción y pérdida de mielina, junto con un grado variable de lesión y muerte de los oligodendrocitos. El resultado es la desmielinización de la sustancia blanca del SNC. Unas líneas duras en forma de placas sustituyen a la mielina destruida y las áreas afectadas son invadidas por células inflamatorias. Al per­ derse la mielina alrededor de los axones, se altera la conducción nerviosa, con debilidad, incoordinación, afectación visual y Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 173 trastornos del habla. Aunque la enfermedad afecta a los dos sexos y a todos los grupos de edad, es más común en las mujeres de 20 a 40 años. La causa puede guardar relación con la autoinmunidad y las infecciones virales en algunos casos. La enfermedad es de naturaleza recurrente y crónica, aunque se han descrito algunos casos agudos y no remitentes. En la mayoría de los pacientes, la EM tiene un curso prolongado, con remisiones y recaídas a lo largo de muchos años. El famoso televisivo y autor Montel Williams señala que él vivió sufriendo episodios recurrentes de EM durante 20 años antes de darse cuenta de que sufría dicha enfermedad. Aunque no hay cura todavía para la EM, el diagnós­ tico y el tratamiento precoces pueden ralentizar o detener su avance. Mielina destruida parcialmente por EM Mielina normal Efectos de la esclerosis múltiple (EM). A. Una vaina de mielina normal permite la conducción rápida. B. En la EM la vaina de mielina está dañada, lo que interrumpe la conducción nerviosa. ERRNVPHGLFRVRUJ 174 Capítulo 8 Sistema nervioso REPASO RÁPIDO 1. ¿En qué se diferencia la sustancia blanca de la sustancia gris? 2. ¿Puede explicar la función de un arco reflejo? 3. ¿Qué es un receptor sensitivo? ¿Cómo se relaciona con el arco reflejo? 4. ¿Qué es un efector? ¿Cómo se relaciona con el arco reflejo? mielina. Conocido como conducción saltatoria, este tipo de impulso se transmite con mucha más rapidez que la posible en las secciones no mielinizadas. La conducción saltatoria se ilustra en la figura 8-6, B. Si desea más información sobre los impulsos nerviosos, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). IMPULSOS NERVIOSOS SINAPSIS ¿Qué son los impulsos nerviosos? Existe una defini­ ción ampliamente aceptada: el impulso nervioso es una onda autopropagada de alteraciones eléctricas que viaja a lo largo de la superficie de la membrana plasmática de una neurona. Se podría concebir como una diminuta chispa que camina por un cable. Los impulsos nerviosos no corren continuamente por la superficie de todas las células nerviosas. Primero tienen que ser iniciados por un estímulo, una varia­ ción en el medio ambiente de la neurona. La presión, la temperatura y los cambios químicos son estímulos usuales. La membrana de cada neurona en reposo tiene una ligera carga positiva en el exterior y una carga nega­ tiva en el interior, un estado denominado polarización, como muestra la figura 8-6. Eso se debe a que normal­ mente existe un exceso de iones sodio (Na+) en el exterior de la membrana. Cuando una sección de la membrana es estimulada, sus canales de Na+ se abren súbitamente y el Na+ entra a la célula. El interior de la membrana se convierte temporalmente en positivo y el exterior se hace negativo (un proceso conocido como despolarización). Esta sección de la membrana se recupera inmediatamente después (un proceso deno­ minado repolarización). No obstante, la despolariza­ ción ya ha estimulado los canales de Na+ en la sección siguiente de la membrana para que se abran. El impulso (o potencial de acción) no puede retroceder durante un momento breve de la repolarización y recuperación de la sección previa de la membrana. De este modo, una onda autopropagada de alteración eléctrica (un impulso nervioso) discurre en una direc­ ción sobre la superficie de la neurona (fig. 8-6, A). Los impulsos nerviosos también se llaman poten­ ciales de acción, porque cada uno es una diferencia de carga (denominada «potencial eléctrico»), que, habi­ tualmente, desencadena una acción por la célula (en este caso, la transmisión del propio impulso). Si el impulso encuentra en su trayecto una sección de la membrana cubierta por mielina aislante, simple­ mente «salta» alrededor de los huecos en la vaina de La transmisión de señales desde una neurona a la siguiente (a través de la sinapsis) representa una parte importante del proceso de conducción nerviosa. Por definición, una sinapsis es el lugar donde los impul­ sos son transmitidos desde una neurona, llamada neurona presináptica, hasta otra neurona, conocida como neurona postsináptica. La sinapsis está constituida por tres estructuras: el botón terminal, la hendidura sináptica y la mem­ brana plasmática de la neurona postsináptica. El botón sináptico es un diminuto abombamiento en el extremo de una rama terminal del axón de una neurona presináptica (fig. 8-7). Cada botón sináptico contiene muchos sacos pequeños o vesículas. Cada vesícula contiene a su vez cantidades muy pequeñas de una sustancia química llamada neurotransmisor. Cuando un impulso nervioso llega al botón sináptico, las moléculas de neurotransmisor de las vesículas son liberadas hacia la hendidura sináptica. La hendidura sináptica es el espacio entre el botón sináptico y la membrana plasmática de una neurona post­ sináptica. Se trata de un espacio estrecho, de solo alrede­ dor de dos millonésimas de centímetro de anchura. Identifique la hendidura sináptica en la figura 8-7. La membrana plasmática de una neurona postsi­ náptica tiene moléculas proteicas en su seno en el lado opuesto de cada botón terminal. Esas moléculas actúan como receptores a los que se unen las moléculas neurotransmisoras. Tal unión puede iniciar un impulso en la neurona postsináptica mediante apertura de canales de iones en la membrana postsináptica. Una vez iniciada la conducción del impulso por las neuronas postsinápticas, la actividad del neurotrans­ misor termina rápidamente. Tal hecho se debe a uno de los dos mecanismos siguientes o a ambos. Algunas moléculas neurotransmisoras difunden desde la hen­ didura sináptica, de vuelta a los botones sinápticos. Otras son metabolizadas a sustancias inactivas por enzimas específicas. Los neurotransmisores son sustancias químicas mediante las que se comunican las neuronas. Como ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso 1 + + - - + + + 1 i + 1 - - 1 i + 1 + + + + + Fibra nerviosa amielínica + + + + + + + + » + + + + + - - 175 + + + + + i l l --------- ----------------------1 + + + + + - - + + + + + 1 + + + + + + + + - - + + - ,@ < v Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. ÍL" - \ - / Conducción de los impulsos nerviosos. A. En una fibra no mielinizada, el impulso nervioso (potencial de acción) es una onda autopropagada de alteración eléctrica. B. En una fibra mielinizada, el potencial de acción «salta» alrededor de la mielina aislante en un tipo de conducción rápida llamada conducción saltatoria. ERRNVPHGLFRVRUJ 176 Capítulo 8 Sistema nervioso SI Supresión del dolor durante el ejercicio Vesículas que contienen moléculas neurotransmisoras . . . 1i x*- 'VMoléculas Membrana plasmatica neurotransmisoras de neurona postsinaptica ^9) Componentes de una sinapsis. El esquema mues­ tra el botón sináptico o terminal axónico de la neurona presináptica, la membrana plasmática de una neurona postsináptica y una hendidura sináptica. Cuando llega un potencial de acción a un botón sináptico, se liberan moléculas neurotransmisoras desde las vesículas del botón hacia la hendidura sináptica. La combinación de moléculas neurotransmisoras y receptoras en la membrana plasmática de la neurona postsináptica abre canales de iones e inicia así la conducción del impulso en la neurona postsináptica. ya se ha dicho, en los trillones de sinapsis del SNC, las neuronas presinápticas liberan neurotransmisores que ayudan, estimulan o inhiben a las neuronas postsinápticas. Por lo menos 30 sustancias diferentes han sido identificadas como neurotransmisores. Esas sus­ tancias no están distribuidas al azar por la médula espinal y el encéfalo, sino que los neurotransmisores específicos se localizan en grupos concretos de neu­ ronas y son liberados hacia vías predeterminadas. Por ejemplo, la sustancia denominada acetilcolina es liberada en algunas sinapsis de la médula espinal y uniones neuromusculares. Entre los demás neuro­ transmisores bien conocidos se incluyen noradrenalina, dopamina y serotonina. Pertenecen a un grupo de compuestos llamados catecolaminas, que pueden interpretar un papel en el sueño, la función motora, el humor y el reconocimiento del placer. Dos neurotransmisores similares a la morfina, conocidos como endorfinas y encefalinas, son libera­ dos en varias sinapsis de la médula espinal y el cerebro, en la vía de conducción del dolor. Esos neu­ rotransmisores inhiben la conducción de los impul­ sos dolorosos. Son «analgésicos» naturales. Algunas moléculas muy pequeñas, como el óxido nítrico (NO), tienen un importante papel como neu­ rotransmisores. A diferencia de la mayor parte de los Los datos de investigación demuestran que la liberación de endorfinas aumenta durante el ejercicio intenso. Las endorfi­ nas inhiben el dolor, por lo que no es extraño que el dolor asociado con la fatiga muscular disminuya en presencia de endorfinas. En condiciones normales, el dolor es una señal de alerta destinada a prevenir lesiones o circunstancias peligrosas. Sin embargo, es preferible inhibir el dolor intenso si este nos impide continuar una actividad que puede ser necesaria para la supervivencia. Los atletas y otras personas que realizan ejercicio intenso han comunicado una peculiar sensación de bienestar o euforia asociada con niveles altos de endorfinas. demás neurotransmisores, el NO difunde de forma directa a través de la membrana plasmática de las neuronas en lugar de liberarse de las vesículas. REPASO RAPIDO 1. ¿Cómo aumenta la mielina la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos? 2. ¿Qué es una sinapsis? 3. ¿Cómo transmiten los neurotransmisores señales a través de una sinapsis? 4. ¿Qué es una neurona postsináptica? SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Como se deriva de su nombre, el sistema nervioso central (SNC) ocupa una posición central. Sus dos estructuras principales, el encéfalo y la médula espinal, están localizadas en el plano sagital medio del cuerpo (fig. 8-8). El encéfalo está protegido dentro de la cavidad craneal de la cabeza y la médula espinal se encuentra rodeada por la columna vertebral dentro de la cavidad espinal. Además, el encéfalo y la médula espinal están cubiertos por unas membranas protec­ toras llamadas meninges, descritas en una sección posterior del capítulo. Divisiones del encéfalo El encéfalo, uno de los órganos mayores del cuerpo, tiene las siguientes divisiones principales, enumera­ das por orden ascendente de posición desde la parte más inferior: I. Tronco encefálico: A. Bulbo raquídeo B. Puente C. Mesencéfalo II. Cerebelo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 8 III. Diencéfalo: A. Hipotálamo B. Tálamo IV. Cerebro Observe en la figura 8-9 la localización y el tamaño relativo del bulbo raquídeo, el puente, el cerebelo y el cerebro. Identifique también el mesencéfalo. Médula espinal Sistema nervioso 177 â–¡ Sistema nervioso central (SN C) â–¡ Sistema nervioso periférico (SN P ) Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Tronco encefálico © La parte inferior del tronco encefálico es el bulbo raquídeo. Inmediatamente por encima del bulbo se encuentra el puente y más arriba el mesencéfalo. En conjunto, esas tres estructuras forman el tronco ence­ fálico (v. fig. 8-9). El bulbo raquídeo es una extensión ascendente alargada de la médula espinal. Está situado justo dentro de la cavidad craneal, por encima de un gran orificio en el hueso occipital, el agujero magno. Como la médula espinal, el bulbo se compone de sustancia gris y blanca, pero la disposición es diferente en los dos órganos. En el bulbo, la sustancia gris se mezcla de forma íntima e intrincada con la sustancia blanca, para constituir la formación reticular (reticular signi­ fica similar a una red). Las sustancias gris y blanca no se entremezclan en la médula espinal, sino que la sustancia gris forma el centro interno de la médula y la blanca lo rodea. El puente y el mesencéfalo, como el bulbo, se componen de sustancia blanca y áreas diseminadas de sustancia gris. Las tres partes del tronco encefálico funcionan como vías de conducción bidireccionales. Las fibras sensitivas conducen impulsos ascendentes desde la médula hacia otras partes del cerebro y las motoras conducen impulsos descendentes desde el cerebro hacia la médula. Además, muchos centros reflejos importantes están situados en el tronco encefálico. Los centros cardíaco, respiratorio y vasomotor (llamados en conjunto centros vitales), por ejemplo, se encuentran en el bulbo raquídeo. Los impulsos procedentes de esos centros controlan el latido cardíaco, la respiración y el diámetro de los vasos sanguíneos (lo que es importante para regular la presión de la sangre). Cerebelo Estructura. Observe en la figura 8-9 la localización, el aspecto y el tamaño del cerebelo. El cerebelo es la segunda parte más grande del encéfalo humano. Está situado bajo el lóbulo occipital del cerebro. En el cerebelo, la sustancia gris plegada forma la delgada capa externa y crea una amplia superficie de conexio­ nes nerviosas que permiten procesar una enorme cantidad de información. Los tractos de sustancia blanca forman la mayor parte del interior. Observe Sistema nervioso. El encéfalo y la médula espinal (resaltados en verde) constituyen el sistema nervioso central (SNC), que se muestra en naranja, y los nervios forman el sistema nervioso periférico (SNP), que se muestra en amarillo. ERRNVPHGLFRVRUJ 178 Capítulo 8 Sistema nervioso Tálamo Corteza cerebral Cuerpo calloso (del cerebro) Cráneo Hipotálamo Glándula pineal Arbor vitae (del cerebelo) Cerebelo â–¡ O â–¡ O â–¡ â–¡ â–¡ Cerebro Diencéfalo Mesencéfalo Puente Cerebelo Bulbo raquídeo Médula espinal Mesencéfalo Puente Formación reticular Bulbo raquídeo Médula espinal cerebral Tálamo Cuerpo calloso (del cerebro) Hipotálamo Glándula pineal Mesencéfalo Cerebelo Tronco encefálico Arbor vitae Puente (del cerebelo) s Bulbo raquídeo i Regiones principales del sistema nervioso central. A. Cortes sagitales del encéfalo y la médula espinal. B. Sección de encéfalo fijado. que estos tractos se ramifican en forma de árbol, por lo que reciben el nombre de arbor vitae (literalmente, «árbol de la vida»). Función. La mayoría de nuestros conocimientos sobre las funciones cerebelosas proceden de la obser­ vación de pacientes con alguna enfermedad del órgano y de estudios con animales a los que se había extir­ pado el cerebelo. Sobre la base de tales observaciones, sabemos que el cerebelo desempeña un papel esencial en la producción de los movimientos normales. Tal hecho quizá quede más claro con algunos ejemplos. El paciente con un tumor en el cerebelo ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso suele perder el equilibrio; quizá se caiga al caminar como si estuviese ebrio. No puede coordinar normal­ mente sus músculos. Quizá refiera, por ejemplo, de torpeza en todo lo que hace y le resulte imposible incluso clavar un clavo o dibujar una línea recta. Con la pérdida del funcionamiento cerebeloso normal se pierde la capacidad de realizar movimientos preci­ sos. Así pues, las funciones generales del cerebelo son producir movimientos coordinados y uniformes, mantener el equilibrio y conservar las posturas nor­ males. Recientes estudios que han utilizado nuevas téc­ nicas radiológicas cerebrales han demostrado que el cerebelo puede ejercer bastantes más funciones que las que se creía antes. El cerebelo puede ayudar al cerebro y otras partes del encéfalo, realizando quizá un papel de coordinador global de todo el encéfalo. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Diencéfalo © El diencéfalo es una parte pequeña pero importante del encéfalo, situada entre el mesencéfalo por abajo y el cerebro por arriba. Está formado por tres estructu­ ras principales: hipotálamo, tálamo y glándula pineal. Localice estas estructuras en la figura 8-9 antes de seguir leyendo. Hipotálamo. El hipotálamo, como sugiere su nombre, está situado debajo del tálamo. La neurohipófisis, el tallo que lo conecta con la superficie inferior del cerebro y ciertas áreas de sustancia gris situadas en las paredes laterales de un espacio lleno de líquido cono­ cido como tercer ventrículo son extensiones del hipotá­ lamo. Identifique la hipófisis y el hipotálamo en la figura 8-9. El antiguo proverbio «no juzgue por las aparien­ cias» se aplica bien a la importancia del hipotálamo. A juzgar por su tamaño, es una de las partes menos significativas, pero medido por su contribución a la supervivencia sana, es una de las estructuras encefá­ licas más importantes. Los impulsos de las neuronas cuyas dendritas y cuerpos celulares están situados en el hipotálamo son conducidos por sus axones hasta neuronas localizadas en la médula espinal y muchos son transmitidos después a los músculos y las glándulas de todo el cuerpo. Así pues, el hipotá­ lamo ejerce un control importante sobre práctica­ mente todos los órganos internos. Entre las funciones vitales que contribuye a controlar se incluyen el latido cardíaco, la constricción y dilatación de los vasos sanguíneos y las contracciones del estómago y el intestino. Algunas neuronas del hipotálamo funcionan de un modo sorprendente; fabrican las hormonas que la 179 neurohipófisis secreta hacia la sangre. Puesto que una de esas hormonas (hormona antidiurética o A D H ) afecta al volumen de orina excretada, el hipotálamo interpreta un papel esencial en el manteni­ miento del equilibrio hídrico del cuerpo. Algunas neuronas del hipotálamo funcionan como glándulas endocrinas (sin conductos). Sus axones secre­ tan sustancias químicas, llamadas hormonas liberadoras:, hacia la sangre, que las transporta hasta la adenohipófisis. Las hormonas liberadoras, como sugiere su nombre, controlan la liberación de ciertas hormonas de la adenohipófisis. Estas controlan a su vez la secreción hormonal de otras glándulas endocrinas. Así pues, el hipotálamo contribuye indirectamente al control del funciona­ miento de todas las células del cuerpo. El hipotálamo es un componente crucial del meca­ nismo para el mantenimiento de la temperatura corporal. Por tanto, la elevación marcada de la tem­ peratura corporal en ausencia de enfermedad carac­ teriza con frecuencia a las lesiones u otras anomalías del hipotálamo. Además, este importante centro par­ ticipa en funciones como la regulación del balance hídrico, los ciclos de sueño, el apetito y muchas emociones como placer, miedo, ira, excitación sexual y dolor. Tálamo. Inmediatamente por encima del hipotá­ lamo existe una zona constituida por sustancia gris con forma de pesas de gimnasia: el tálamo. Cada extremo agrandado de esa estructura está situado en la pared lateral del tercer ventrículo. La parte central final del tálamo se dirige de izquierda a derecha a través del tercer ventrículo. El tálamo se compone principalmente de dendritas y cuerpos celulares de neuronas cuyos axones se extienden hacia arriba, hasta las áreas sensitivas del encéfalo. El tálamo realiza las siguientes funciones: 1. Ayuda a producir las sensaciones. Sus neuronas transmiten impulsos procedentes de los órganos sensitivos del cuerpo hasta la corteza cerebral. 2. Asocia las sensaciones con las emociones. Casi todas las sensaciones se acompañan de un cierto grado de emoción agradable o desagra­ dable. Se desconoce cómo se producen los sen­ timientos de placer y desagrado, a excepción de que parecen relacionados con la llegada de impulsos sensoriales al tálamo. 3. Interpreta un papel en el llamado mecanismo de alerta o despertar. Cuerpo pineal. Detrás del tálamo hay una masa diminuta prominente desde el dorso del diencéfalo denominada glándula pineal o cuerpo pineal. Recuerda a un piñón pequeño o a un grano de maíz. La glán­ dula pineal recibe información sensitiva sobre la ERRNVPHGLFRVRUJ 180 Capítulo 8 Sistema nervioso intensidad de la luz apreciada por los ojos y ajusta su secreción de hormona melatonina. La melatonina es conocida como la «hormona del tiempo», porque ayuda a mantener el reloj biológico «sincronizado» con los ciclos diarios, mensuales y estacionales de luz del sol y de la luna. Regresaremos a este pequeño órgano sorprendente en el capítulo 10 (pág. 243). Cerebro El cerebro es la parte más grande y alta del encéfalo. Al observar la superficie externa del cerebro, la primera característica que se aprecia es el gran número de crestas y depresiones. Las crestas se llaman circun­ voluciones y las depresiones se conocen como surcos. Los surcos más profundos se denominan cisuras; la cisura longitudinal divide el cerebro en un hemisferio derecho y otro izquierdo. Esas mitades están casi separadas, excepto en sus porciones medias inferiores, m que se encuentran conectadas por una estructura conocida como cuerpo calloso (v. fig. 8-9). Dos surcos profundos dividen cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos principales y cada lóbulo está dividido a su vez en numerosas circunvoluciones. Los nombres de los lóbulos dependen de los huesos situados sobre ellos: frontal, parietal, temporal y occipital. Identifique esos lóbulos en la figura 8-10, A. La superficie del cerebro está compuesta por una capa fina de sustancia gris, denominada corteza cerebral, constituida a su vez por dendritas y cuerpos celulares de neuronas. La sustancia blanca, formada por fascículos de fibras nerviosas (tractos), compone la mayor parte del interior del cerebro. Sin embargo, dentro de la sustancia blanca existen unos pocos islotes de sustancia gris, los núcleos basales o ganglios basales, cuyo funcionamiento es esencial para la producción de movimientos automáticos y para la postura. Investigación, cuestiones y tendencias Enfermedad de Parkinson La enfermedad de Parkinson (EP) es un trastorno nervioso crónico derivado de una deficiencia del neurotransmisor dopamina en los núcleos basales del encéfalo. El conjunto de signos asociados a este trastorno corresponden a un síndrome deno­ minado parkinsonismo. El parkinsonismo se caracteriza por rigidez y temblor de la cabeza y las extremidades, una inclinación hacia delante del tronco y un andar vacilante, como se muestra en la figura. Puede haber observado estas características en el antiguo campeón mundial de boxeo Muhammad Ali, el actor Michael J. Fox o en algunas otras personas que pueda conocer con enfermedad de Parkinson. Todas estas características se deben a la falta de dopamina, que determina un error de la información en una parte del encéfalo que suele impedir en condiciones normales una hiperestimulación de los músculos esqueléticos. La inyección de dopamina en la sangre y los comprimidos de dopamina no son tratamientos eficaces, dado que esta sus­ tancia no atraviesa la barrera hematoencefálica. Un importante avance en el tratamiento de la enfermedad de Parkinson se produjo cuando se descubrió que la levodopa o L-dopa aumen­ taba las concentraciones de dopamina en los pacientes afecta­ dos. Las neuronas utilizan la L-dopa, que puede atravesar la barrera hematoencefálica, para sintetizar dopamina. Por algún motivo, L-dopa no siempre consigue los efectos deseados en pacientes concretos, de forma que se han desarrollado otras alternativas. Una opción con cierto éxito es el injerto quirúrgico de células secretoras de dopamina normales en los encéfalos de los individuos con enfermedad de Parkinson. Otra alterna­ tiva experimental es el implante artificial que realiza una esti­ mulación eléctrica de los núcleos basales y condiciona que produzcan más dopamina. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso 181 Surco central Cisura lateral Surco central Circunvolución precentral (principal área motora somática) Área sensorial somática primaria (percepción de sensaciones corporales) Área gustativa primaria Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Área premotora (coordinación muscular) © Área de asociación sensorial somática (percepción de sensaciones corporales) Área de asociación prefrontal (pensamiento consciente) Área de asociación visual Área de Broca (área motora del habla)- visual Área de Wernicke (área sensorial del habla) Área de asociación auditiva Área auditiva primaria Cerebro. A. Lóbulos cerebrales. B. Regiones funcionales de la corteza cerebral. Las áreas de asociación deben su nombre a que reúnen información procedente de muchas partes distintas del cerebro. ERRNVPHGLFRVRUJ 182 Capítulo 8 Sistema nervioso ¿Qué funciones desempeña el cerebro? No es fácil dar una respuesta breve, ya que las neuronas del encéfalo no funcionan solas y colaboran con otras muchas neuronas de numerosas partes del encéfalo y la médula espinal. Las neuronas de esas estructuras envían constantemente impulsos a las neuronas encefá­ licas y reciben continuamente impulsos desde ellas. Si todas las neuronas funcionasen normalmente, salvo las del encéfalo, la persona no podría hacer ciertas cosas. No podría pensar ni usar la voluntad. No recordaría nada de lo que le hubiese sucedido. No podría tomar la decisión de realizar el más pequeño movimiento, ni podría hacerlo. No vería ni oiría. No experimentaría ninguna de las sensaciones que hacen la vida tan rica y variada. Nada le enfadaría ni le asustaría y no se senti­ ría alegre ni triste. En pocas palabras, estaría incons­ ciente. Los términos siguientes resumen las funciones cerebrales: conciencia, pensamiento, memoria, sensa­ ciones, emociones y movimientos voluntarios. La figura 8-10, B, muestra las áreas de la corteza cerebral esencia­ les para los movimientos voluntarios, las sensaciones generales, la visión, la audición y el habla normales. Las neuronas pueden ser destruidas por lesión o enfermedad. Encontramos un ejemplo común en la destrucción de neuronas del área motora del encéfalo a causa de un accidente cerebrovascular (ACV), debido a hemorragia o a interrupción del flujo san­ guíneo en los vasos cerebrales. Se produce pérdida de los movimientos voluntarios en el lado del cuerpo opuesto a la localización del ACV. En lenguaje no técnico, el cuadro clínico se conoce como ataque cere­ bral. Busque en la figura 8-10, B el área motora del lóbulo frontal del encéfalo. Es importante comprender que cada área concreta del cerebro desempeña una función específica. Por ejemplo, las áreas auditivas del lóbulo temporal inter­ pretan las señales nerviosas procedentes del oído como sonidos muy específicos. El área visual de la corteza occipital ayuda a identificar y comprender imágenes específicas. Areas localizadas de la corteza están directamente relacionadas con funciones espe­ cíficas, como muestra la figura 8-10, B. Eso explica la especificidad de los síntomas producidos por una lesión de áreas concretas de la corteza cerebral a causa de un ictus o un traumatismo encefálico. La tabla 8-1 resume los principales componentes del encéfalo y sus funciones más importantes. Si desea más información sobre las áreas del encéfalo que regulan las funciones corporales, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son las cuatro divisiones principales del encéfalo? ¿Dónde se encuentra cada una de ellas? 2. ¿Qué regiones constituyen el tronco del encéfalo? 3. ¿Por qué se dice que el hipotálamo es un nexo entre el sistema nervioso y el sistema endocrino? 4. ¿En qué región del encéfalo se producen los pensamientos? Funciones de las divisiones principales del encéfalo A REA CEREBRAL FUNCION Tronco encefálico Bulbo raquídeo Vía de conducción bidireccional entre la médula espinal y los centros cerebrales Puente Vía de conducción bilateral entre áreas del encéfalo y otras regiones del cuerpo; influye Mesencéfalo Vía de conducción bidireccional; estación de paso para impulsos visuales y auditivos Cerebelo Coordinación muscular; mantenimiento del equilibrio y la postura Diencéfalo Hipotálamo Regulación de la temperatura corporal, del equilibrio hídrico, del ciclo de sueño, el Tálamo Estación de conexión sensorial entre varias áreas corporales y la corteza cerebral; Glándula pineal Ajusta la secreción de melatonina en respuesta a cambios de luz externa para mantener Cerebro Percepción sensorial, emociones, movimientos voluntarios, conciencia y memoria superiores; centro de control cardíaco, respiratorio y vasomotor sobre la respiración apetito y la excitación sexual emociones y mecanismo de alerta o despertar sincronizado el reloj interno del cuerpo ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso Médula espinal Estructura La médula espinal de una persona de altura media mide alrededor de 45 cm de longitud (fig. 8-11). Está situada en la columna vertebral dentro de la cavidad espinal y se extiende desde el hueso occipital hasta el 183 final de la primera vértebra lumbar. Las caderas corresponden aproximadamente al nivel de la cuarta vértebra lumbar. La médula espinal termina un poco por encima de ese nivel. Observe ahora la figura 8-12. Fíjese en el centro con forma de H de la médula espinal. Corresponde a sustancia gris y, por tanto, a dendritas y cuerpos Raíces dorsales (posteriores) de los nervios C2, C3 y C4 Vértebras cervicales â– Nervios cervicales Apófisis transversas de vértebras (cortadas) Vértebras torácicas - -Nervios torácicos Ganglio radicular dorsal Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Vértebras lumbares — Nervios lumbares Sacro 51 52 53 - Nervios sacros S5 Cóccix- Nervios coccígeos Médula y nervios espinales. El detalle presenta una disección del segmento cervical de la médula espinal, que ilustra los nervios espinales salientes. La médula espinal está vista desde atrás (superficie dorsal). ERRNVPHGLFRVRUJ 184 Capítulo 8 Sistema nervioso Fascículo grácil Ganglio de la raíz Fascículo cuneiforme Espinocerebeloso posterior Corticoespinal lateral Espinotalámico lateral Rubroespinal Espinocerebeloso anterior Sustancia gris Corticoespinal anterior Espinotectal Espinotalámico anterior Reticuloespinal Vestibuloespinal I Vías ascendentes I Vías descendentes anterior (ID Sección transversal de la médula espinal. Sección transversal de la médula, que muestra algunas de las principales vías ascendentes y descendentes (tractos nerviosos) resaltadas en color. Se ve también la sustancia gris en el centro de la médula y las raíces nerviosas unidas a la médula. celulares de neuronas. Las columnas de sustancia blanca forman la porción externa de la médula espinal y están constituidas por fascículos de fibras nerviosas mielinizadas, los tractos espinales. Los tractos de la médula espinal proporcionan vías de conducción bidireccionales hacia y desde el encéfalo. Los tractos ascendentes conducen impulsos hacia el encéfalo. Los tractos descendentes conducen impulsos desde el encéfalo. Los tractos son organiza­ ciones funcionales en las que todos los axones que componen cada uno de ellos desempeñan una función general. Por ejemplo, las fibras de los tractos espinotalámicos desempeñan una función sensitiva. Trans­ miten impulsos que producen sensaciones de tacto grosero, dolor y temperatura. Entre los demás tractos ascendentes mostrados en la figura 8-12 se incluyen el fascículo grácil y el cuneiforme, que transmiten sensaciones de tacto y presión hacia el encéfalo, y los tractos espinocerebelosos anterior y posterior, que transmiten información sobre el estado de los mús­ culos hasta el cerebelo. Entre los tractos descendentes se incluyen los corticoespinales lateral y ventral, que transmiten impulsos encargados de controlar muchos movimientos voluntarios. Funciones Para comprender las funciones de la médula espinal, podemos comparar esta con la centralita telefónica de un hotel. Supongamos que el huésped de la habitación 108 llama a la centralita y marca el número de la hab­ itación 520 y un segundo después responde alguien en esa habitación. Se ha producido una secuencia de tres acontecimientos: un mensaje llegó a la centralita, la centralita envió el mensaje por la ruta apropiada y este llegó finalmente a la habitación 520. La centralita proporcionó la red de conexiones que hicieron posible la llamada. Podríamos decir que la centralita trans­ mitió la señal entrante a una línea saliente. La médula espinal funciona de un modo similar. Contiene los centros para miles y miles de arcos reflejos. Vuelva a observar la figura 8-5. La intemeurona mostrada en esa figura ejemplifica un centro reflejo medular. Conmuta o convierte los impulsos sensitivos entrantes en impulsos motores salientes, lo que permite que ocurra el acto reflejo. Los reflejos por conducción a lo largo de arcos cuyos centros están situados en la médula espinal se llaman reflejos medu­ lares. Los reflejos de retirada y tendinosos son dos ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso tipos comunes de reflejos medulares. Encontramos un ejemplo de reflejo de retirada al separar la mano de una superficie caliente. El conocido reflejo rotuliano es un ejemplo de reflejo tendinoso. Además de actuar como centro reflejo principal, los tractos de la médula, como ya se ha dicho, trans­ miten impulsos desde y hacia el encéfalo. Los impul­ sos sensitivos llegan al encéfalo a través de tractos ascendentes, mientras que los impulsos motores caminan desde el encéfalo hacia la periferia a través de tractos descendentes. Por tanto, si un trauma­ tismo secciona totalmente la médula espinal, los impulsos no podrán llegar desde el encéfalo hasta las distintas partes corporales, ni desde la periferia hasta el encéfalo. En resumen, ese tipo de lesión medular produce pérdida de sensibilidad (anestesia) e imposibilidad de realizar movimientos voluntarios (parálisis). Sustancia gris Sustancia 185 Ganglio de la raíz posterior Raíz ventral Raíz dorsal Nervio espinal Piamadre Aracnoides Ganglio simpático Duramadre Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo y la médula espinal © El tejido nervioso no es muy fuerte. Incluso la presión moderada puede matar las células nerviosas, por lo que la naturaleza protege los órganos principales cons­ tituidos por ese tejido (la médula espinal y el encéfalo) rodeándolos con unas membranas fuertes llenas de líquido, las meninges. Las meninges se encuentran rodeadas a su vez por hueso. Las meninges espinales forman una cubierta tubular alrededor de la médula espinal y tapizan el agujero óseo de las vértebras que rodean a la médula. Observe la figura 8-13 e identifique las tres capas de las meninges espinales. Se conocen como duramadre, una capa exterior fuerte que tapiza el canal vertebral; piamadre, la membrana más interna que recubre directamente la médula espinal, y aracnoides, situada entre la dura y la pía. La aracnoides recuerda a una telaraña con líquido en sus espacios. La palabra aracnoides significa «con forma de telaraña». Procede de arachne, la palabra griega para araña. Las meninges que cubren y protegen a la médula espinal se extienden hacia arriba y rodean también en su totalidad al encéfalo. El espacio subaracnoideo situado entre la piamadre y la aracnoides, tanto en el encéfalo como también en la médula espinal, está lleno de un líquido, el líquido cefalorraquídeo (LCR). El LCR llena también los espacios existentes dentro del cerebro y que son conocidos como ventrículos. En la figura 8-14 se aprecia la forma irregular de los ventrículos cerebrales. Tales espacios grandes se encuentran situados dentro del encéfalo; existen dos Médula espinal y sus envolturas. Se muestran las meninges, algunos nervios espinales y un tronco simpático. ventrículos laterales, uno en la mitad derecha del encéfalo (la parte más grande del cerebro humano) y otro en la mitad izquierda. El LCR es uno de los líquidos circulantes del cuerpo. Se forma continuamente por filtración de la sangre desde una red de capilares cerebrales conocida como plexo coroideo hacia los ventrículos. El LCR fluye desde los ventrículos laterales hacia el tercer ventrículo y después baja por el acueducto cerebral (v. figs. 8-14 y 8-15) hasta el cuarto ventrículo. La mayor parte del líquido pasa desde el cuarto ven­ trículo hasta el espacio subaracnoideo próximo al cerebelo. Cierta cantidad corre por el pequeño canal tubular central y después sale hacia los espacios subaracnoideos. A continuación, el LCR baña la médula y el cerebro (en los espacios subaracnoideos de sus meninges) y vuelve a la sangre (por las venas cerebrales). Recuerde que este líquido se forma continuamente a partir de la sangre, circula y es reabsorbido para volver otra vez a la sangre. Tal secuencia puede ayu­ darle a comprender ciertas anomalías. Supongamos que un paciente tiene un tumor que comprime el ERRNVPHGLFRVRUJ 186 Capítulo 8 Sistema nervioso S Hemisferio cerebral anterior del ventrículo lateral Asta posterior del ventrículo lateral Agujero interventricula Acueducto cerebral Cuarto ventrículo Asta inferior del ventrículo Cerebelo Canal central de la médula espinal O S E I Espacios líquidos del encéfalo. A. La figura muestra los ventrículos resaltados dentro del encéfalo en una vista lateral iz­ quierda. B. Los ventrículos vistos desde arriba. Sangre venosa Plexo coroideo del ventrículo lateral Espacio subaracnoideo Aracnoides Espacio subaracnoideo (con LCR) Plexo coroideo del tercer ventrículo Canal central de la médula espinal Duramadre cnzro Flujo del líquido cefalorraquídeo (LCR). El líquido producido mediante filtración de la sangre por el plexo coroideo de cada ventrículo desciende a través de los ventrículos laterales, el agujero interventricular, el tercer ventrículo, el acueducto cerebral, el cuarto ventrículo y el espacio subaracnoideo, para volver a la sangre. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso 187 Z Punción lumbar Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Las meninges, las membranas que contienen líquido alrededor del encéfalo y de la médula espinal, se extienden más allá de la médula espinal, un hecho anatómico que es conveniente tener en cuenta a la hora de realizar punciones lumbares sin correr el riesgo de lesionar la médula espinal. Una punción lumbar es la extracción de un volumen pequeño de líquido cefalorraquídeo (LCR) del espacio subaracnoideo en la región lumbar de la médula espinal. El médico introduce una aguja justo por encima o por debajo de la cuarta vértebra lumbar, ya que la médula espinal termina dos centímetros o más por encima de ese nivel. La cuarta vértebra lumbar se puede loca­ lizar con facilidad, porque está situada al nivel de la cresta ilíaca. El paciente se sitúa en decúbito lateral con la espalda arqueada, a fin de separar las vértebras lo suficiente como para introducir la aguja. Las punciones lumbares a menudo se realizan cuando se necesita LCR para analizarlo o cuando es necesario bajar la presión causada por edema cerebral o de la médula espinal después de una lesión o una enfermedad. La muestra normal de LCR de una punción lumbar mostrada en la © radiografía es ligeramente amarillenta y clara, pero el color rojo de la muestra anómala indica hemorragia (en este caso, en el espacio subaracnoideo). Tercera A \\ Médula vértebra \ u - ' esP|nal l umbar— | ¿ - / í I— de ?aíz un / l j J A â– >/ / r \ â– â– //y \ Aguja hueca nervi0, e f ' nal , (de la cola de caballo) subaracnoideo (contiene LCR) LCR normal LCR anómalo A Punción lumbar acueducto cerebral, lo que bloquea el retorno del LCR a la sangre. Como el líquido sigue formándose y no puede ser drenado, se acumula en los ventrículos o en las meninges. El acúmulo de líquido cefalorra­ quídeo se puede deber también a otras causas. Encon­ tramos un ejemplo en la hidrocefalia o «agua en el encéfalo». Una forma de tratamiento consiste en la colocación de un tubo hueco o catéter a través del canal bloqueado, de forma que el LCR pueda drenar hacia otro lugar del cuerpo. con estructuras periféricas como la superficie cutánea y los músculos esqueléticos. Además, otras estruc­ turas del sistema nervioso autónomo (SNA) se con­ sideran parte del SNP. Conectan el encéfalo y la médula espinal con diversas glándulas del cuerpo y con los músculos cardíaco y liso del tórax y el abdomen. Q REPASO RÁPIDO Existen doce parejas de nervios o pares craneales unidas a la superficie inferior del encéfalo, la mayor parte de ellas al tronco encefálico. La figura 8-16 muestra las conexiones de esos nervios. Sus fibras conducen impulsos entre el encéfalo y las estructuras de la cabeza y el cuello y de las cavidades torácica y abdominal. Por ejemplo, el segundo par craneal (nervio óptico) conduce impulsos desde el ojo hasta el encéfalo, donde produce la visión. El tercer par craneal (nervio motor ocular común) conduce impul­ sos desde el encéfalo hasta los músculos del ojo, donde causa contracciones que mueven los ojos. El décimo par craneal (nervio vago) conduce impulsos entre el bulbo raquídeo y estructuras del cuello y las cavidades torácica y abdominal. La tabla 8-2 enumera los pares craneales y ofrece una breve descripción de sus funciones. ' 1. ¿Cuáles son las principales funciones de la médula espinal? 2. ¿Qué son los tractos espinales? 3. Nombre las tres meninges que rodean al encéfalo y a la médula espinal. 4. ¿Qué es el líquido cefalorraquídeo? SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO Los nervios que conectan el encéfalo y la médula espinal con otros lugares del cuerpo constituyen el sistema nervioso periférico (SNP). El sistema com­ prende nervios craneales y espinales que conectan, respectivamente, el encéfalo y la médula espinal Nervios craneales ERRNVPHGLFRVRUJ 188 Capítulo 8 Sistema nervioso Patético (IV) Olfativo (I) Óptico (II)Motor ocular común (III)Motor ocular externo (VI)Trigémino (V) Facial (VII) Vestibulococlear (VIII) Glosofaríngeo (IX) Vago (X) Accesorio (XI) Hipogloso (XII) e s a * Nervios craneales. Vista de la superficie inferior del cerebro que muestra las conexiones de los nervios craneales. Si desea más información sobre los nervios craneales, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). V______________________________________________y Nervios espinales Estructura Treinta y un pares de nervios están conectados a la médula espinal de acuerdo con el orden siguiente: ocho pares se insertan en los segmentos cervicales, doce en los torácicos, cinco en los lumbares, cinco en los sacros y uno en el segmento coccígeo (v. fig. 8-11). A diferencia de los pares craneales, los nervios espinales no tienen nombres especiales; en su lugar, una letra y un número identifican a cada uno de ellos. C l, por ejemplo, indica el par de nervios espi­ nales conectados al primer segmento de la parte cer­ vical de la médula y T8 indica los nervios conectados al octavo segmento de la porción torácica de la médula espinal. En la figura 8-11, el área cervical de la médula ha sido diseccionada para mostrar la salida de los nervios espinales desde ella. Una vez que los nervios espinales salen de la médula espinal, se suelen ramificar para formar los muchos nervios periféricos del tronco y los miembros. A veces, las fibras nerviosas ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso 189 N e rvio s craneales NERVIO CONDUCE IMPULSOS FUNCIONES PRINCIPALES 1 Olfativo Desde la nariz al encéfalo Sentido del olfato II Óptico Desde el ojo al encéfalo Visión III Motor ocular común Desde el encéfalo a músculos oculares Movimientos oculares IV Patético Desde el encéfalo a músculos oculares externos Movimientos oculares V Trigémino Desde la piel y mucosas de la cabeza y desde los Sensibilidad de cara, cuero cabelludo y dientes hasta el encéfalo; también desde el dientes; movimientos masticatorios encéfalo a los músculos masticatorios VI Motor ocular externo VII Facial Desde el encéfalo hasta músculos oculares externos Movimientos oculares Desde los botones gustativos de la lengua hasta el Sentido del gusto; contracción de los encéfalo; desde el encéfalo hasta músculos músculos de la expresión facial faciales VIII Vestibulococlear Desde el oído hasta el encéfalo Audición; sentido del equilibrio IX Glosofaríngeo Desde la faringe y los botones gustativos de la Sensibilidad de la lengua, gusto, lengua hasta el encéfalo; también desde este movimientos de deglución, secreción hasta los músculos faríngeos y las glándulas de saliva salivales X Vago Desde la faringe, la laringe y los órganos de las encéfalo; también desde el encéfalo hasta deglución, voz, disminución de la músculos faríngeos y órganos de las cavidades frecuencia cardíaca, aceleración del peristaltismo (movimientos intestinales) torácica y abdominal XI Accesorio Desde el encéfalo hasta ciertos músculos del hombro y el cuello XII Hlpogloso Sensibilidad de la faringe y la laringe y los órganos torácicos y abdominales; cavidades torácica y abdominal hasta el de giro de la cabeza Desde el encéfalo hasta músculos de la lengua procedentes de varios nervios espinales se reorgani­ zan para formar un solo nervio periférico. Esa reor­ ganización se puede considerar una red de ramas entrelazadas y se conoce como plexo. La figura 8-11 muestra varios plexos. Movimientos de los hombros; movimientos Movimientos de la lengua de una anomalía de la médula espinal o los nervios, por el área del cuerpo que muestra insensibilidad a los pinchazos. El área de superficie cutánea inervada por un determinado nervio espinal se conoce como dermatoma. La figura 8-17 muestra un mapa de los dermatomas corporales. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Funciones © Los nervios espinales conducen impulsos entre la médula espinal y las partes del cuerpo no inervadas por pares craneales. Los nervios espinales mostrados en la figura 8-11 contienen, al igual que todos los nervios espinales, fibras sensitivas y motoras. Así pues, los nervios espinales funcionan para hacer posible las sensaciones y los movimientos. La enfer­ medad o lesión que impida la conducción por un nervio espinal provocará pérdida de sensibilidad y de movimientos en la zona inervada por el mismo. El mapa detallado de la superficie corporal revela una relación íntima entre el origen de cada nervio en la médula espinal y la parte del cuerpo correspon­ diente. El conocimiento de la disposición segmentaria de los nervios espinales es útil para los médicos. Por ejemplo, el neurólogo puede identificar la localización REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuántos nervios craneales tiene una persona? ¿Y cuántos nervios espinales? 2. ¿Qué es el plexo de un nervio espinal? 3. ¿Qué son los dermatomas? V,_____________________________________________ s SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO El sistema nervioso autónomo (SNA) se compone de ciertas neuronas motoras que conducen impulsos desde la médula espinal o el tronco encefálico hasta las siguientes clases de tejidos: 1. Tejido muscular cardíaco 2. Tejido muscular liso 3. Tejido epitelial glandular ERRNVPHGLFRVRUJ 190 Capítulo 8 Sistema nervioso Vista posterior Vista anterior Segmentos medulares Dermatomas. Distribución dermatómica segmentaria de los nervios espinales que inervan el frente, el dorso y el lateral del cuerpo. C, segmentos cervicales; O (, segmento coccígeo; L, segmentos lumbares; 5, segmentos sacros; T, segmentos torácicos. El SNA comprende la parte del sistema nervioso que regula las funciones involuntarias (p. ej., latido cardíaco, contracciones gástricas e intestinales y secre­ ción glandular). Por otra parte, los nervios motores que controlan las acciones voluntarias de los músculos esqueléticos se conocen como sistema nervioso somá­ tico. El sistema nervioso autónomo se divide en sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático (fig. 8-18). Anatomía funcional Las neuronas autónomas son las neuronas motoras que constituyen el SNA. Las dendritas y los cuerpos celulares de algunas neuronas autónomas están locali­ zados en la sustancia gris de la médula espinal o el tronco encefálico. Los axones se originan allí y terminan en unas «cajas de unión» periféricas, denominadas gan­ glios. Esas neuronas autónomas se conocen como neu­ ronas preganglionares, puesto que conducen impulsos ERRNVPHGLFRVRUJ 191 Sistema nervioso Constricción Dilatación Secreción salival Médula espinal PA RA SIM PÁ TICO Detiene secreción SIM PÁ TICO Contrae bronquíolos Dilata bronquíolos Enlentece latido cardíaco Acelera latido cardíaco Cadena ganglionar simpática Secreta adrenalina \ y Glándula 's u p ra rren a l ^stómí Aumenta secreción Disminuye secreción Intestino grueso. Intestino delgado Disminuye motilidad Aumenta motilidad I-------Vacia el colon Retiene contenido del colon Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Retrasa vaciamiento Vacía vejiga I H Ü Inervación de los principales órganos diana por el sistema nervioso autónomo. Las vías simpáticas se muestran en naranja y las parasimpáticas se indican en verde. de la médula espinal a un ganglio. En el ganglio, las ter­ minaciones axónicas de las neuronas preganglionares establecen sinapsis con las dendritas o los cuerpos celula­ res de las neuronas posganglionares. Como sugiere su nombre, las neuronas posganglionares conducen impul­ sos desde un ganglio hacia el músculo cardíaco, el músculo liso o el tejido epitelial glandular. Los efectores autónomos o viscerales son los tejidos hacia los que conducen las neuronas autóno­ mas los impulsos. De modo específico, los efectores viscerales comprenden el músculo cardíaco, que forma las paredes del corazón; el músculo liso, que forma en parte las paredes de los vasos sanguí­ neos y otros órganos internos huecos, y el tejido ERRNVPHGLFRVRUJ 192 Capítulo 8 Sistema nervioso epitelial glandular, que constituye la parte secretora de las glándulas. Vías de conducción autónomas Las vías de conducción hacia efectores viscerales y somáticos desde el SNC (médula espinal y tronco encefálico) difieren algo. Las vías autónomas hacia los efectores viscerales, como muestra el lado derecho de la figura 8-19, corresponden a circuitos de dos neuro­ nas. Los impulsos viajan por neuronas preganglionares desde la médula espinal o el tronco encefálico hasta los ganglios autónomos. Desde allí son transmitidos a través de sinapsis hasta neuronas posganglionares, que después conducen los impulsos desde los ganglios hasta los efectores viscerales. Compare la vía de conducción autónoma con la vía de conducción somática ilustrada en el lado izquierdo de la figura 8-19. Las neuronas motoras somáticas, como las mostradas en la ilustración, conducen desde la médula espinal o el tronco encefálico hasta efectores somáticos sin sinapsis intermedias. Cuerpo celular de la neurona motora som ática' Sistema nervioso simpático Estructura Las neuronas preganglionares simpáticas tienen dendritas y cuerpos celulares en la sustancia gris de los segmentos torácico y lumbar superior de la médula espinal. El sistema simpático, denominado también sistema toracolumbar, puede observarse en el lado derecho de la figura 8-19. Siga el curso del axón de la neurona preganglionar simpática mostrada. Sale de la médula espinal con la raíz anterior (ventral) de un nervio espinal. A continuación entra en el nervio espinal, pero lo abandona pronto para extenderse a través de un ganglio simpático y terminar en un ganglio colateral. En este ganglio forma sinapsis con varias neuronas pos­ ganglionares, cuyos axones se extienden para terminar en efectores viscerales. En la figura 8-19 se muestra también que ramas del axón preganglionar pueden ascender y descender para acabar en ganglios por encima y por debajo de su punto de origen. Sin embargo, todos los axones preganglionares simpáticos forman sinapsis con muchas neuronas posganglionares y estas Cuerpo celular de la neurona preganglionar Médula espinal Axon de a neurona posganglionar Axón de la neurona motora Axón de la neurona simpática preganglionar' Axón de la neurona posganglionarAl efector somático (músculo esquelético) A los efectores viscerales (músculo liso, músculo cardíaco, glándulas) '•Ganglio simpático Ganglio colateral C B X 5 & Vías de conducción autónomas. El lado izquierdo del esquema muestra una neurona motora somática que conduce impulsos desde la médula espinal hasta un efector somático. Sin embargo, la conducción desde la médula espinal hasta cualquier efector visceral requiere un circuito de por lo menos dos neuronas motoras autónomas, una preganglionar y otra posganglionar, mostradas en el lado derecho del esquema. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso terminan con frecuencia en órganos ampliamente separados. En consecuencia, las respuestas simpáti­ cas suelen ser generalizadas, con participación de muchos órganos y no solo de uno. Las neuronas posganglionares simpáticas tienen las dendritas y los cuerpos celulares en los ganglios simpáticos. Los ganglios simpáticos están situados por delante y a los lados de la columna vertebral. Puesto que las fibras cortas se extienden entre los ganglios simpáticos, parecen dos cadenas de cuentas y se les conoce frecuentemente como ganglios de la cadena sim­ pática. Los axones de las neuronas posganglionares simpáticas viajan en los nervios espinales hasta los vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los mús­ culos erectores del pelo de todo el cuerpo. Algunos nervios autónomos distribuyen muchos axones pos­ ganglionares simpáticos hasta varios órganos internos. 193 efectores viscerales y se producen con rapidez cambios generalizados en todo el cuerpo. La columna central de la tabla 8-3 enumera muchas respuestas simpáticas. Se acelera el latido cardíaco, se contraen la mayor parte de los vasos sanguíneos, con aumento consiguiente de la presión arterial, y se dilatan los vasos sanguíneos de los músculos esque­ léticos, que aportan más sangre al tejido muscular. También aumenta la secreción de las glándulas sudo­ ríparas y suprarrenales. Por el contrario, se reduce la secreción de las glándulas salivales y otras glándulas digestivas y se enlentecen las contracciones del aparato digestivo (peristaltismo), lo que dificulta la digestión. En combinación, esas respuestas simpáti­ cas nos preparan para el trabajo muscular intenso, para la lucha o la huida. Así pues, el conjunto de los cambios inducidos por el control simpático se conoce como respuesta de lucha o huida. Funciones El sistema nervioso simpático funciona como un sistema de emergencia. Los impulsos que recorren las fibras simpáticas toman el control de muchos órganos internos cuando la persona realiza ejercicio exte­ nuante o experimenta emociones intensas como la ira, el miedo, el odio o la ansiedad. En resumen, cuando tenemos que enfrentarnos a un estrés de cualquier tipo, aumentan los impulsos simpáticos hacia muchos Sistema nervioso parasimpático Estructura Las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares parasimpáticas se alojan en la sus­ tancia gris del tronco encefálico y los segmentos sacros de la médula espinal. El sistema parasimpático ha sido llamado también sistema craneosacro. Los Funciones autónomas EFECTOS VISCERALES CONTROL SIMPÁTICO CONTROL PARASIMPÁTICO Músculo cardíaco Acelera los latidos cardíacos Enlentece los latidos cardíacos De la mayoría de los vasos sanguíneos Contrae los vasos sanguíneos Ninguno De los vasos sanguíneos de los Dilata los vasos sanguíneos Ninguno Disminuye el peristaltismo, inhibe la Aumenta el peristaltismo Músculo liso Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. músculos esqueléticos Del aparato digestivo defecación Del esfínter anal Estimula: cierra esfínter Inhibe: abre esfínter para defecación De la vejiga urinaria Inhibe: relaja esfínter vesical Estimula: contrae vejiga De los esfínteres urinarios Estimula: cierra esfínter Inhibe: abre esfínter para micción Estimula fibras radiales: dilatación de la Estimula fibras circulares: constricción Del ojo Iris pupila Cuerpo ciliar Inhibe: adaptación a la visión lejana (aplanamiento del cristalino) Del pelo (músculos erectores del pelo) de la pupila Estimula: acomoda para visión próxima (abombamiento del cristalino) Estimula: «piel de gallina» Carece de fibras parasimpáticas Médula suprarrenal Aumenta la secreción de adrenalina Ninguno Glándulas sudoríparas Aumenta la secreción sudorípara Ninguno Glándulas digestivas Disminuye la secreción de jugos digestivos Aumenta la secreción de jugos digestivos Glándulas ERRNVPHGLFRVRUJ 194 Capítulo 8 Sistema nervioso axones parasimpáticos preganglionares se extienden a cierta distancia antes de terminar en ganglios parasimpáticos situados en la cabeza y en las cavidades torácica y abdominal, cerca de los efectores viscerales a los que controlan. Las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares parasimpáticas se alojan en esos ganglios parasimpáticos periféricos y sus axones cortos se extienden hasta las estructuras vecinas. Por tanto, cada neurona pregan­ glionar parasimpática forma sinapsis solo con las neuronas posganglionares que inervan un solo efector. Por esa razón es frecuente que la estimulación parasimpática produzca respuesta en un solo órgano. Por el contrario, como ya se ha dicho, la estimulación simpática suele provocar respuestas en numerosos órganos. Funciones El sistema parasimpático controla muchos efectores viscerales en condiciones normales. Los impul­ sos que recorren las fibras parasimpáticas, por ejemplo, tienden a enlentecer los latidos cardíacos, aumentar el peristaltismo e incrementar la secre­ ción de jugos digestivos e insulina (v. tabla 8-3). Por esta razón, podemos considerar la función para­ simpática como un contrapeso de la función sim­ pática. Neurotransmisores autónomos Fíjese ahora en la figura 8-20. Proporciona información sobre los neurotransmisores autónomos, sustancias químicas liberadas en los terminales axónicos de las neuronas autónomas. Los tres axones mostrados en la figura 8-20 (preganglionar simpático, preganglionar parasimpático y posganglionar parasimpático) liberan acetilcolina. Por tanto, se clasifican como fibras colinérgicas. Solo un tipo de axón autónomo libera el neurotransmisor noradrenalina. Ese axón es el de una neurona posganglionar simpática y tales neuronas se clasifican como fibras adrenérgicas. El hecho de que esta división del SNA actúe sobre sus efectores con un neurotransmisor diferente explica cómo puede saber un órgano la división que está actuando sobre él. El corazón, por ejemplo, responde a la acetilcolina parasimpática con una disminución de la frecuencia de sus contracciones. La presencia de noradrenalina en el corazón, por otra parte, es una señal simpática y la respuesta es un aumento de la actividad cardíaca. El sistema nervioso autónomo como una unidad La función del sistema nervioso autónomo es regular el funcionamiento involuntario automático del cuerpo, con el fin de mantener o restaurar rápidamente la Ganglio simpático \!áA F Sistema nervioso central â–¡ â–¡ Fibras colinérgicas Fibras adrenérgicas Sim pático Efector CDCD Preganglionar Posganglionar Ganglio parasimpático Neurotransmisores autónomos. Tres de los cuatro tipos de fibras son colinérgicas y secretan el neurotransmisor acetilcolina (ACo) en una sinapsis. Solo la fibra posganglionar simpática es adrenérgica y secreta noradrenalina (NA) en una sinapsis. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso homeostasis. Muchos órganos internos tienen inerva­ ción autónoma doble. En otras palabras, reciben fibras parasimpáticas y simpáticas. Los impulsos parasimpáticos y simpáticos provocan un bombardeo conti­ nuo y, como indica la tabla 8-3, ejercen influencias opuestas y antagónicas. Por ejemplo, el corazón recibe constantemente impulsos simpáticos que aumentan la rapidez de sus contracciones y parasimpáticos que la disminuyen. La relación entre esas dos influencias antagónicas, establecida según la proporción entre los diferentes neurotransmisores autónomos, determina la frecuencia cardíaca real. El nombre sistema nervioso autónomo resulta hasta cierto punto erróneo. Parece implicar que esta parte del sistema nervioso es independiente de las demás, pero la realidad resulta muy distinta. Las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas pregangliona­ res están alojados, como ya se ha dicho, en la médula espinal y el tronco encefálico. Son influenciados con­ tinuamente, de modo directo o indirecto, por los impulsos de neuronas superiores, en especial por las del hipotálamo y ciertas áreas de la corteza cerebral, Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Herpes zóster El herpes zóster es una infección viral peculiar que afecta casi siempre a la piel de un solo dermatoma. Está causado por el virus varicela zóster (WZ), responsable de la varicela. Casi un 15% de la población sufrirá un herpes zóster al menos una vez en la vida antes de llegar a los 80 años. La mayoría de las veces se debe a reactivación del virus de la varicela. Es probable que el virus avance por un nervio cutáneo y permanezca latente durante años en un ganglio radicular dorsal después de un episodio de varicela. Cuando el mecanismo inmune protector del cuerpo pierde efectividad en la vejez, en individuos someti­ dos a radioterapia o en pacientes que toman fármacos inmunosupresores, el virus se puede reactivar. En ese caso desciende por el nervio sensitivo hasta la piel de un solo dermatoma. El resultado es una erupción dolorosa en forma de placas o vesí­ culas rojizas y tumefactas, que acaban por romperse y formar costras antes de ceder a las 2 o 3 semanas. En los casos severos, la inflamación extensa, las ampollas hemorrágicas y la infección bacteriana secundaria pueden dejar cicatrices permanentes. En la mayoría de los pacientes, la erupción vesicular está precedida durante 4 o 5 días por una sensación de dolor, ardor y prurito en el dermatoma afectado. Aunque el episodio de herpes zóster no deja inmunidad duradera, solo el 5% de los casos son recidivas. Algunos profesionales sanitarios están preocupados por el riesgo de una epidemia de herpes zóster en adultos secunda­ ria a la vacunación masiva frente a la varicela de los niños. En 195 conocidas en conjunto como sistema límbico o cerebro emocional. A través de las vías de conducción desde esas áreas, las emociones pueden producir cambios generalizados en las funciones automáticas del cuerpo, en las contracciones cardíacas y del músculo liso y en las secreciones glandulares. La ira y el miedo, por ejemplo, aumentan la actividad simpática y con­ ducen a una respuesta de lucha o huida. De acuerdo con algunos fisiólogos, el estado de conciencia alterada conocido como meditación dis­ minuye la actividad simpática, con cambios opuestos a los de la respuesta de lucha o huida. REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué tipo de tejidos se controlan por el sistema nervioso autónomo (SNA)? 2. ¿Cuáles son las dos principales divisiones del SNA? 3. ¿Qué división del SNA determina la respuesta de lucha o huida? 4. ¿Qué dos neurotransmisores se emplean en las vías nerviosas autónomas? V______________________________________________y apariencia, los adultos que no han tenido exposiciones oca­ sionales de refuerzo inmunitario a niños con varicela tienen un riesgo aumentado de desarrollar herpes zóster. Está dis­ ponible una vacuna frente al herpes zóster, que se puede emplear en personas de 60 años o más que hayan sufrido la varicela. ERRNVPHGLFRVRUJ 196 Capítulo 8 Sistema nervioso Neurociencia Otto Loewi (1873-1961) El científico austríaco Otto Loewi empezó sus estudios en humani­ dades, no en ciencias. Cuando comenzó sus estudios universita­ rios de medicina, a menudo faltaba a clase para acudir a conferencias de filosofía. Sin embargo, cuando el Dr. Loewi empezó a prestar aten­ ción a la biología humana resultó brillante. En 1921, mientras trataba de diseñar un experimento para valorar cómo se comunican las neuronas con otras células, encontró la respuesta en sueños. Corrió al laboratorio y realizó el famoso experimento en el que descubrió la sustancia que ahora se conoce como acetilcolina. Loewi compartió el Premio Nobel en 1936 por sus trabajos que demostraban que los neurotransmiso- res transmiten las señales de las neuronas. No resulta sorprendente que Loewi empleara después parte de su vida en pensar cómo los sueños nos pueden ayudar a comprender pensamientos subcons­ cientes. Muchas profesiones dependen de investigadores en neurociencias, como Otto Loewi, que aportan información necesaria para mejorar nuestra existencia. Por ejemplo, los neurólogos, psiquiatras y otros profesionales médicos utilizan esta informa­ ción en el tratamiento de los trastornos del sistema nervioso. Los farmacólogos y farmacéuticos utilizan estas ideas para diseñar tratamientos que afectan al sistema nervioso. Los profesionales de la salud mental, como psicólogos y asesores, utilizan los conceptos propios de las neurociencias para comprender mejor las emociones y comportamientos humanos. Incluso los profe­ sionales expertos en comercios y negocios utilizan algunos de los descubrimientos de las neurociencias para tratar de fomen­ tar la venta de ciertos productos en los consumidores o predecir el comportamiento de las masas. RESUMEN ESQUEMÁTICO ORGANOS Y DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO (v. fig. 8-1) A. Sistema nervioso central (SNC): encéfalo y médula espinal B. Sistema nervioso periférico (SNP): todos los nervios C. Sistema nervioso autónomo (SNA) CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO A. Neuronas: 1. Tienen tres partes principales: dendritas, cuerpo celular de la neurona y axón (v. fig. 8-2): a. Dendritas: proyecciones ramificadas que conducen impulsos hacia el cuerpo celular de la neurona b. Axón: proyección alargada que aleja impulsos desde el cuerpo celular de la neurona 2. Las neuronas se clasifican de acuerdo con su función: a. Neuronas sensitivas (aferentes): conducen impulsos hacia la médula espinal y el encéfalo b. Neuronas motoras (eferentes): conducen impulsos desde el encéfalo y la médula espinal hacia los músculos y las glándulas c. Interneuronas: conducen impulsos desde las neuronas sensitivas hasta las motoras o entre una red de interneuronas; también denominadas neuronas centrales o conectoras B. Glía (neuroglia): 1. Células de soporte, que mantienen unidas a las células del tejido nervioso a nivel estructural y funcional 2. Tres tipos de células de tejido conjuntivo del SNC (v. fig. 8-3): a. Astrocitos: células en forma de estrella que anclan los vasos sanguíneos pequeños a las neuronas b. Microglia: células pequeñas que se desplazan hacia el tejido cerebral inflamado y tienen capacidad de fagocitosis c. Oligodendrocitos: forman las vainas de mielina de los axones del SNC 3. Las células de Schwann forman vainas de mielina en los axones del SNP (v. fig. 8-2) NERVIOS Y VÍAS NERVIOSAS (v. fig. 8-4) A. Nervio: fascículo de axones periféricos: 1. Tracto: fascículo de axones centrales 2. Sustancia blanca: tejido compuesto sobre todo por axones mielinizados (nervios o tractos) 3. Sustancia gris: tejido compuesto sobre todo por cuerpos celulares y fibras no mielinizadas B. Cubiertas neurales: tejido conjuntivo fibroso: 1. Endoneuro: rodea las fibras individuales de un nervio ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso 2. Perineuro: rodea un grupo (fascículo) de fibras nerviosas 3. Epineuro: rodea al nervio completo ARCOS REFLEJOS A. Los impulsos nerviosos son conducidos desde receptores hasta efectores a través de vías neuronales o arcos reflejos; la conducción por un arco reflejo provoca un acto reflejo (es decir, contracción de un músculo o secreción en una glándula) B. Los arcos reflejos más simples son los de dos neuronas: una neurona sensitiva que forma sinapsis en la médula espinal con una neurona motora C. Los arcos trineuronales están formados por una neurona sensitiva hace sinapsis en la médula espinal con una interneurona, y esta a su vez, con una neurona motora (v. fig. 8-5) Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. IMPULSOS NERVIOSOS A. Definición: onda autopropagada de alteración eléctrica que viaja a lo largo de la superficie de la membrana de una neurona (también llamado potencial de acción) B. Mecanismo: 1. En reposo, la membrana neuronal es ligeramente positiva en el exterior (polarizada) por un ligero exceso de Na+ en el exterior 2. Un estímulo desencadena la apertura de canales de Na+ en la membrana plasmática de la neurona 3. La entrada de Na+ despolariza la membrana al hacer más positivo el interior que el exterior en el punto estimulado; esta despolarización es un impulso nervioso (potencial de acción) 4. La sección estimulada de la membrana se repolariza de inmediato, pero para entonces la despolarización ya ha activado la sección siguiente de la membrana para despolarizarse, propagando así una onda de perturbaciones eléctricas (despolarizaciones) por toda la extensión de la membrana SINAPSIS A. Definición: lugar en el que se transmiten los impulsos de una neurona a otra (la neurona postsináptica) (v. fig. 8-7) B. Sinapsis formada por tres estructuras: botón sináptico, hendidura sináptica y membrana plasmática 197 C. Los neurotransmisores se unen a unas moléculas receptoras específicas en la membrana de una neurona postsináptica y abren canales de iones, lo que permite la conducción del impulso estimulador por la membrana. D. Nombres de los neurotransmisores: acetilcolina, catecolaminas (noradrenalina, dopamina y serotonina), endorfinas, cefalinas, óxido nítrico (NO) y otros compuestos SISTEMA NERVIOSO CENTRAL A. Divisiones del encéfalo (v. fig. 8-9 y tabla 8-1): 1. Tronco encefálico: a. Se compone de tres partes, que son llamadas, por orden ascendente: bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo b. Estructura: sustancia blanca con áreas de sustancia gris diseminadas c. Funciones: 1) Las tres partes del tronco encefálico son vías de conducción en dos sentidos a) Los tractos sensitivos del tronco encefálico conducen impulsos hacia las partes superiores del encéfalo b) Los tractos motores conducen impulsos desde las porciones superiores del encéfalo hasta la médula espinal 2) Zonas de sustancia gris en el tronco encefálico son centros reflejos importantes 2. Cerebelo a. Estructura: 1) Segundo elemento más grande del encéfalo humano 2) La capa externa de sustancia gris es delgada pero muy plegada y forma una superficie amplia para procesar la información 3) Arbor vitae: red interna parecida a un árbol de tractos de sustancia blanca b. Función: 1) Ayuda a controlar las contracciones musculares para conseguir movimientos coordinados, de modo que podamos mantener el equilibrio, movernos de modo armonioso y mantener posturas correctas 2) Distintos efectos coordinadores adicionales que ayudan al cerebro y a otras regiones encefálicas ERRNVPHGLFRVRUJ 198 Capítulo 8 Sistema nervioso 3. Diencéfalo: a. Hipotálamo: 1) Se compone principalmente de neurohipófisis, tallo hipofisario y sustancia gris 2) Actúa como principal centro de control del SNA; por tanto, contribuye a controlar el funcionamiento de la mayoría de los órganos internos 3) Controla la secreción hormonal de la adenohipófisis y la neurohipófisis; así pues, ayuda indirectamente a controlar la secreción de hormonas en la mayoría de las restantes glándulas endocrinas 4) Contiene centros de control del apetito, el estado de vigilia, el placer, etc. b. Tálamo: 1) Masa en forma de pesas de gimnasia de sustancia gris en cada hemisferio cerebral 2) Transmite los impulsos sensoriales hasta las áreas sensoriales de la corteza cerebral 3) De algún modo produce las emociones de agrado o desagrado asociadas con las sensaciones c. Glándula pineal (cuerpo pineal): 1) Cuerpo pequeño parecido a un piñón detrás del tálamo 2) Ajusta la secreción de la melatonina u «hormona del tiempo» en respuesta a cambios de luz externa (luz del sol y de la luna) 4. Cerebro: a. Es la parte más grande del encéfalo humano b. Es la capa externa de sustancia gris en la corteza cerebral; está constituida por lóbulos y compuesta principalmente por dendritas y cuerpos celulares de neuronas c. El interior del cerebro se compone principalmente de sustancia blanca 1) Tractos: fibras nerviosas organizadas en fascículos 2) Núcleos basales: islotes de sustancia gris que regulan movimientos automáticos y la postura d. Funciones del cerebro: todo tipo de procesos mentales, incluyendo sensaciones, conciencia, memoria y control voluntario de los movimientos B. Médula espinal (v. fig. 8-11): 1. Columnas de sustancia blanca integradas por fascículos de fibras nerviosas mielínicas que forman la porción externa del núcleo en forma de H de la médula espinal; fascículos de axones denominados tractos 2. Interior formado por sustancia gris compuesta principalmente por dendritas y cuerpos celulares neuronales. 3. Los tractos medulares espinales proporcionan vías de conducción en dos sentidos (ascendente y descendente) 4. La médula espinal es el centro principal de todos los reflejos medulares espinales; los tractos sensitivos conducen los impulsos al encéfalo, y los motores, los impulsos desde el encéfalo C. Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo y la médula espinal: 1. Cubiertas (v. fig. 8-13): a. Huesos craneales y vértebras b. Meninges cerebrales y espinales: duramadre, piamadre y aracnoides 2. Espacios líquidos (v. fig. 8-14): a. Espacio subaracnoideo de las meninges b. Canal central de la médula c. Ventrículos cerebrales (v. fig. 8-14) SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO A. Nervios craneales (v. fig. 8-16 y tabla 8-2): 1. Doce pares: conectadas a la superficie inferior del encéfalo 2. Conectan el encéfalo con el cuello y las estructuras del tórax y el abdomen. B. Nervios espinales: 1. 31 pares: contienen dendritas de neuronas sensitivas y axones de neuronas motoras 2. Conducen impulsos necesarios para la sensibilidad y los movimientos voluntarios C. Dermatoma: zona superficial de la piel inervada por un solo par craneal o nervio espinal SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO A. Anatomía funcional: 1. Sistema nervioso autónomo: neuronas motoras que conducen impulsos desde el sistema nervioso central hasta el músculo cardíaco, el músculo liso y el tejido epitelial glandular; regula las funciones automáticas o involuntarias del cuerpo (v. fig. 8-18) 2. Neuronas autónomas: las neuronas autónomas preganglionares conducen el impulso desde la médula espinal o el tronco ERRNVPHGLFRVRUJ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Sistema nervioso encefálico hasta un ganglio autónomo; las neuronas posganglionares conducen impulsos desde los ganglios autónomos hasta el músculo cardíaco, el músculo liso y el tejido epitelial glandular 3. Efectores autónomos o viscerales: tejidos hasta los que conducen impulsos las neuronas autónomas (es decir, músculo cardíaco, músculo liso y tejido epitelial glandular) 4. Se compone de dos divisiones: sistema simpático y sistema parasimpático B. Vías de conducción autónomas: 1. Consisten en circuitos bineuronales (es decir, neurona preganglionar desde sistema nervioso central hasta los ganglios autónomos, sinapsis, neurona posganglionar desde el ganglio hasta el efector visceral) 2. En contraste, las neuronas motoras somáticas conducen impulsos desde el SNC hasta los efectores somáticos, sin sinapsis intermedias C. Sistema nervioso simpático: 1. Las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares simpáticas están localizados en la sustancia gris de los segmentos torácicos y lumbares altos de la médula espinal 2. Los axones salen de la médula espinal con las raíces anteriores de los nervios espinales, se extienden a los ganglios simpáticos o colaterales y hacen sinapsis con varias neuronas posganglionares, cuyos axones se extienden hacia nervios espinales o autónomos para terminar en efectores viscerales 3. Existen cadenas de ganglios simpáticos delante y a cada lado de la columna vertebral 4. Funciones del sistema nervioso simpático: a. Actúa como sistema de urgencia que controla efectores viscerales durante el ejercicio extenuante y cuando se desencadenan emociones fuertes (ira, miedo, odio o ansiedad) 199 b. El grupo de cambios inducidos por el control simpático se conoce como respuesta de lucha o huida D. Sistema nervioso parasimpático: 1. Estructura: a. Las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares parasimpáticas se encuentran en la sustancia gris del tronco encefálico y los segmentos sacros de la médula espinal b. Las neuronas preganglionares parasimpáticas terminan en ganglios parasimpáticos localizados en la cabeza y las cavidades torácica y abdominal, cerca de los efectores viscerales c. Cada neurona preganglionar parasimpática hace sinapsis con neuronas posganglionares correspondientes a un solo efector 2. Función: domina el control de muchos efectores viscerales en condiciones normales de la vida; contrarresta la función simpática E. Neurotransmisores autónomos: 1. Fibras colinérgicas: los axones preganglionares de los sistemas parasimpático y simpático y los axones posganglionares parasimpáticos liberan acetilcolina 2. Fibras adrenérgicas: los axones de las neuronas posganglionares simpáticas liberan noradrenalina F. El sistema nervioso autónomo como una unidad: 1. Regula las funciones automáticas del cuerpo con el fin de conservar o restaurar rápidamente la homeostasis 2. Muchos efectores viscerales tienen inervación doble (es decir, reciben fibras parasimpáticas y simpáticas y están influenciados en direcciones opuestas por ambas) ERRNVPHGLFRVRUJ 200 Capítulo 8 Sistema nervioso TÉRMINOS NUEVOS accidente cerebrovascular (ACV) acetilcolina anestesia aracnoides arco reflejo astrocito axón barrera hematoencefálica (BHH) botón sináptico bulbo raquídeo catecolamina célula de Schwann cerebro circunvoluciones conducción saltatoria corteza cerebral cuerpo calloso cuerpo celular dendrita dermatoma dopamina duramadre efector efector autónomo efector visceral encefalina endoneuro endorfina enfermedad de Parkinson epineuro esclerosis múltiple (EM) fascículo fibra adrenérgica fibra colinérgica fibra mielínica formación reticular ganglio glándula pineal glía glioma hendidura sináptica herpes zóster hidrocefalia hipotálamo interneurona líquido cefalorraquídeo meninge mesencéfalo microglia mielina nervio nervio craneal nervio espinal neurilema neurona neurona aferente neurona autónoma neurona eferente neurona motora neurona posganglionar neurona posganglionar simpática neurona postsináptica neurona preganglionar neurona preganglionar simpática neurona presináptica neurona sensitiva neurotransmisor nodulo de Ranvier noradrenalina núcleos basales oligodendrocito óxido nítrico (NO) parálisis perineuro piamadre plexo plexo coroideo ERRNVPHGLFRVRUJ potencial de acción puente punción lumbar receptor reflejo reflejo de retirada respuesta lucha o huida serotonina sinapsis sistema límbico sistema nervioso autónomo (SNA) sistema nervioso central (SNC) sistema nervioso parasimpático sistema nervioso periférico (SNP) sistema nervioso simpático surco sustancia blanca sustancia gris tálamo tracto tracto espinal trastorno de la mielina ventrículo Sistema nervioso 201 illll'l K I I I I I I I I I M 1. Dibuje y marque las tres partes de una neurona y explique cuál es la función de la dendrita y el axón. 2. Enumere los tres tipos de neuronas clasificadas en función de la dirección en la que transmiten los impulsos. Defina y explique cada una de ellas. 3. Defina o explique los siguientes términos: mielina, nodulos de Ranvier y neurílema. 4. Enumere y diga la función de los tres tipos de células gliales. 5. Defina o explique los siguientes términos: epineuro, perineuro y endoneuro. 6. ¿Cuál es la diferencia física entre la sustancia gris y la sustancia blanca? 7. Explique cómo funciona un arco reflejo. ¿Cuáles son los dos tipos de arco reflejo? 8. Explique qué sucede durante la transmisión de un impulso nervioso. ¿Qué es la conducción saltatoria? 9. Explique en detalle qué sucede en la sinapsis. Explique en qué dos mecanismos termina la actividad de los neurotransmisores. 10. Describa y enumere las funciones del bulbo raquídeo. 11. Describa y enumere las funciones del hipotálamo. 12. Describa y enumere las funciones del tálamo. 13. Describa y enumere las funciones del cerebelo. 14. Enumere las funciones generales del cerebro. ¿Cuáles son las funciones específicas de los lóbulos temporal y occipital? 15. Describa y enumere las funciones de la médula espinal. 16. Enumere y describa las tres capas de las meninges. 17. ¿Cuál es la función del líquido cefalorraquídeo? ¿Dónde y cómo se produce? 18. ¿Cuántos pares de nervios se originan en la médula espinal? ¿Cuántos pares de nervios se originan en cada sección de la médula espinal y cómo se llaman? ¿Qué es un plexo? 19. Explique la estructura y función del sistema nervioso simpático. 20. Explique la estructura y función del sistema nervioso parasimpático RAZONAM IENTO CRÍTICO 21. Compare las regiones funcionales de los lóbulos frontal, temporal, occipital y parietal. 22. ¿Cuál de estos nervios craneales se ocupa principalmente de una función motora? ¿Cuáles son sobre todo sensitivos? 23. Existe un tipo de medicamentos que inhiben la función de la acetilcolinesterasa (la enzima que desactiva la acetilcolina). Explique qué efectos secundarios tendría este medicamento sobre los efectores viscerales. ERRNVPHGLFRVRUJ 202 Capítulo 8 Sistema nervioso EXAMEN DEL CAPÍTULO 1. es el nombre de la división del sistema nervioso que incluye los nervios que se extienden hacia las partes externas del cuerpo. 2. es el nombre de la división del sistema nervioso que incluye el encéfalo y la médula espinal. 3. Un grupo de axones periféricos rodeados en su conjunto por epineuro se llaman 4. Los dos tipos de células presentes en el sistema nervioso so n _____________ y 5. El reflejo rotuliano es un tipo de vía neural denominada__________ . 6. es una onda autopropagada de alteración eléctrica que sigue la superficie de la membrana plasmática de la neurona. 7. El exterior de una neurona en reposo tiene una carga ligeramente___________ , mientras que el interior tiene una carga ligeramente 8. Durante el impulso nervioso, e l ___________ es el ion que entra a la neurona. 9. L a ___________ es el lugar en que los impulsos se transmiten de una neurona a otra. 10. Acetilcolina y dopamina son ejemplos de _____________ , sustancias químicas que las neuronas emplean para comunicarse. 11. , ___________ y ____________son las tres membranas que constituyen las meninges. 12. Existen______________ pares de nervios craneales y ____________ pares de nervios originados en la médula espinal. 13 . son áreas de la superficie cutánea inervadas por un solo nervio espinal. 14 . es la parte del sistema nervioso autónomo que regula los efectores en situaciones no de estrés. 15 . es la parte del sistema nervioso autónomo que regula la respuesta de «lucha o huida». 16. Los axones preganglionares del sistema nervioso simpático liberan el neurotransmisor ______________ . Los axones posganglionares liberan__________ . 17. Los axones preganglionares del sistema nervioso parasimpático liberan el neurotransmisor___________ ; los axones posganglionares liberan__________ 18. El sistema nervioso autónomo comprende neuronas que transmiten impulsos desde el encéfalo o la médula espinal al tejido ___________ , el tejido___________ y el tejido ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema nervioso EXAMEN DEL CAPÍTULO 203 (cont.) R elacion e cad a fu n ción o descripción de la colum na B con el término correcto de la colum na A. COLUMNA A 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. COLUMNA B Dendrita Axón Mielina Células de Schwann Astrocitos Microglia Oligodendrocitos Bulbo raquídeo Puente Mesencéfalo Hipotálamo Tálamo Cerebelo Cerebro Médula espinal a. Células que elaboran la mielina para los axones fuera del SNC b. Células gliales que contribuyen a formar la barrera hematoencefálica c. Una proyección única que aleja los impulsos nerviosos del cuerpo celular d. Células que elaboran la mielina para los axones dentro del SNC e. Una sustancia blanca grasa que rodea y aísla el axón f. Células que se comportan como limpiadores de microbios en el SNC g. Una parte muy ramificada de la neurona que transmite impulsos hacia delante en el cuerpo celular h. Parte del tronco del encéfalo que es la vía de conducción entre regiones del encéfalo y el cuerpo: condiciona la respiración i. Estación de recambio sensitivo desde diversas áreas corporales a la corteza cerebral; participa también en las emociones y las respuestas de alerta y despertar j. Transmite mensajes hacia y desde el encéfalo al resto del cuerpo; interviene también en los reflejos k. Parte del tronco del encéfalo que contiene los centros cardíaco, respiratorio y vasomotor 1. En este lugar se regulan la percepción sensitiva, movimientos voluntarios, conciencia y memoria m. Regula la temperatura corporal, el equilibrio hídrico, los ciclos sueño-vigilia, el apetito y la excitación sexual n. Regula la coordinación muscular, el mantenimiento del equilibrio y la postura o. Parte del tronco del encéfalo que contiene lugares de recambio para los impulsos visuales y auditivos ERRNVPHGLFRVRUJ ESQUEMA DEL CAPITULO CLASIFICACION DE LOS ORGANOS DE LOS SENTIDOS, 205 CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO EN UNA SENSACIÓN, 205 ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS GENERALES, 207 ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ESPECIALES, 208 Ojo, 208 Oído, 213 Receptores gustativos, 216 Receptores olfativos, 218 CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Clasificar los órganos de los sentidos como especiales o generales y explicar las diferencias básicas entre los dos grupos. 2. Explicar cómo un estímulo es convertido en una sen­ sación. 3. Conocer los órganos de los sentidos generales y sus funciones. 4. Describir la estructura del ojo y las funciones de sus componentes. 5. Describir la anatomía del oído y su función sensorial en la audición y el equilibrio. 6. Describir los receptores químicos y sus funciones. ERRNVPHGLFRVRUJ Sentidos i le pidiesen que nombrase los órganos de los sentidos, ¿cuáles recordaría? ¿Se acuerda de algún otro, además del ojo, el oído, la nariz y el gusto? En realidad existen millones de otros órganos de los sentidos distribuidos por el cuerpo, en la piel, los órganos internos y los múscu­ los. Constituyen los numerosos receptores sensitivos que nos permiten responder a estímulos como tacto, presión, temperatura y dolor. Esos receptores micros­ cópicos están localizados en las puntas de las den­ dritas de las neuronas sensitivas. La capacidad de «sentir» los cambios en los medios externo e interno es un requisito para mantener la homeostasis y para la supervi­ vencia misma. Los reflejos protectores, impor­ tantes para la homeostasis, solo pueden actuar si se detectan los cambios o peligros. Los peligros externos pueden ser detectados mediante la vista o el oído. En lo que se refiere a los peligros internos, como el estiramiento excesivo de un músculo, el aumento de la temperatura corporal (fiebre) o el dolor causado por una úlcera, otros receptores detectan el pro­ blema y permiten tomar las medidas apropiadas para mantener la homeostasis. S CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Los órganos de los sentidos se suelen clasificar como especiales o generales. Los órganos de los sentidos generales son receptores microscópicos ampliamente distribuidos por el cuerpo en la piel, los músculos, los tendones, las articulaciones y otros órganos inter­ nos. Están encargados de la percepción del dolor, la temperatura, el tacto y la presión. Los órganos de los sentidos especiales son responsables de la percepción del gusto, el olfato, la visión, la audición y el equili­ brio y se agrupan en áreas localizadas, como la mucosa nasal o la lengua, u órganos complejos, como el ojo o el oído. CLAVES PARA EL ESTUDIO Cada sentido debe realizar el siguiente proceso para cumplir su función: detectar un estímulo físico al que responde y conver­ tirlo en un impulso nervioso. 1. Cuando estudie las estructuras y sus funciones específicas dentro de un sistema sensitivo, trate de ver cómo contribu­ yen a cada paso de este proceso. Por ejemplo, el ojo debe dejar que entre la luz y enfocarla en un punto específico; los receptores deben convertir el estímulo en un impulso ner­ vioso y enviarlo al encéfalo. 2. Utilice fichas para aprenderse las estructuras específicas y las funciones de los sistemas sensitivos. 3. En su grupo de estudio, comente cómo cada uno de los sistemas sensitivos detecta y responde a un estímulo. 4. Fotocopie las figuras de los órganos de los sentidos, tache los nombres de las etiquetas y pregunte a los demás los nombres, las localizaciones y las funciones de las diversas estructuras. 5. Revise las preguntas de repaso, mire las preguntas del final del capítulo y valore posibles preguntas de examen. Además de la clasificación como órganos genera­ les o especiales, a menudo los receptores se clasifican 1) por ser encapsulados o no encapsulados, es decir, según estén rodeados por alguna clase de cápsula o aparezcan «libres» o «desnudos», y 2) según los tipos de estímulos que los activan. La tabla 9-1 clasifica los órganos de los sentidos generales como terminacio­ nes nerviosas libres o como uno de los seis tipos de terminaciones nerviosas encapsuladas, mientras que la tabla 9-2 clasifica el tipo de células receptoras en los órganos de los sentidos especiales que se estimu­ lan por tipos específicos de estímulos. CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO EN UNA SENSACIÓN Todos los órganos de los sentidos, con independencia del tipo, el tamaño o la localización, comparten ciertas características funcionales importantes. En primer lugar, deben ser capaces de detectar o sentir un estímulo © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 205 206 Capítulo 9 Sentidos Órganos de los sentidos generales TIPO LOCALIZACIONES PRINCIPALES SENTIDOS GENERALES Terminaciones nerviosas libres (desnudas) Piel y mucosas (capas epiteliales) Dolor, tacto grosero, temperatura, picor y hormigueo Terminaciones nerviosas encapsuladas Corpúsculos táctiles (Meissner) Piel (papilas dérmicas) y yemas de los dedos y labios (numerosos) Corpúsculos bulbosos (Ruffini) Piel (capa dérmica) y tejido Tacto fino o ligero y vibración de baja frecuencia Tacto y presión persistentes subcutáneo de los dedos Corpúsculos laminares (Pacini) Tejidos subcutáneo, submucoso y subseroso; alrededor de las Presión profunda y vibración de alta frecuencia articulaciones; en las glándulas mamarias y los genitales externos de ambos sexos Corpúsculos bulboideos (bulbos terminales de Krause) Piel (capa dérmica), tejido Tacto subcutáneo, mucosa de labios y párpados y genitales externos Receptores tendinosos de Golgi Cerca de la unión entre tendones y músculos Husos musculares Propiocepción (sentido de la tensión muscular) Músculos esqueléticos Propiocepción (sentido de la Fibras longitud muscular) Órganos de los sentidos especiales ÓRGANO SENSORIAL RECEPTOR ESPECÍFICO TIPO DE RECEPTOR SENTIDO Ojo Conos y bastones Fotorreceptor Visión Oído Órgano de Corti Mecanorreceptor Audición Crestas ampulares Mecanorreceptor Equilibrio Nariz Células olfativas Quimiorreceptor Olfato Botones gustativos Células gustativas Quimiorreceptor Gusto ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 en el medio ambiente. Como es natural, los distintos órganos de los sentidos detectan diferentes tipos de estímulos. El estímulo en forma de luz, sonido, tem­ peratura, presión o determinadas sustancias quími­ cas detectadas por el olfato o el gusto debe ser transformado en una señal eléctrica o impulso ner­ vioso. Esa señal es transmitida después a lo largo de una «vía» del sistema nervioso hasta el encéfalo, donde realmente se perciben las sensaciones. La vía sensitiva para los órganos de los sentidos generales habitualmente consiste en la conducción de potencia­ les de acción generados en los receptores a través de la médula espinal hasta el tálamo (receptores cutá­ neos o de la piel) o el cerebelo (propioceptores), donde establecen sinapsis, y, a continuación, los impulsos son enviados a regiones de la corteza cere­ bral para su interpretación sensitiva consciente. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS GENERALES Los receptores microscópicos de los órganos de los sentidos generales se distribuyen por casi todo el cuerpo, aunque están más concentrados en la piel (fig. 9-1). Sin embargo, esta distribución no es regular por la superficie corporal o en los órganos internos ni todos ellos responden al mismo tipo de estímulo. Para demostrar este hecho, pruebe a tocarse cual- Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Terminaciones nerviosas libres © Corpúsculo \ \ bulboideo \ (bulbo terminal de Discos táctiles (Meissner) Corpúsculo laminar (Pacini) Corpúsculo bulboso (Ruffini) Sentidos 207 quier punto de la piel con la punta de un palillo de dientes. Es casi seguro que estimulará por lo menos un receptor y experimentará una sensación de tacto. Esta forma y función especializada de las distintas células receptoras les permite responder ante estímulos distintos. Esta capacidad de res­ puesta especializada de las células receptoras nos permite experimentar distintas clases de sensaciones. Por ejemplo, los denominados mecanorreceptores se activan por estímulos mecánicos que «deforman» o cambian la posición o forma del receptor. Un buen ejemplo es el corpúsculo laminar (Pacini), que percibe la presión. La estimulación de ciertos receptores produce la sensación de vibración, mientras que la estimulación de otros provoca sensaciones de tacto. Las importantes y abundantes terminaciones nervio­ sas libres responden a estímulos que nos permiten percibir el dolor, la temperatura y otras sensaciones. Los receptores sensitivos generales se enumeran en la tabla 9-1 en la que se recoge el tipo, su localización principal y la sensación que producen. Los receptores de la piel se ilustran en la figura 9-1. No están en la tabla 9-1 pero sí en la figura 9-1 dos tipos adicionales de terminaciones nerviosas libres relacionadas con el tacto fino. Los plexos de las raíces pilosas son termi­ naciones nerviosas finas en forma de cesta que rodean los folículos pilosos y los discos táctiles (Merkel) conectados a las terminaciones nerviosas en la epidermis. Algunos receptores especializados existentes cerca de la unión entre tendones y músculos y otros situados en la profundidad del tejido muscular esquelético se conocen como propioceptores. Al ser estimulados, nos proporcionan información sobre la posición o el movimiento de las diferentes partes del cuerpo, así como sobre la longitud y el estado de con­ tracción de nuestros músculos. Los receptores tendi­ nosos de Golgi y los husos musculares identificados en la tabla 9-1 son propioceptores importantes. Más adelante en este capítulo estudiará fotorreceptores específicos que le permitirán ver meca­ norreceptores que funcionan como órganos de los sentidos de la audición, del equilibrio y de la postura, así como los quimiorreceptores, que detectan las sus­ tancias químicas responsables del sentido del gusto y el olfato. & REPASO RÁPIDO Receptores sensitivos generales. Este corte de la piel muestra la situación de los receptores descritos en la tabla 9-1. 1. ¿Cuáles son las distintas formas de clasificar los órganos de los sentidos en diferentes tipos? 2. ¿Dónde se percibe realmente una sensación? ^ 3. ¿Cuál es la función de un propioceptor?________________ ERRNVPHGLFRVRUJ ' 208 Capítulo 9 Sentidos Cámara anterior (contiene humor acuoso) Pupila (transparente) Iris Cristalino Párpado inferior Carúncula lagrimal Músculo ciliar Retina Coroides Esclerótica Cámara posterior (contiene humor vitreo) Disco óptico Arteria y vena central Nervio óptico Sección horizontal de través del ojo izquierdo. Visto desde arriba. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ESPECIALES Ojo Cuando miramos el ojo de una persona, solo vemos una pequeña parte del órgano completo. El globo ocular está formado por tres capas de tejidos: escle­ rótica, coroides y retina (fig. 9-2). s i Esclerótica La capa externa de la esclerótica corresponde a tejido fibroso resistente. «El blanco» del ojo es una parte de la superficie anterior de la esclerótica. La otra parte de la superficie anterior se denomina córnea y se llama en ocasiones la ventana del ojo porque es trans­ parente. La falta de vasos sanguíneos y linfáticos en la córnea contribuye a su transparencia y al elevado éxito del trasplante de córnea (fig. 9-3). La inflamación corneal se denomina queratitis. Además de la posible pérdida de transparencia secundaria a la inflamación, cualquier cambio de la forma de la córnea puede alterar de forma notable la capacidad del ojo de Trasplante de córnea. La ilustración muestra un paciente con un trasplante reciente de córnea. Observe el edema leve y las suturas alrededor de la córnea trasplantada. enfocar una imagen en la retina. Este hecho explica la popularidad de las intervenciones quirúrgicas que emplean el láser u otros instrumentos especiales para «esculpir» y modificar la forma de la córnea. El resul­ tado de estas intervenciones es una mejoría de muchos problemas visuales sin necesidad de utilizar gafas ni lentillas (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: cirugía refractiva ocular», pág. 209). A simple vista, sin embargo, la córnea no parece transparente, sino de ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 Sentidos 209 Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Cirugía refractiva ocular © Una técnica quirúrgica empleada para tratar la miopía y que elimina la necesidad de utilizar gafas o lentillas se empezó a aplicar hace más de 30 años. La intervención, llamada queratotomía radial (QR), implica la realización quirúrgica de seis o más incisiones radiales en una disposición en radios de rueda alrede­ dor de la córnea. De este modo, la córnea se aplana y mejora la capacidad de enfocar. Otros tipos de cirugía incisional refractaria ocular son la queratotomía astigmática (QA), que consiste en tratar el astigmatismo mediante la realización de cortes trans­ versales en la superficie de la córnea, y la queratoplastia laminar automatizada (QLA). La técnica de QLA utiliza un dis­ positivo quirúrgico especial llamado microqueratomo para cortar un fino casquete de la superficie corneal y luego afeitarlo y modelarlo para adaptarlo al tejido de base. Al final de la inter­ vención se vuelve a colocar el casquete y se cicatriza sin necesi­ dad de suturarlo. La QLA se emplea en el tratamiento de la miopía y la hipermetropía. Otros avances más recientes en la cirugía refractiva ocular implican el uso de láseres quirúrgicos. La cirugía con láser de excímeros, llamada también queratectomía fotorrefractiva (QFR), utiliza un haz «templado» de láser de excímeros para vaporizar el tejido corneal. Se emplea para aplanar la córnea y corregir miopías entre leves y moderadas. Otra intervención quirúrgica refractiva para corregir la miopía es la denominada LASIK (queratomileusis in s itu asistida por láser). Esta inter­ vención combina las técnicas de QFR y QLA. En primer lugar se utiliza un microqueratomo para generar un casquete pediculado de tejido, que se separa de la superficie corneal (A). Después se utiliza un láser de excímeros para vaporizar y adaptar la forma del tejido subyacente (B). Al final de la intervención, se recoloca el casquete (C). Otra opción de cirugía láser aprobada por la U.S. Food and Drug Administration como tratamiento de la hipermetropía es la queratoplastia térmica con láser (QTL). Se utilizan brotes ultracortos de energía láser (de menos de 3s de duración) para modelar la superficie de la córnea sin necesi­ dad de cortes quirúrgicos. Otro tratamiento aprobado para la corrección de la hipermetropía es la queratoplastia de con­ ducción (QC), que emplea en lugar de bisturí o láser una energía de radiofrecuencia que calienta delgadas sondas filifor­ mes que posteriormente se utilizan para modificar la forma de la córnea. color azul, pardo, gris o verde, debido a que está situada sobre el iris, la porción coloreada del ojo, que se describe más adelante. Una membrana mucosa llamada conjuntiva tapiza los párpados y cubre por delante la esclerótica. La inflamación de esta impor­ tante membrana se denomina conjuntivitis y se debe en general a una infección bacteriana o viral, alergia o factores ambientales. La conjuntiva se mantiene húmeda gracias a las lágrimas formadas por la glándula lagrimal. i r Coroides La capa media del globo ocular, la coroides, contiene un pigmento oscuro para evitar la diseminación de los rayos luminosos entrantes. Dos músculos involunta­ rios constituyen la parte frontal de la coroides. Uno es el iris, la estructura coloreada que se aprecia a través de la córnea, y el otro es el músculo ciliar (v. fig. 9-2). El centro negro del iris es realmente el orificio central de este músculo en forma de rosquilla y se conoce como pupila. Algunas fibras del iris están dispuestas ERRNVPHGLFRVRUJ 210 Capítulo 9 Sentidos mama£ Agudeza visual La agudeza visual es la claridad o precisión de la percepción visual. La agudeza depende de la capacidad de enfocar, de la eficiencia de la retina y de la función correcta de la vía visual y los centros de procesamiento encefálicos. Una forma frecuente de medir la agudeza visual es el familiar optotipo, en el cual se dibujan letras u otros objetos de diversos tamaños y formas. Se pide al paciente que identifique el objeto de menor tamaño que puede reconocer a una distancia de 20 pies (6,1 m). La determinación resultante de la agudeza visual se expresa como un número doble, del estilo «20-20», de forma que el primer número corresponde a la distancia (en pies) entre el sujeto y el optotipo (lo convencional son 20) y el segundo al como los radios de una rueda. Al contraerse dilatan la pupila, con lo que esta deja entrar más luz. Otras fibras son circulares y al contraerse disminuyen el diámetro de la pupila, con lo que esta deja entrar menos luz. En condiciones normales, las pupilas se contraen al aumentar la luminosidad ambiental y se dilatan al disminuir. El cristalino del ojo se encuentra justo detrás de la pupila. Se mantiene en su lugar por un ligamento unido al músculo ciliar. Al mirar objetos distantes, el músculo ciliar se relaja y disminuye la curvatura del cristalino. Para enfocar objetos próximos, el músculo ciliar se contrae y al hacerlo tira de la coroides hacia delante acercándola al cristalino, lo que aumenta la curva de este. Las personas mayores suelen tener dificultad para enfocar los objetos cercanos debido a pérdida de elasticidad del cristalino, una anomalía conocida como presbicia. En la mayor parte de las personas jóvenes el cristalino es transparente y elástico, de modo que puede modificar su forma. Por desgracia, en algunos individuos la exposición prolongada a la radiación ultravioleta (UV) del sol puede endurecer el crista­ lino, con pérdida de la transparencia y adopción de un aspecto «lechoso». Este trastorno se denomina catarata. La formación de cataratas puede ser uni­ lateral o bilateral y cuando se inicia suele ser pro­ gresiva, de forma que culmina en la ceguera. Las cataratas se pueden extraer quirúrgicamente y sus­ tituir el cristalino defectuoso por un implante arti­ ficial. Retina La retina o capa más interna del ojo contiene células receptoras microscópicas, llamadas bastones y conos a causa de sus formas. Los bastones necesitan poca luz número de pies a los que una persona de agudeza visual normal tendría que estar para ver con claridad los objetos. Por tanto, 20-20 se considera normal porque el sujeto ve a 20 pies lo que la persona normal puede ver a esta distancia. Una persona con 20-100 puede ver a 20 pies los objetos que una persona normal ve a 100. Las personas con agudeza visual inferior a 20-200 tras correc­ ción se consideran ciegos a nivel legal. La ceguera legal es un término utilizado para identificar la gravedad de muchos trastor­ nos visuales, lo que permite aplicar leyes relativas a la agudeza visual. Por ejemplo, las leyes que regulan la concesión de permi­ sos de conducir consideran que los conductores deben tener una agudeza visual mínima. para estimularse, mientras que el estímulo de los conos requiere luz bastante intensa. En otras palabras, los bastones actúan como receptores para la visión noc­ turna y los conos son los receptores para la visión diurna. Existen tres clases de conos, cada una de ellas sensible a un color diferente: rojo, verde o azul. Los tres tipos de conos están distribuidos por la región central de la retina y nos permiten distinguir entre los diferentes colores. Cerca del centro de la retina existe un área ama­ rillenta, la mácula amarilla. Rodea una pequeña depresión conocida como fóvea central, que es la zona retiniana con mayor concentración de conos (v. fig. 9-2). En condiciones de buena iluminación, podemos obtener mayor agudeza visual o nitidez de las imágenes percibidas si miramos directamente hacia un objeto y enfocamos su imagen en la fóvea. Sin embargo, en condiciones de luz escasa u oscuridad vemos mejor los objetos si los miramos algo de lado, lo que permite enfocar la imagen cerca de la periferia de la retina, en la que abundan los bastones. El interior hueco del globo ocular está lleno de diversos líquidos, que mantienen la forma normal del ojo y contribuyen a refractar los rayos luminosos; es decir, esos líquidos «curvan» los rayos de luz para enfocarlos en la retina. El humor acuoso es un líquido fluido existente en la cámara anterior del ojo (delante del cristalino), mientras que el humor vitreo tiene una consistencia gelatinosa y se encuentra en la cámara posterior (detrás del cristalino). El humor acuoso es formado, drenado y sustituido constante­ mente en la cámara anterior. Si se bloquea su drenaje por cualquier razón, aumenta la presión intraocular y se pueden producir alteraciones, que a veces con­ ducen a la ceguera. Tal anomalía se conoce como glaucoma. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 Sentidos 211 Vía visual La luz es el estímulo que permite la visión (es decir, la capacidad de ver los objetos existentes en el medio ambiente). La luz entra en el ojo a través de la pupila, y es refractada o «curvada» para enfocarla en la retina. La refracción ocurre cuando la luz pasa a través de la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el humor vitreo en su camino hasta la retina. La capa más interna de la retina contiene los bas­ tones y los conos, que son las células fotorreceptoras del ojo (fig. 9-4). Responden al estímulo luminoso mediante la producción de un impulso nervioso. Los bastones y los conos establecen sinapsis con las neu­ ronas de las capas bipolar y ganglionar de la retina. Identificación del punto ciego Busque la localización de su punto ciego en el campo visual tapándose el ojo izquierdo y mirando los objetos por debajo. Mientras mira un bloque, empiece a unos 35 cm de los objetos y vaya acercándose lentamente las figuras al ojo. En un momento parecerá que el círculo desaparece porque la imagen se forma en su punto ciego. f â– • / Cono Capa pigmentada de la retina Células fotorreceptoras Células bipolares "Retina sensorial Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Céli Células ganglionares Fibras hacia el nervio optico Células de la retina. Los fotorreceptores, conocidos como bastones y conos (fíjese en sus formas), detectan cambios de la luz y transmiten la información a las neuronas bipolares, que, a su vez, la transmiten a las células ganglionares. La información sale del ojo a través del nervio óptico. ERRNVPHGLFRVRUJ 212 Capítulo 9 Sentidos Las señales nerviosas abandonan la retina y salen del ojo por el nervio óptico, en la superficie posterior del globo ocular. En el punto de la retina por donde salen las fibras del nervio óptico no existen conos ni basto­ nes, lo que produce una «mancha ciega» conocida como disco óptico (v. fig. 9-2). Después de salir del ojo, el nervio óptico entra en el encéfalo y llega hasta la corteza visual del lóbulo occipital. En esa zona, la interpretación visual de los impulsos nerviosos generados por los estímulos luminosos en los bastones y los conos de la retina produce la «visión». r f T f e m u i.u .u jk iij.n ____________ Degeneración macular Un problema visual grave y frecuente que afecta a más de 1,5 millones de norteamericanos de más de 65 años es la degene­ ración macular relacionada con la edad o DMRE. La forma más frecuente de DMRE es la «seca» (85% de los casos). En estos individuos, cuando la mácula retiniana degenera y la enferme­ dad progresa a lo largo del tiempo se produce una pérdida gradual del campo visual central y se reduce la capacidad de visualizar detalles. Aunque no se suele llegar a la ceguera com­ pleta y se conservan grados variables de visión periférica, los pacientes con DMRE no pueden leer ni conducir y muestran una limitación notable de otras actividades diarias porque la vista de frente está alterada. Una forma menos frecuente (10-15% de los casos), aunque más grave, de DMRE es la «húmeda». En estos casos, los vasos sanguíneos frágiles y que sufren fugas lesionan la retina en la mácula amarilla y se puede producir una pérdida rápida de la visión central. Si desea más información sobre el proceso de la vista, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Problemas de enfoque El enfoque de una imagen clara en la retina es esencial para la buena visión. En un ojo normal (A), los rayos luminosos entran en el globo ocular y son enfocados para formar una imagen invertida nítida en la retina. El encéfalo interpreta con facilidad esa imagen invertida y la transforma en una percepción cons­ ciente, pero no puede fijar la imagen si no está bien enfocada. En un ojo más largo de lo normal (B), la imagen se forma delante de la retina, en vez de sobre ella. La retina solamente recibe una imagen borrosa. Esta anomalía, llamada miopía, se puede corre­ gir con gafas o lentes de contacto (C). En un ojo más corto de lo normal (D), el foco óptico se sitúa detrás de la retina, lo que produce igualmente una imagen retiniana desenfocada. Este trastorno, conocido como hipermetropía, también se puede corregir con una lente artificial (E) o cirugía refractiva. El astigma­ tismo es una alteración ocular que provoca visión borrosa y se debe a que el cristalino tiene una curvatura irregular. A M IOPÍA No corregida Corregida B H IP E R M E T R O P ÍA No corregida ERRNVPHGLFRVRUJ Corregida Capítulo 9 Ceguera para los colores La ceguera para los colores, generalmente una anomalía heredi­ taria, se debe a defectos en la producción de tres sustancias químicas, llamadas fotopigmentos, en los conos. Cada fotopigmento es sensible a uno de los tres colores primarios de la luz: verde, azul y rojo. En muchos casos falta o es defectuoso el fotopigmento sensible al verde; en otras ocasiones, la anomalía corresponde al fotopigmento sensible al rojo. (La deficiencia de fotopigmento sensible al azul es muy rara.) Los individuos con ceguera para los colores los ven, pero no pueden distinguir normalmente entre ellos. Muchas veces se emplean figuras como las que mostramos aquí para poder detectar este tipo de ceguera. La persona que no distinga entre los colores rojo y verde no verá el número 74 de la figura A. Para aclarar cuál es el fotopigmento defectuoso se Trasplantes de células madre corneales Un tratamiento nuevo para pacientes totalmente ciegos por determinadas enfermedades oculares o por quemaduras o abra­ siones químicas corneales les puede permitir ver de nuevo. Si, por accidente o enfermedad, la membrana clara que cubre la córnea queda destruida de forma permanente y no se puede regenerar, se llega a la ceguera. En estos casos, los trasplantes de córnea convencionales no son posibles porque es necesario que el receptor tenga una membrana clara formada por el ojo para que el tejido trasplantado sobreviva. Las investigaciones actuales indican que los trasplantes de células madre corneales pueden recuperar y mantener la membrana clara que cubre la córnea, que puede haber sido destruida por la enfermedad o la lesión. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 213 puede utilizar una figura similar a la B. La persona con deficiencia de pigmento sensible al rojo, solamente vera el número 2; el individuo con defecto del pigmento sensible al verde, única­ mente verá el 4. Investigación, cuestiones y tendencias m © Sentidos REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son las tres capas del globo ocular? 2. ¿Cuáles son los humores del ojo? 3. ¿Cómo se emplean los conos y los bastones para la visión? ¿En qué se parecen? ¿En qué se diferencian? Oído Además de su papel en la audición, el oído funciona también como órgano sensorial del equilibrio. Como veremos más adelante, el estímulo que activa los receptores participantes en la audición y el equilibrio En este procedimiento se cultivan células madre adultas con capacidad de desarrollar la membrana clara que cubre la córnea a partir de córneas de cadáver y posteriormente se trasplantan en los márgenes y alrededor de las córneas enfermas o lesiona­ das del receptor ciego. Las nuevas células madre producen la membrana clara en la superficie corneal necesaria para la visión normal. Esta técnica se encuentra en fase de investigación y sus aplicaciones son limitadas; todavía faltan por resolver los pro­ blemas derivados del rechazo de células madre extrañas y la supresión del sistema inmunitario del receptor. Sin embargo, este nuevo y excitante avance en la medicina clínica puede permitir un tratamiento eficaz de la ceguera que antes se consi­ deraba permanente. es de tipo mecánico y esos receptores se conocen como mecanorreceptores. Las fuerzas físicas asocia­ das a las vibraciones sonoras y los movimientos de líquidos inician los impulsos nerviosos que acaban siendo percibidos como sonidos y sensación de equilibrio. El oído es mucho más que un apéndice existente en el lado de la cabeza. La parte mayor y más impor­ tante del oído se encuentra oculta en el interior del hueso temporal. El oído se divide en las siguientes áreas anatómicas (fig. 9-5): 1. Oído externo 2. Oído medio 3. Oído interno ERRNVPHGLFRVRUJ 214 Capítulo 9 Sentidos ¡ O íd o e x te rn o ! (No a escala) O íd o __ m e d io w ; O íd o in te rn o Osículos auditivos | ----------- 1----------- 1 1Martillo Oreja (pabellón auricular) anales semicirculares Ventana oval Nervio facial Nervio vestibular Nervio coclear — Nervio acústico (VIII par) Vestíbulo Cóclea Conducto auditivo externo Tímpano Trompa auditiva (de Eustaquio) Oído. Se muestran el oído externo, el medio y el interno. Oído externo El oído externo tiene dos partes: la oreja o pabellón auricular y el conducto auditivo externo. La oreja es el apéndice situado en el lado de la cabeza que rodea la apertura del conducto auditivo externo. El con­ ducto es un tubo curvo de unos 2,5 cm de longitud. Se localiza dentro del hueso temporal y termina en la membrana timpánica o tímpano, un tabique entre el oído externo y el medio. La piel del conducto, sobre todo en su tercio externo, contiene muchos pelos cortos y glándulas ceruminosas, que producen una sustancia cérea conocida como cerumen. El cerumen se puede acumular en el canal y dificultar la audi­ ción al bloquear el paso de las ondas sonoras. Las ondas de sonido recorren el conducto auditivo externo, chocan contra el tímpano y hacen que este vibre. Oído medio El oído medio es una cavidad diminuta revestida por un epitelio muy fino, alojada en el hueso temporal. Contiene tres huesos muy pequeños (osículos), que reciben nombres relacionados con sus formas: mar­ tillo, yunque y estribo. El «mango» del martillo se inserta en la superficie interna del tímpano y su cabeza está conectada con el yunque. El yunque se inserta en el estribo y este está en contacto con una membrana que cubre una abertura pequeña, la ventana oval. La ventana oval separa el oído medio del interno. Cuando las ondas sonoras hacen vibrar el tímpano, el movimiento es transmitido a los osículos, que lo amplifican durante su paso por el oído medio. La vibración del estribo contra la ventana oval hace que se mueva el líquido del oído interno. Un punto que vale la pena mencionar, puesto que explica la extensión frecuente de las infecciones desde la faringe hasta el oído medio, es que ambas estruc­ turas se encuentran conectadas por un conducto, la trompa auditiva o de Eustaquio. El revestimiento epitelial del oído medio, la trompa y la faringe es realmente una membrana continua. En consecuencia, una faringitis puede producir una infección del oído medio u otitis media. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 215 (v. fig. 9-6). Dentro de cada canal existe una dilatación llamada ampolla, que contiene un receptor especiali­ zado, la cresta ampular, que genera un impulso nervioso cuando se mueve la cabeza. Las células sensitivas de las crestas ampulares poseen prolongaciones similares a pelos (llamadas cilios), que están suspendidas en la endolinfa. Esas células son estimuladas cuando el movi­ miento de la cabeza hace que se mueva la endolinfa, con lo que se curvan los «pelos». Los nervios procedentes de otros receptores del vestíbulo se unen a los de los canales semicirculares para formar el nervio vestibular, que a su vez se une al nervio coclear para formar el nervio vestibulococlear (Vm par craneal) (v. fig. 9-5). Los impulsos nerviosos que recorren este nervio llegan al cerebelo y al bulbo raquídeo. Otras conexiones de esas áreas condu­ cen impulsos que llegan a la corteza cerebral. El órgano de la audición, situado dentro de la cóclea en forma de caracol, se conoce como órgano de Corti. Está rodeado por endolinfa en el laberin­ to membranoso, un tubo membranoso alojado dentro de la cóclea ósea. Las células ciliadas del órgano de Oído interno La activación de mecanorreceptores especializados en el oído interno genera impulsos nerviosos que permiten la audición y el equilibrio. Desde el punto de vista anatómico, el oído interno corresponde a tres espacios dentro del hueso temporal, que forman un laberinto complejo conocido como laberinto óseo. Este espacio óseo de forma extraña está lleno de un líquido acuoso llamado perilinfa y se divide en tres partes: vestíbulo, canales semicirculares y cóclea. El vestíbulo se encuentra junto a la ventana oval, entre los canales semicirculares y la cóclea (fig. 9-6). En la figura 9-6 se aprecia un saco membranoso suspen­ dido en la perilinfa, que se adapta a la forma del laberinto óseo como «un tubo dentro de un tubo». Es el laberinto membranoso, que está lleno de un líquido más espeso conocido como endolinfa. Los mecanorreceptores especializados que regulan el equilibrio se encuentran situados dentro de los tres canales semicirculares y el vestíbulo. Los tres canales están orientados formando ángulos rectos entre ellos Canales semicirculares Sentidos .Espacio perilinfático. - Endolinfa (dentro s de la membrana) Nervio acústico (VIII par) Ampolla Nervio vestibular Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Nervio coclear © Vestíbulo- Ventana oval fv B Células ciliadas Órgano de Corti Oído interno. El laberinto óseo es la pared externa dura de todo el oído interno y comprende los canales semicirculares, el vestíbulo y la cóclea. Dentro del laberinto óseo se encuentra el laberinto membranoso (púrpura), rodeado por perilinfa y lleno de endo­ linfa. Cada ampolla del vestíbulo contiene una cresta ampular, que detecta cambios en la posición de la cabeza y envía impulsos sensitivos a través del nervio vestibular hasta el encéfalo. El detalle muestra una sección de la cóclea membranosa. Las células ciliadas del órgano de Corti detectan los sonidos y envían la información a través del nervio coclear. Los nervios vestibular y coclear se unen para formar el VIII par craneal. ERRNVPHGLFRVRUJ 216 Capítulo 9 Sentidos Nervio coclear Martillo Tímpano Ventana oval Trompa de Eustaquio Células ciliadas del órgano de Corti (órgano espiral) Efecto de las ondas sonoras sobre las estructuras cocleares. Las ondas sonoras chocan con la membrana timpánica y la hacen vibrar. Esa vibración se transmite a la ventana oval. La vibración de la ventana oval hace que se mueva la perilinfa en el laberinto óseo de la cóclea y dicho movimiento se transmite a la endolinfa en el laberinto membranoso de la cóclea o conducto coclear. El movi­ miento de la endolinfa estimula las células ciliadas del órgano de Corti, que generan un impulso nervioso. El impulso es transmitido por el nervio coclear, que pasa a formar parte del VIII par craneal. Finalmente, los impulsos nerviosos llegan a la corteza auditiva y son inter­ pretados como sonidos. Corti generan impulsos nerviosos cuando sus cilios son doblados por el movimiento de la endolinfa, determinado a su vez por las ondas sonoras (v. figs. 9-6 y 9-7). Si desea más información sobre la vía de las ondas sonoras, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué sentidos se perciben en el oído? 2. ¿Puede describir las tres partes principales del oído? 3. ¿Cómo contribuyen los osículos a que la persona oiga? 4. ¿Dónde se encuentran las células receptoras del oído? Receptores gustativos a k f llB M U f lB B f l» ______________ Oído de nadador La otitis externa u oído de nadador es una infección del oído externo común en los atletas. Puede tener origen bacteriano o micótico y suele asociarse con exposición prolongada al agua. De modo habitual afecta, al menos en parte, al conducto auditivo y al pabellón auricular. El conjunto del oído aparece rojo, tumefacto y doloroso. La enfermedad se suele tratar generalmente con antibióticos y analgésicos. Los botones gustativos son los órganos del gusto. Contienen células de sostén y los quimiorreceptores, que se llaman células gustativas y que generan los impulsos nerviosos que se acaban transmitiendo al encéfalo en forma de gusto (fig. 9-8). Aunque unos pocos botones gustativos se localizan en el revesti­ miento de la boca y el paladar blando, la mayor parte están en los laterales de unos abombamientos más grandes y de forma distinta que se distribuyen por la lengua y se llaman papilas. Existen unas 10-15 papilas caliciformes grandes, que adoptan una disposición en «V» invertida en la base de la lengua, y contienen la mayor parte de los botones gustativos. Como puede verse en la figura 9-8, cada botón gustativo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 Sentidos 217 Implantes cocleares Los avances en los circuitos electrónicos se están utilizando para corregir algunos tipos de sordera neurológica. Si los cilios del órgano de Corti están lesionados se producirá una sordera neurológica, incluso aunque el nervio vestibulococlear esté sano. Un dispositivo implantado de forma quirúrgica puede mejorar este tipo de hipoacusia al eliminar la necesidad de los cilios sensibles. Como se puede ver en la figura, un transmisor situado en el cuero cabelludo emite información sonora externa a un receptor situado debajo del cuero cabelludo (detrás del pabellón auricular). El receptor traduce la información a un código eléctrico que se transmite por un electrodo hasta la cóclea. El electrodo, unido con un cable al órgano de Corti, estimula las terminaciones del nervio vestibulococlear de forma directa. Por tanto, aunque las células pilosas cocleares estén dañadas, se sigue percibiendo el sonido. Amígdala palatina Papilas caliciformes Receptor Transmisor Electrodo Am ígdala lingual Fibras nerviosas Célula gustativa Botones Papilas foliáceas Poro gustativo- Papilas filiformes Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Papilas fungiformes A ”4 - " A Lengua. A. Superficie dorsal de la lengua que muestra las papilas caliciformes. B. Sección a través de una papila con boto­ nes gustativos a los lados. C. Vista ampliada de una sección a través de un botón gustativo. desemboca en un espacio a modo de trinchera que ro­ dea a la papila y está lleno de saliva. Las sustancias quí­ micas disueltas en la saliva estimulan a las células quimiorreceptoras del gusto. En la actualidad, los científicos destacan que el sentido del «gusto» a menudo es una mezcla variable de cualidades. Los fisiólogos que en su momento señalaron solo cuatro sensaciones gustativas «prima­ rias» (dulce, ácido, amargo y salado) por estimula­ ción de las papilas gustativas han ampliado esta lista con al menos otras dos presentes en la mayoría de las personas. Recientemente, se han añadido a la lista de sensaciones gustativas primarias el sabor metálico y el sabor a carne denominado umami, descubierto ERRNVPHGLFRVRUJ 218 Capítulo 9 Sentidos (fig. 9-9). Los receptores olfativos se encuentran algo ocultos y resulta necesario inhalar con fuerza para detectar los olores delicados. Cada célula olfativa tiene irnos cilios especializados que detectan distintas sustan­ cias químicas y hacen que la célula genere un impulso nervioso. Para ser detectadas por los receptores olfati­ vos, las sustancias químicas tienen que estar disueltas en el moco acuoso que tapiza la cavidad nasal. Los receptores olfativos son muy sensibles y res­ ponden rápidamente incluso a olores muy suaves. No obstante, tras un corto período de tiempo, se fatigan y pierden su capacidad de respuesta. Esta disminución de la sensibilidad del receptor se deno­ mina adaptación y explica por qué los olores que al principio son muy perceptibles pronto dejan de per­ cibirse. Después de que las células olfativas son estimuladas por sustancias químicas olorosas, el impulso nervioso resultante se desplaza a través de los nervios olfativos en el bulbo y el tracto olfativos, y entra en el tálamo, donde se pasa a los centros olfativos de la corteza cerebral, en los que los impul­ sos nerviosos son interpretados como olores específi­ cos. Las vías por las que discurren los impulsos nerviosos olfativos y las regiones en las que son interpretados están muy relacionadas con la región límbica del encéfalo, importante para la memoria y por investigadores japoneses. La lista puede crecer. Por supuesto, algunas personas son capaces de perci­ bir un número más alto de sabores que otras. Uno de los ejemplos más notables es el de los «expertos», que, según se dice, pueden detectar, literalmente, docenas de sabores diferenciados y diferentes en el vino, el café, el té y otras comidas y bebidas. Sin embargo, la mayoría de estos gustos y sabores se deben al estímulo combinado de los botones gustati­ vos y los receptores olfativos. En otras palabras, la miríada de sensaciones reconocidas como sabores son en realidad combinaciones de sabores y olores. Por esa razón, un resfriado que interfiere con la esti­ mulación de los receptores olfativos por los olores de los alimentos presentes en la boca, disminuye mucho las sensaciones gustativas. Los impulsos nerviosos generados por estimulación de los botones gustativos se transmiten sobre todo a través de dos nervios cra­ neales (pares VII y IX), para terminar en el área gusta­ tiva especializada de la corteza cerebral. Receptores olfativos Los quimiorreceptores responsables del sentido del olfato están localizados en un área pequeña de tejido epitelial, en la parte superior de la cavidad nasal Bulbo Nervios Tracto Bulbo olfativo Tracto olfativo Centro Placa y ' ósea // Epitelio olfativo Cavidad nasal Células Moléculas Centro epiteliales olorosas olfativo Células olfativas Estructuras olfativas. Las moléculas gaseosas estimulan las células olfativas en el epitelio nasal. La información sensitiva es conducida después por nervios del bulbo olfativo y el tracto olfativo hasta centros de procesamiento sensorial localizados en el encéfalo. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 las emociones (v. capítulo 8, pág. 195). Por esta razón, podemos mantener recuerdos vividos y prolongados de determinados olores y aromas. El olor agradable del pan o de las galletas en la cocina de la abuela puede formar parte de la memoria de la infancia que perdura toda la vida. Sentidos 219 | REPASO RAPIDO 1. ¿Dónde se localizan los receptores del gusto? 2. ¿Puede decir los nombres de los sabores primarios que el hombre es capaz de percibir? 3. ¿Cuál es la misión de los receptores olfativos? Si desea más información sobre la interpretación de los olores en el encéfalo, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Los sentidos Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) Santiago Ramón y Cajal es conside­ rado por muchos el creador de la percepción actual del sistema ner­ vioso. No solo descubrió gran parte de los centros sensitivos de la corteza y la estructura de la retina, sino que también hizo importantes descubri­ mientos sobre casi todas las regiones del sistema nervioso. La mayor parte de las ideas de este investigador español sobre el sistema nervioso se conservan intactas en este momento. Aunque Santiago quería ser artista, su padre le convenció para que siguiera sus pasos y se hiciera anatomista, una elección que culminó con la concesión del Premio Nobel en 1906. El estudio de la parte sensitiva del sistema nervioso y sus relacio­ nes con el resto del cuerpo se utiliza en muchos campos distintos. Por ejemplo, las ideas que hoy día desarrollan optometristas, oftal­ mólogos, otólogos, audiólogos y otros profesionales que valoran y tratan los trastornos sensitivos se basan en la neurociencia. Muchos otros campos pueden emplear también la neuro­ ciencia de forma indirecta. Por ejemplo, los artistas utilizan nues­ tros conocimientos sobre la percepción visual para crear sus trabajos, los músicos y arquitectos emplean nuestros conoci­ mientos sobre la percepción sonora al diseñar las salas de con­ cierto y los profesionales aeroespaciales pueden utilizar lo que se sabe acerca del equilibrio y la percepción cerebral del mismo para comprender la cinetosis. RESUMEN ESQUEMÁTICO Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS A. Órganos de los sentidos generales (v. tabla 9-1): 1. Existen frecuentemente como células o unidades receptoras individuales 2. Ampliamente distribuidos por el cuerpo B. Órganos de los sentidos especiales (v. tabla 9-2): 1. Órganos grandes y complejos 2. Grupos locales de receptores especializados C. Clasificación por la presencia o ausencia de cápsula: 1. Encapsulados 2. No encapsulados («libres» o «desnudos») D. Clasificación por el tipo de estímulo requerido para activar los receptores: 1. Fotorreceptores (luz) 2. Quimiorreceptores (sustancias químicas) 3. Receptores de dolor (lesión) 4. Termorreceptores (cambio de temperatura) 5. Mecanorreceptores (movimiento o deformación de la cápsula) 6. Propioceptores (posición de partes corporales o cambios de longitud o tensión de los músculos) CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO EN UNA SENSACIÓN A. Todos los órganos de los sentidos tienen características funcionales similares: 1. Todos son capaces de detectar un estímulo particular 2. El estímulo es convertido en un impulso nervioso 3. El impulso nervioso es percibido como una sensación en el sistema nervioso central ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS GENERALES (v. tabla 9-1) A. Distribución generalizada; son comunes los receptores unicelulares: B. Ejemplos (v. fig. 9-1 y tabla 9-1): 1. Terminaciones nerviosas libres: dolor y tacto grosero 2. Corpúsculos táctiles (Meissner): tacto fino y vibración ERRNVPHGLFRVRUJ 220 Capítulo 9 Sentidos 3. Corpúsculos bulbosos (Ruffini): tacto y presión 4. Corpúsculos laminares (Pacini): presión y vibración 5. Corpúsculos bulboideos (bulbos terminales de Krause): tacto 6. Receptores tendinosos de Golgi: propiocepción 7. Husos musculares: propiocepción ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ESPECIALES A. Ojo (v. fig. 9-2): 1. Capas del globo ocular: a. Esclerótica: cubierta externa fuerte; «blanco» del ojo; la córnea es la parte transparente de la esclerótica sobre el iris b. Coroides: capa vascular pigmentada que impide la diseminación de la luz; la porción frontal de esta capa está constituida por el músculo ciliar y el iris, la parte coloreada del ojo; la pupila es el orificio central del iris; la contracción del iris dilata o contrae la pupila c. Retina (v. fig. 9-4): capa más interna del ojo; contiene bastones (receptores para la visión nocturna) y conos (receptores para la visión diurna y de los colores) 2. Conjuntiva: mucosa que cubre la superficie frontal de la esclerótica y tapiza el párpado; se mantiene húmeda gracias a las lágrimas producidas por la glándula lagrimal 3. Cristalino: cuerpo transparente detrás de la pupila; enfoca los rayos luminosos en la retina 4. Líquidos oculares: a. Humor acuoso: en la cámara anterior, delante del cristalino b. Humor vitreo: en la cámara posterior, detrás del cristalino 5. Vía visual: a. Capa más interna de la retina que contiene los bastones y los conos b. El impulso es transmitido desde los bastones y los conos a través de las capas bipolar y ganglionar de la retina (v. fig. 9-4) c. El impulso nervioso sale del ojo a través del nervio óptico; el punto de salida carece de receptores y por tanto se conoce como mancha ciega d. La interpretación visual ocurre en la corteza visual del encéfalo B. Oído: 1. Las principales funciones son la audición y el equilibrio: receptores llamados mecanorreceptores 2. Divisiones del oído (v. fig. 9-5): a. Oído externo: 1) Oreja (pabellón auricular) 2) Conducto auditivo externo: 3) Canal curvo con 2,5 cm de longitud 4) Contiene glándulas ceruminosas 5) Termina en la membrana timpánica b. Oído medio: 1) Aloja los osículos auriculares: martillo, yunque y estribo 2) Termina en la ventana oval 3) La trompa auditiva (de Eustaquio) conecta el oído medio y la faringe 4) La inflamación se conoce como otitis media c. Oído interno (v. fig. 9-6): 1) Laberinto óseo lleno de perilinfa 2) Subdividido en vestíbulo, canales semicirculares y cóclea 3) Laberinto membranoso lleno de endolinfa 4) Los receptores para el equilibrio en los canales semicirculares se llaman crestas amputares 5) Las células ciliadas del órgano de Corti responden cuando sus cilios son doblados por el movimiento de la endolinfa adyacente provocado por las ondas sonoras (v. fig. 9-7) C. Receptores gustativos (v. fig. 9-8): 1. Los receptores son quimiorreceptores llamados botones gustativos 2. Los pares craneales VII y IX conducen los impulsos gustativos 3. La mayoría de los patólogos enumeran cuatro clases de sensaciones gustativas «primarias»: dulce, amargo, ácido y salado: a. Los sabores metálico y umami (carnoso) también son especiales y pronto pueden incorporarse a la lista de sabores «primarios» b. La congestión nasal interfiere con la estimulación de los receptores olfativos y amortigua las sensaciones gustativas 4. Los sentidos del gusto y el olfato actúan juntos para permitir la creación de muchos gustos distintos ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 D. Receptores olfativos (v. fig. 9-9): 1. Los receptores para las fibras del nervio olfativo o I par están situados en la mucosa olfativa de la cavidad nasal 2. Los receptores olfativos son extremadamente sensibles, pero se fatigan con facilidad Sentidos 221 3. Las sustancias químicas causantes de olores inician una señal nerviosa que es interpretada como un olor específico por el cerebro TERMINOS NUEVOS adaptación bastón canales semicirculares catarata célula fotorreceptora células gustativas cerumen cóclea conducto auditivo externo conjuntiva cono córnea coroides cresta ampular cristalino disco óptico endolinfa esclerótica estribo fotopigmentos fóvea central glándula ceruminosa glándula lagrimal glaucoma hipermetropía humor acuoso humor vitreo iris laberinto membranoso laberinto óseo martillo mecanorreceptor membrana timpánica (tímpano) miopía nervio vestibular oreja órgano de Corti osículos pabellón auricular papilas perilinfa presbicia propioceptor pupila queratomileusis in situ asistida por láser (LASIK) quimiorreceptor refracción retina trompa auditiva (de Eustaquio) vestíbulo yunque Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. i............ â– â– â– Mill M 1. Enumere los sentidos generales presentes en la piel o el tejido subcutáneo y diga los estímulos ante los cuales responde cada uno de ellos. ¿Cuáles no están encapsulados? 2. Enumere los dos sentidos generales de la propiocepción y dónde se localiza cada uno. 3. ¿Qué tipo de información nos aportan los propioceptores? 4. Explique cómo el iris modifica el tamaño de la pupila. 5. Explique cómo los músculos ciliares permiten enfocar objetos cercanos o alejados en el ojo. 6. ¿Qué es la presbicia y cuál es su causa? 7. Enumere dos tipos de células receptoras de la retina. Explique las diferencias entre ambas. 8. ¿Qué es el glaucoma y cuál es su causa? 9. ¿Qué son las cataratas, cómo se producen y qué se puede hacer para prevenirlas? 10. ¿Qué significa vía visual? ¿Dónde está el punto ciego y por qué se produce? 11. Describa brevemente la estructura del oído externo. 12. Explique cómo se transmiten las ondas sonoras en el oído medio. 13. Explique cómo se convierten las ondas sonoras en impulsos auditivos. 14. Explique cómo las estructuras del oído interno ayudan a mantener el equilibrio. 15. ¿Dónde se localizan las células gustativas y qué gustos «primarios» detectan? 16. Explique cómo se estimula el sentido del gusto. RAZONAM IENTO CRÍTICO 17. Explique por qué los alimentos pierden parte de su sabor cuando se está acatarrado y se tiene taponada la nariz. 18. Explique por qué cuanto más rato pase en una habitación recién pintada, menos notará el olor. 19. ¿Dónde se siente la luz por el ojo? ¿Dónde se percibe? (Responda de forma específica.) 20. Explique por qué el olor de una «consulta de médico» o del cordero al homo en Navidad pueden generar con facilidad una respuesta emocional. ERRNVPHGLFRVRUJ 222 Capítulo 9 Sentidos EXAMEN DEL CAPÍTULO 1. El ojo se puede clasificar como un fotorreceptor. El gusto y el olfato como ____________ y los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares com o__________ . 2. El mecanorreceptor específico de la audición se llam a__________ . 3. El mecanorreceptor específico del equilibrio se llam a__________ . 4. Las células gustativas participan en el sentido d e l__________ . 5. Cinco tipos de gusto «primario» derivados de la estimulación de los botones gustativos son ----------------- y ---------------- • 6. Los botones gustativos se pueden localizar en unas estructuras mucho más grandes dentro de la lengua denominadas__________ . 7. Los quimiorreceptores responsables del sentido del olfato son lo s __________ . R elacion e la función o descripción de la colum na B p ara la correspondiente estructura del o jo de la colum na A. COLUMNA A 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. COLUMNA B Esclerótica Córnea Iris Pupila Glándula lagrimal Cristalino Bastones Conos Capa coroides Humor vitreo Humor acuoso a. Las lágrimas se forman en esta glándula b. Agujero en el ojo que permite la entrada de la luz c. Receptores para la visión durante la noche o con poca luz d. Fluido o humor denso gelatinoso del ojo e. Capa externa resistente y blanca del ojo f. Receptores para la visión de los colores rojo, azul y verde g. Los músculos ciliares tiran de esta estructura para enfocar el ojo h . Capa media pigmentada oscura del ojo que impide la dispersión de la luz que entra i. Parte transparente de la esclerótica, la ventana del ojo j. Parte coloreada delantera del ojo k. Humor transparente y acuoso del ojo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 9 EXAMEN DEL CAPÍTULO Sentidos (cont.) R elacion e la función o descripción de la colum na B p ara la correspondiente estructura del oíd o de la colum na A. COLUMNA A 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. COLUMNA B Membrana timpánica Osículos Trompa auditiva (de Eustaquio) Perilinfa Endolinfa Cóclea Órgano de Corti a. Tubo que conecta el oído medio con la garganta b. Líquido acuoso que rellena el laberinto óseo c. Estructura en forma de caracol del oído interno d. Órgano de la audición e. Líquido espeso en el laberinto membranoso f. Otro término para el tímpano g. Nombre colectivo para el martillo, yunque y estribo ERRNVPHGLFRVRUJ 223 ESQUEMA DEL CAPÍTULO MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS, 226 Hormonas no esteroldeas, 226 Hormonas esteroideas, 228 REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL, 229 PROSTAGLANDINAS, 230 HIPÓFISIS, 231 Hormonas de la adenohipófisis, 231 Hormonas de la neurohipófisis, 232 HIPOTÁLAMO, 233 GLÁNDULA TIROIDEA, 233 GLÁNDULA PARATIROIDEA, 235 GLÁNDULAS SUPRARRENALES, 236 Corteza suprarrenal, 236 Médula suprarrenal, 238 ISLOTES PANCREÁTICOS, 239 GLÁNDULAS SEXUALES FEMENINAS, 241 GLÁNDULAS SEXUALES MASCULINAS, 241 TIMO, 241 PLACENTA, 243 GLÁNDULA PINEAL, 243 OTRAS ESTRUCTURAS ENDOCRINAS, 243 m s m __________________ CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ POSIBLE: 1. Explicar la diferencia entre glándulas endocrinas y exocrinas y definir los términos hormona y prosta- glandina. 2. Identificar y localizar las principales glándulas endo­ crinas y enumerar las hormonas más importantes producidas por cada una. 3. Describir los mecanismos de acción de las hormonas esteroideas y no esteroideas. 4. Explicar cómo los mecanismos de retroalimentación negativa y positiva regulan la secreción de hormonas endocrinas. 5. Identificar las funciones principales de las hormonas endocrinas más importantes y describir los cuadros que pueden originar la hiposecreción y la hipersecreción. 6 . Definir los términos diabetes insípida, diabetes mellitus, gigantismo, bocio, cretinismo y glucosuria. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema endocrino 9 Ha visto alguna vez un paciente con problemas ¿ tiroideos o diabetes? Sin duda habrá observado los importantes cambios que sufre el cuerpo de una persona durante la pubertad. Todos estos ejemplos demuestran la importancia del sistema endocrino para la salud y el desarrollo normal. El sistema endocrino realiza las mismas funciones generales que el sistema nervioso: comunicación y control. El sistema nervioso proporciona control rápido y breve mediante impulsos nerviosos. El sistema endocrino ofrece control más lento, pero más duradero, mediante hormonas (sustancias químicas) que circulan en la sangre. Los órganos del sistema endocrino están localiza­ dos en partes muy separadas del cuerpo (cuello; cavi­ dades craneal, torácica, abdominal y pélvica y también por fuera de las cavidades corporales). Observe los nombres y las localizaciones de las glándulas endocri­ nas que se muestran en la figura 10-1. Todos los órganos del sistema endocrino son glándulas, pero no todas las glándulas son órganos del sistema endocrino. Entre los dos tipos de glán­ dulas existentes en el cuerpo, exocrinas y endocri­ nas, solo las endocrinas pertenecen a este sistema. Las glándulas exocrinas secretan sus productos a través de conductos que desembocan en una super­ ficie o en una cavidad. Por ejemplo, las glándulas sudoríparas producen una secreción acuosa en la superficie de la piel. Las glándulas salivales también son exocrinas y secretan saliva que fluye hacia la boca. Las glándulas endocrinas carecen de conduc­ tos. Secretan sustancias químicas, conocidas como hormonas, en los espacios intercelulares. Desde ellos, las hormonas difunden directamente hacia la sangre y son transportadas a todo el cuerpo. Cada molécula hormonal se une después a una célula con receptores específicos para ella, desencadenando una respuesta celular. Dicha célula se conoce como célula diana. La lista de glándulas endocrinas y los órganos en los que se encuentran las células diana (órganos diana) continúa creciendo. Los nombres, las CLAVES PARA EL ESTUDIO Para hacer que su estudio del sistema endocrino sea más efi­ ciente, le sugerimos estas claves: 1. Antes de estudiar el capítulo 10, revise el resumen del sistema endocrino en el capítulo 4. 2. La función del sistema endocrino es parecida a la del sistema nervioso. Las diferencias radican en los métodos empleados para conseguir los efectos y la intensidad de estos efectos. El sistema endocrino utiliza sustancias quími­ cas en la sangre (hormonas) en lugar de impulsos nervio­ sos. Las hormonas pueden actuar de forma directa en casi todas las células del cuerpo, algo que casi resulta imposible para el sistema nervioso. Las hormonas esteroideas pueden actuar de forma directa porque penetran en la célula; las hormonas proteicas no pueden entrar en las células, por lo que necesitan un sistema de segundos mensajeros. 3. El material de los capítulos previos relacionado con temas como las proteínas receptoras en la membrana celular, el trifosfato de adenosina (ATP), la homeostasis y los circuitos de retroalimentación negativa le ayudarán a comprender los temas de este capítulo. 4. Utilice fichas para aprender los nombres de las hormonas, su acción y los nombres y localizaciones de las glándulas que las producen. Recuerde que las hormonas liberadas por la neurohipófisis se elaboran en el hipotálamo. 5. En su grupo de estudio comente los mecanismos hormo­ nales y los circuitos de retroalimentación negativa implica­ dos en su regulación. 6 . Revise las fichas sobre hormonas en su grupo de estudio. Una fotocopia de la figura 10-1 (que muestra las glándulas endocrinas) puede resultar útil para revisar la localización de las glándulas. Pregunte a sus compañeros qué glándula produce cada una de las hormonas. 7. Revise las preguntas al final del capítulo y analice posibles preguntas de examen. situaciones y las funciones de las glándulas endo­ crinas bien conocidas se muestran en la figura 10-1 y la tabla 10-1. En este capítulo aprenderá las funciones de las prin­ cipales glándulas endocrinas y descubrirá por qué es casi imposible exagerar su importancia. Las hormonas son los reguladores más importantes del metabolismo, © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 225 226 Capítulo 10 Sistema endocrino des insuficientes de hormonas se denomina hiposecreción. MECANISMOS DE ACCION DE LAS HORMONAS Una hormona hace que sus células diana respondan de formas concretas; este tema ha sido objeto de gran interés y muchas investigaciones. Las dos clases prin­ cipales de hormonas -no esteroideas y esteroideasdifieren en los mecanismos mediante los que actúan sobre las células diana. Hormonas no esteroideas C E S D Localización de las glándulas endocrinas. El timo se muestra con su tamaño máximo, alcanzado durante la pubertad. el crecimiento, el desarrollo, la reproducción y otras muchas actividades corporales. Interpretan papeles importantes en el mantenimiento de la homeosta­ sis (el equilibrio de líquidos y electrólitos, el equilibrio acidobásico y el balance energético, por ejemplo). Las hormonas establecen la diferencia entre normalidad y muchos tipos de anomalías, como enanismo, gigan­ tismo y esterilidad. Son importantes no solamente para la salud de los individuos, sino también para la supervivencia de la especie humana. Las enfermedades de las glándulas endocrinas son numerosas, variadas y a veces espectaculares. Con fre­ cuencia, los tumores u otras anomalías hacen que una glándula secrete cantidades excesivas o insufi­ cientes de hormonas. La producción de un exceso de hormonas por una glándula enferma se conoce como hipersecreción, mientras que la secreción de cantida­ Las hormonas no esteroideas son proteínas completas, cadenas de aminoácidos más cortas o sencillamente versiones de aminoácidos aislados. Las hormonas no esteroideas actúan por el mecanismo del segundo men­ sajero. De acuerdo con esta teoría, una hormona pro­ teica, por ejemplo la hormona estimulante del tiroides, actúa como «primer mensajero» (es decir, transmite un mensaje químico desde las células de una glándula endocrina hasta receptores altamente específicos en las células del órgano diana). La interacción entre hormona y receptor específico en la membrana de una célula del órgano diana se suele comparar con el encaje entre una llave específica y la cerradura corres­ pondiente (esta idea se relaciona con el modelo de llave en la cerradura de la actividad química). Una vez unida la hormona al receptor específico, se producen varias reacciones químicas. Esas reacciones activan moléculas del interior de la célula, llamadas segundos mensajeros. Encontramos un ejemplo de este meca­ nismo cuando la interacción hormona-receptor trans­ forma moléculas de ATP ricas en energía dentro de la célula, en monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). El AMPc actúa como segundo mensajero que suminis­ tra información para regular la actividad celular. Por ejemplo, el AMPc hace que las células tiroideas res­ pondan a la hormona estimulante del tiroides con la secreción de una hormona tiroidea como la tiroxina. El AMPc es solo uno de los diversos segundos mensa­ jeros descubiertos. En resumen, las hormonas no esteroideas actúan como primeros mensajeros, comunicando las glán­ dulas endocrinas con los órganos diana. Otra molé­ cula, por ejemplo el AMPc, funciona después como segundo mensajero, permitiendo la comunicación dentro de las células diana. La figura 10-2 resume el mecanismo de acción de las hormonas no esteroideas de acuerdo con la hipótesis del segundo mensajero. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 Sistema endocrino 227 sn m sL Glándulas endocrinas, hormonas y sus funciones GLÁNDULA/HORMONA FUNCIÓN Adenohipófisis Hormona estimulante del tiroides (TSH) Hormona trófica Estimula la secreción de hormonas tiroideas Hormona adrenocorticotropa (ACTH) Hormona trófica Estimula la secreción de hormonas de la corteza suprarrenal Hormona foliculoestimulante (FSH) Hormona trófica Mujer: estimula el desarrollo de los folículos ováricos y la secreción de estrógenos Hombre: estimula el crecimiento y la producción de esperma por los túbulos seminíferos Hormona luteinizante (LH) Hormona trófica Mujer: estimula la maduración del folículo ovárico y el óvulo; estimula la secreción de estrógenos; desencadena la ovulación; estimula el desarrollo del cuerpo lúteo (luteinización) Hombre: estimula la secreción de testosterona por las células intersticiales del testículo Hormona del crecimiento (GH) Estimula el crecimiento de todos los órganos; moviliza las moléculas de alimentos, Prolactina (PRL) (hormona lactogénica) Estimula el desarrollo de las mamas durante el embarazo y la secreción de leche aumentando la glucemia después del parto Neurohipófisis* Hormona antidiurética (ADH) Estimula la retención de agua por los riñones Oxitocina (OT) Estimula las contracciones uterinas al final del embarazo; estimula la liberación de leche hacia los conductos mamarios Hipotálamo Hormonas liberadoras (RH) (varias) Estimulan la liberación de hormonas por la adenohipófisis Hormonas inhibidoras (IH) (varias) Inhiben la secreción de hormonas por la neurohipófisis Glándula tiroidea Tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) Estimulan el metabolismo energético de todas las células Calcitonina (CT) Inhibe el catabolismo del hueso; disminuye la concentración de calcio en sangre Paratiroidea Hormona paratiroidea (PTH) Estimula el catabolismo del hueso; aumenta la concentración de calcio en sangre Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Corteza suprarrenal Mineralocorticoides (MC): aldosterona Regulan la homeostasis de líquidos y electrólitos Glucocorticoides (GC): Estimulan la gluconeogénesis y aumentan la concentración sanguínea de glucosa; cortisol (hidrocortisona) Hormonas sexuales (andrógenos) también tienen efectos antiinflamatorios, inmunosupresores y antialérgicos Estimulan el impulso sexual en la mujer, pero tienen efectos mínimos en el hombre Médula suprarrenal Adrenalina y noradrenalina Prolongan e intensifican la respuesta nerviosa simpática en presencia de estrés Islotes pancreáticos Glucagón Estimula la glucogenólisis hepática, con aumento consiguiente de la glucemia Insulina Favorece la entrada de glucosa en las células, con disminución consiguiente de la glucemia Ovario Estrógenos Favorecen el desarrollo y mantenimiento de las características sexuales femeninas Progesterona Favorece las condiciones requeridas para el embarazo (v. capítulo 20) (v. capítulo 2 0 ) *Las hormonas de la neurohipófisis se sintetizan en el hipotálamo y se liberan desde terminales axónicos en la neurohipófisis. ERRNVPHGLFRVRUJ (Continúa) 228 Capítulo 10 Sistema endocrino sn m sk Glándulas endocrinas, hormonas y sus funciones ( c o n t .) GLÁNDULA/HORMONA FUNCIÓN Testículo Testosterona Favorece el desarrollo y mantenimiento de las características sexuales masculinas (v. capítulo 2 0 ) Timo Timosina Favorece el desarrollo de las células del sistema inmune Placenta Gonadotropina coriónica, estrógenos, Favorecen las condiciones requeridas al principio del embarazo progesterona Glándula pineal Melatonina Inhibe las hormonas tróficas con efecto sobre los ovarios; quizá participe en el reloj interno del cuerpo Corazón (aurículas) Hormona natriurética auricular (ANH) Regula la homeostasis de líquidos y electrólitos Tubo digestivo Grelina Afecta al equilibrio de la energía (metabolismo) Células que alm acenan grasa Leptina Controla la sensación de hambre o saciedad Investigación, cuestiones y tendencias Hormona proteica Primer mensajero Sistemas de segundos mensajeros A partir de los trabajos pioneros de Earl Sutherland, que recibió en 1971 el Premio Nobel por formular la hipótesis de los segun­ dos mensajeros, se han producido descubrimientos rápidos y revolucionarios en la forma de actuación de las hormonas no esteroideas sobre sus células diana y estos descubrimientos se siguen produciendo en la actualidad. Posteriormente se des­ cribió el importante papel de la proteína G en la transmisión de la señal desde el receptor a la enzima para formar el AMPc. Busque la proteína G en la figura 10-2. Más recientemente se ha descubierto el papel del óxido nítrico (NO) como segundo mensajero. Todos estos descubrimientos se han traducido en Premios Nobel, lo que confirma la importancia que para la comunidad científica tiene este tema. ¿Por qué? Porque al des­ cribir los detalles del funcionamiento hormonal podemos entender con mayor claridad cómo y por qué se pueden pro­ ducir errores en la función en los trastornos endocrinos. Incluso podemos llegar a darnos cuenta de que algunos trastornos que no creíamos implican mecanismos hormonales. Cuando se describan los procesos de estas enfermedades, esperamos que los científicos logren diseñar pruebas para su detección. E incluso podrán desarrollar fármacos que «fijen» los mecanis­ mos alterados y puedan curar la enfermedad. Aunque este complejo tema puede parecerle demasiado complicado para comprenderlo en este momento, descubrirá que conocer cómo actúan las hormonas sobre sus células diana (transducción de la señal) le preparará para la revolución en la medicina que nos aguarda. Receptor de membrana GTP Célula diana Mecanismo de acción de las hormonas no esteroideas. La hormona actúa como «primer mensajero», trans­ mitiendo su mensaje a través del torrente sanguíneo hasta un receptor de membrana en la célula del órgano diana, de modo similar al encaje de una llave con su cerradura. El «segundo mensajero» hace que la célula responda y realice una función especializada. Hormonas esteroideas La hipótesis del segundo mensajero no explica la acción de las pequeñas hormonas esteroideas liposolubles, como los estrógenos. Puesto que son solubles ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 en los lípidos, las hormonas esteroideas pueden pasar directamente a través de la membrana celular de la célula diana. Una vez dentro, estas hormonas atravie­ san el citoplasma y entran en el núcleo, donde se unen a un receptor para formar un complejo hormonareceptor (recuerde el modelo de llave en la cerradura). El complejo actúa sobre el ADN y determina, en último término, la formación de una proteína nueva en el citoplasma, que provoca efectos específicos en la célula diana. En el caso del estrógeno, el efecto podría ser el desarrollo de las mamas en las adoles­ centes. La figura 10-3 resume este mecanismo de acción de las hormonas esteroideas. Las respuestas de las hormonas esteroideas habitualmente son lentas en comparación con las activadas por las hormonas no esteroideas, ya que seguir los pasos mostrados en la ilustración lleva algún tiempo. Aparte de los efectos principales de los esteroides producidos por el mecanismo de activación del ADN recién descrito, las hormonas esteroideas pueden activar receptores de membrana para que produzcan Sistema endocrino 229 distintos efectos secundarios. Estos efectos secunda­ rios habitualmente aparecen mucho más rápidamente que los efectos esteroideos principales. RESUM EN RÁPIDO 1. ¿Cuál es el mensajero químico empleado por el sistema endocrino? 2. ¿En qué se diferencian las hormonas esteroideas y no esteroideas? ¿En qué se parecen? ^ 3. ¿Qué es un sistema de segundos mensajeros ? REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL La regulación del nivel de hormonas en la sangre depende de un mecanismo homeostático altamente especializado, conocido como retroalimentación nega­ tiva (v. capítulo 1, pág. 13). El principio de retroali­ mentación negativa se puede ilustrar si utilizamos Vaso sanguíneo Célula diana Hormona esteroidea (estrógeno) Receptor Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Complejo hormonareceptor © Proteína recién formada que produce efectos específicos en la célula diana Membrana plasmática Núcleo Citoplasma Líquido extracelular « E l Mecanismo de acción de las hormonas esteroideas. Las hormonas esteroideas pasan a través de la membrana plasmática y entran en el núcleo para formar un complejo hormona-receptor que actúa sobre el ADN. Como consecuencia se forma una proteína nueva en el citoplasma, que produce efectos específicos en la célula diana. ERRNVPHGLFRVRUJ 230 Capítulo 10 Sistema endocrino como ejemplo la insulina. Cuando es liberada por las células endocrinas del páncreas, la insulina hace des­ cender los niveles sanguíneos de glucosa. En condicio­ nes normales, la concentración de glucosa en sangre (glucemia) aumenta después de las comidas, después de que los azúcares de los alimentos se absorban en el tracto digestivo. La elevación de la glucemia estimula la secreción de insulina por el páncreas. La insulina ayuda a transferir la glucosa desde la sangre hasta las células, con lo que disminuye la glucemia. El des­ censo de los niveles sanguíneos de glucosa hace que las células endocrinas del páncreas dejen de producir y liberar insulina. Esas respuestas son negativas. Por tanto, el mecanismo homeostático se conoce como retroalimentación negativa, puesto que tiende a contrarrestar el cambio del nivel de glucosa en sangre (fig. 10-4). Los mecanismos de retroalimenta­ ción positiva, que son infrecuentes, amplifican los cambios en vez de opo­ nerse a ellos. Tal amplificación suele amenazar la homeostasis, aunque en determinadas circunstancias ayuda a conservar la estabilidad del cuerpo. Por ejemplo, las contracciones del útero que empujan al feto a través del canal del parto se hacen cada vez más fuertes por un mecanismo de retroalimentación positiva que regula la secreción de la hormona oxitocina. PROSTAGLANDINAS Las prostaglandinas (PG) u hormonas tisulares son sustancias extremadamente potentes que se encuen­ tran en una amplia variedad de tejidos. Interpretan un papel importante en la comunicación y el control de muchas funciones corporales, pero no cumplen la definición de una hormona típica. El término hormona tisular resulta apropiado, puesto que las prostaglandinas son producidas muchas veces localmente en un tejido y solo difun­ den una distancia corta para actuar sobre las células del mismo tejido. Las hormonas típicas modifican y controlan actividades de órganos muy separados; por el con­ trario, las prostaglandinas típicas modi­ fican las actividades de células vecinas. Circuito de ^ retroalim entación M GLU C EM IA NORMAL H IPER G LU C EM IA La insulina determina que el hígado, el músculo esquelético y otros tejidos capten más glucosa Glucosa Torrente circulatorio C B S » Retroalimentación negativa. La secreción de la mayoría de las hormonas está regulada por mecanismos de retroalimentación negativa que tienden a contrarrestar cualquier desviación respecto de la normalidad. En este ejemplo, el aumento de la glucosa sanguínea desen­ cadena la secreción de insulina. Puesto que la insulina favorece la captación de glucosa por las células, se restaura el nivel normal de glucemia. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 Las prostaglandinas se pueden dividir en varios grupos. Entre las más conocidas, están los tres tipos siguientes: prostaglandina A (PGA), prostaglandina E (PGE) y prostaglandina F (PGF). Las prostaglandi­ nas tienen efectos importantes sobre muchas funcio­ nes corporales. Influyen en la respiración, la presión sanguínea, las secreciones gastrointestinales, la infla­ mación y el sistema reproductor. Los expertos consi­ deran que la mayoría de las prostaglandinas regulan las células al influir sobre la producción de AMPc. Aunque queda mucho por investigar, las prostaglan­ dinas están interpretando ya un papel importante en el tratamiento de trastornos como la hipertensión arterial, el asma y la úlcera péptica. De hecho, muchos fármacos comunes como la aspirina deben su efecto a la alteración de la función de las PG en el organismo. RESUM EN RÁPIDO 1. ¿Cómo afecta la retroalimentación negativa a las concentraciones de hormonas en la sangre? 2. ¿Por qué se llama a las prostaglandinas hormonas tisulares? \______________________________________________ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. HIPÓFISIS © La hipófisis es una estructura pequeña pero poderosa. Aunque no supera el tamaño de un guisante, se com­ pone en realidad de dos glándulas, cada una de un tipo diferente. Una es la hipófisis anterior o adenohipófisis y la otra se denomina hipófisis posterior o neurohipófisis. Las diferencias entre las dos glándulas vienen dadas por sus respectivos nombres: Adeno significa «glándula» y neuro significa «nervioso». La adenohipófisis tiene la estructura de una glándula endocrina, mientras que la neurohipófisis tiene la estructura de un tejido nervioso. Las hormonas secretadas por la adenohipófisis tienen funciones muy distintas a las de las hormonas liberadas desde la neurohipófisis. La localización protegida de esta glándula doble sugiere su importancia. La hipófisis se encuentra enterrada en la profundidad de la cavidad craneal, en una pequeña depresión del hueso esfenoides con forma similar a una silla y conocida bajo la denomi­ nación de silla turca. Una estructura alargada, el tallo hipofisario, conecta la glándula con la superficie inferior del encéfalo. De modo más específico, el tallo conecta el cuerpo de la hipófisis con el hipotálamo. Hormonas de la adenohipófisis La adenohipófisis secreta varias hormonas fundamentales. Cada una de las cuatro hormonas denomi­ Sistema endocrino 231 nadas como tróficas en la tabla 10-1 estimula el crecimiento y la secreción hormonal de otra glándula endocrina. Puesto que la adenohipófisis controla la estructura y la función de la glándula tiroidea, la cor­ teza suprarrenal, los folículos ováricos y el cuerpo lúteo, a veces se la consideró la glándula maestra. Sin embargo, dado que sus secreciones se encuentran a su vez controladas por el hipotálamo y otros meca­ nismos, la adenohipófisis no se puede considerar ya la maestra de la función corporal como antes. La hormona estimulante del tiroides (TSH) actúa sobre la glándula tiroidea. Como sugiere su nombre, estimula a la glándula tiroidea para que aumente la secreción de hormonas tiroideas. La hormona adrenocorticotropa (ACTH) actúa sobre la corteza suprarrenal. Estimula el aumento de tamaño de la corteza suprarrenal y la secreción de grandes cantidades de hormonas, en especial de cor­ tisol (hidrocortisona). La hormona foliculoestimulante (FSH) estimula los folículos primarios en un ovario para que co­ mience su crecimiento y continúe su desarrollo hasta la madurez (es decir, hasta el momento de la ovula­ ción). La FSH estimula también la secreción de estró­ genos por las células foliculares. En el hombre, la FSH estimula el crecimiento de los túbulos seminíferos y la formación de esperma por dicha estructura. La hormona luteinizante (LH) colabora con la FSH en varias funciones. Estimula el crecimiento de un folículo y el óvulo hasta su maduración, estimula la secreción de estrógenos por las células foliculares y provoca la ovulación (rotura del folículo maduro con expulsión del óvulo). Debido a esta función, la LH es conocida a veces como hormona de la ovulación. Por último, la LH estimula la formación de un cuerpo lúteo (amarillo) en el folículo roto, un proceso cono­ cido como luteinización. Como es natural, esa función es la que proporcionó a la LH su nombre de hormona luteinizante. Como induce la luteinización, la LH esti­ mula al cuerpo lúteo para producir la hormona progesterona. La hipófisis masculina también secreta. En los varones, LH estimula las células intersticiales de los testículos para que se desarrollen y secreten testosterona, la hormona sexual masculina. Otra hormona importante secretada por la adenohi­ pófisis es la hormona del crecimiento (GH). La GH acelera el paso de las proteínas digeridas (aminoácidos) desde la sangre hacia las células, lo que favorece el anabolismo (v. capítulo 16) de aminoácidos para formar proteínas tisulares; por tanto, la hormona favorece el crecimiento normal. La hormona del crecimiento afecta también al metabolismo de las grasas y los hidratos de carbono; acelera el catabolismo (descomposición) ERRNVPHGLFRVRUJ 232 Capítulo 10 Sistema endocrino de las grasas, mientras que enlentece el de la glucosa. Eso significa que entra menos glucosa de la sangre a las células y por tanto aumenta la glucemia. Así pues, la hormona del crecimiento y la insulina tienen efectos opuestos sobre la glucemia. La insulina disminuye la glucemia y la hormona del crecimiento la aumenta. Un exceso de insulina en la sangre produce hipoglucemia (concentración de glucosa en sangre inferior a la normal). El exceso de hormona del crecimiento causa hiperglucemia (concentración de glucosa en sangre superior a la normal). La adenohipófisis secreta también prolactina (PRL) u hormona lactogénica. Durante el embarazo, la pro­ lactina estimula el desarrollo de las mamas necesario para la lactancia (secreción de leche). Además, poco después del parto, la prolactina de la madre estimula las mamas para que comience la secreción de leche, como indica el otro nombre de esta hormona: hormona lactogénica. La figura 10-5 presenta un resumen breve de los órganos diana y las funciones de las hormonas de la adenohipófisis. Hormonas de la neurohipófisis La neurohipófisis libera dos hormonas: hormona antidiurética (ADH) y oxitocina (OT). La ADH acelera la reabsorción de agua desde la orina de los túbulos renales a la sangre. Al pasar más agua desde los túbulos hacia la sangre, queda menos agua en los túbulos y por tanto se elimina menos orina. El nombre hormona antidiurética es apropiado, puesto que antisignifica «contra» y diurético significa «aumenta el volumen de orina excretada». Por tanto, antidiurética significa «actúa contra el aumento del volumen de orina»; en otras palabras, la ADH disminuye el vo­ lumen de orina. La hiposecreción de ADH conduce a diabetes insípida, una enfermedad en la que se elimi­ nan grandes volúmenes de orina. La deshidratación y los desequilibrios de electrólitos pueden provocar pro­ blemas serios, a menos que el paciente sea tratado con ADH en forma de inyección o pulverización nasal. La oxitocina de la neurohipófisis es secretada por el organismo de la mujer, secretada por la neurohi­ pófisis femenina antes y después de dar a luz. Esta Célula neurosecretora hipotalámica - Adenohipófisis Hormona del crecimiento (GH) Neurohipófisis Corteza suprarrenal _ Hormona ad reñoco rticotropa (ACTH) Hormona estimulante del tiroides (TSH) Glándula tiroidea Hormonas gonadotrópica (FSH y LH) Prolactina (P R L ) O Testículo Ovario Glándulas mamarias « « ! £ > Hormonas hipofisarias. Principales hormonas de la adenohipófisis y sus órganos diana fundamentales (sombreado mo­ rado) y hormonas de la neurohipófisis y algunos órganos diana importantes (sombreado azul). ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 Sistema endocrino 233 Anomalías de la hormona del crecimiento La hipersecreción de hormona del crecimiento durante los pri­ meros años de vida provoca un cuadro denominado gigan­ tismo (lado izquierdo de lo fotografía). El nombre sugiere las características obvias de esta anomalía. El niño crece hasta con­ vertirse en un gigante. La hiposecreción de hormona del creci­ miento da lugar al enanismo hipofisario (lado derecho de la fotografía). Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Si la adenohipófisis secreta demasiada hormona del creci­ miento después de la adolescencia, la anomalía provocada se conoce como acromegalia. La acromegalia se caracteriza por agrandamiento de los huesos de las manos, los pies, las mandí­ bulas y las mejillas. El aspecto facial típico de la acromegalia se debe a la combinación de crecimiento excesivo del hueso y los tejidos blandos. La frente prominente y la nariz grande son datos característicos. Además, la piel muestra poros grandes y el aumento de longitud de la mandíbula conduce con frecuencia a la separación de los dientes inferiores. © hormona estimula la contracción del músculo liso del útero gestante y se cree que inicia y mantiene el trabajo de parto. Por esa razón, los médicos prescriben a veces inyecciones de oxitocina para inducir o favo­ recer el parto. La oxitocina tiene también una función importante para el recién nacido. Hace que las células glandulares de la mama liberen leche en los conduc­ tos, desde los que puede obtenerla el bebé mediante succión. Resumiendo, la oxitocina estimula la «eyec­ ción de la leche». Se cree que la oxitocina también favorece los vínculos sociales, una función útil para fomentar los lazos afectivos entre la madre y el hijo. El lado derecho de la figura 10-5 resume las fun­ ciones de la neurohipófisis. HIPOTÁLAMO doras (RH) e inhibidoras (IH). Esas sustancias son fabricadas en el hipotálamo y después circulan a través de un sistema especial de capilares sanguíneos hasta la hipófisis anterior, donde provocan la libera­ ción de las hormonas de la hipófisis anterior o, en determinados casos, inhiben su producción y libera­ ción hacia la circulación general. Las funciones nerviosa y endocrina combinadas del hipotálamo permiten al sistema nervioso influir en muchas funciones endocrinas. Por esta razón, el hipotálamo desempeña un papel dominante en la regula­ ción de muchas funciones corporales relacionadas con la homeostasis. Algunos ejemplos incluyen la regula­ ción de la temperatura corporal, el apetito y la sed. RESUM EN RÁPIDO Al hablar de la ADH y la oxitocina señalamos que esas hormonas se liberan desde el lóbulo posterior de la hipófisis. La producción real de ambas hormonas ocurre en el hipotálamo. Dos grupos de neuronas especializadas en el hipotálamo sintetizan las hormo­ nas de la neurohipófisis, que después descienden a lo largo de los axones hasta la hipófisis. La liberación de ADH y oxitocina hacia la sangre se controla mediante estimulación nerviosa. Además de oxitocina y ADH, el hipotálamo produce también sustancias llamadas hormonas libera­ 1. ¿En qué se diferencian la adenohipófisis y la neurohipófisis? ¿En qué se parecen? 2. ¿Qué condiciona que una hormona sea trófica? 3. Enumere las hormonas producidas por la hipófisis. 4. ¿Cómo controla el hipotálamo a la hipófisis? V______________________ _______________________y GLÁNDULA TIROIDEA Al principio del capítulo decíamos que algunas glán­ dulas endocrinas no están localizadas en una cavidad corporal. La glándula tiroidea es una de ellas. Está ERRNVPHGLFRVRUJ 234 Capítulo 10 Sistema endocrino situado en el cuello, justo por debajo de la laringe (fig. 10 - 6 ). La glándula tiroidea secreta dos hormonas: tiroxina o T 4 y triyodotironina o T3. También secreta la hormona llamada calcitonina. De las dos hormonas tiroideas, la T4 es más abundante; sin embargo, la T3 es más potente y los fisiólogos la consideran como la principal hormona tiroidea. Una molécula de T4 contiene cuatro átomos de yodo, mientras que una molécula de T3 , como sugiere su nombre, contiene tres átomos de yodo. La producción de cantidades adecuadas de T4 exige presencia de yodo suficiente en la dieta. La mayoría de las glándulas endocrinas no alma­ cenan sus hormonas, sino que las secretan directa­ mente a la sangre poco después de producirlas. La glándula tiroidea es diferente, ya que almacena cantidades considerables de hormonas tiroideas en forma de coloide (fig. 10-7). El coloide se almacena en los folículos de la glándula y cuando se necesitan hormonas tiroideas, la glándula tiroidea las libera desde el coloide y las secretan hacia la sangre. Las hormonas T4 y T3 influyen sobre cada uno de los trillones de células de nuestros cuerpos. Hacen que las células aceleren la liberación de energía a partir de los alimentos. En otras palabras, estas hor­ monas tiroideas estimulan el metabolismo celular. Esto tiene efectos de largo alcance. Puesto que todas las funciones corporales dependen de un suministro normal de energía, todas ellas dependen de una función tiroidea normal. Incluso el crecimiento y el desarrollo mental y físico normales dependen del funcionamiento normal de la glándula tiroidea. La calcitonina disminuye la concentración de calcio en sangre, actuando en primer lugar sobre el hueso para inhibir su reabsorción. Cuando dismi­ nuye la reabsorción de hueso, pasa menos calcio desde este hacia la sangre y como resultado la con­ centración de calcio en sangre disminuye. Cualquier elevación del calcio sanguíneo, aunque sea ligera va seguida inmediatamente de un aumento de la secre­ ción de calcitonina. Esto hace que la concentración de calcio en sangre descienda a niveles normales. Así pues, la calcitonina contribuye a mantener la homeostasis del calcio en sangre. Impide que se genere un aumento peligroso del calcio sanguíneo, una situación llamada hipercalcemia. Si desea más información sobre la secreción tiroidea, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Epiglotis Hueso hioides Laringe (cartílago tiroideo) Glándulas paratiroideas superiores - Glándula tiroidea Glándulas paratiroideas inferiores Tráquea A â–º B C Z E E D Glándulas tiroidea y paratiroidea. Relación de las glándulas entre ellas y con la laringe y la tráquea. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 Sistema endocrino 235 GLANDULA PARATIROIDEA Las glándulas paratiroideas son glándulas peque­ ñas. Suelen ser cuatro y se localizan en la cara poste­ rior de la glándula tiroidea (v. fig. 10-6). Secreta hormona paratiroidea (PTH). La hormona paratiroidea aumenta la concentra­ ción de calcio en sangre, el efecto opuesto al de la calcitonina secretada por la glándula tiroidea. Mien­ tras que la calcitonina actúa para reducir la cantidad de calcio que se reabsorbe del hueso, la hormona paratiroidea actúa para aumentarla. La hormona para­ tiroidea estimula las células encargadas de reabsorber el hueso (osteoclastos), para que aumenten el catabo­ lismo de la matriz dura del hueso, un proceso que libera el calcio almacenado en la matriz. El calcio li­ berado pasa desde el hueso a la sangre, con aumento consiguiente de la calcemia. Los efectos antagonistas de la calcitonina y la hormona paratiroidea se resumen C B S Tejido glandular tiroideo. Obsérvese que todos los folículos están llenos de coloide. El coloide actúa como medio de almacenamiento para las hormonas tiroideas. f i t e B B B a i a ____________ Anomalías de las hormonas tiroideas Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. El hipertiroidismo o secreción excesiva de hormonas tiroideas aumenta de forma importante la tasa metabólica. Los nutrien­ tes se queman en las células con rapidez excesiva y los pacientes sufren pérdida de peso, irritabilidad y aumento del apetito; mu­ chas veces muestran protrusión de los ojos, debida en parte a edema de los tejidos retrooculares; véase la figura A El hipotiroidismo o secreción insuficiente de hormonas tiroideas se puede deber y conducir a una serie de cuadros diferentes. La ingesta baja de yodo con la dieta causa un agran- damiento indoloro de la glándula tiroidea, que se conoce como bocio simple (fig. B). Esa anomalía era común en ciertas zonas de Estados Unidos, con contenido de yodo inadecuado en el suelo y el agua. El uso de sal yodada ha disminuido de forma notable la incidencia de bocio simple por ingesta insuficiente de yodo. En los casos de bocio simple, la glándula aumenta de tamaño para compensar la deficiencia de yodo dietético, nece­ sario para la síntesis de hormonas tiroideas. La hiposecreción de hormonas tiroideas durante los años de crecimiento conduce a una anomalía conocida como creti­ nismo. Se caracteriza por tasa metabólica baja, retraso del creci­ miento y el desarrollo sexual y, muchas veces, retraso mental. En épocas posteriores de la vida, la deficiencia de hormonas tiroideas produce una enfermedad llamada mixedema. La baja tasa metabó­ lica característica del mixedema origina disminución del vigorfísico y mental, aumento de peso, pérdi­ da de pelo y tumefacción de los tejidos. ERRNVPHGLFRVRUJ 236 Capítulo 10 Sistema endocrino en la figura 10-8. Este tema tiene una importancia vital, puesto que las células del cuerpo son extrema­ damente sensibles a las variaciones del nivel sanguí­ neo de calcio. No pueden funcionar normalmente con cifras de calcemia demasiado altas o bajas. Por ejemplo, la hipercalcemia impide el funcionamiento normal de las células cerebrales y cardíacas; la persona comienza a presentar trastornos mentales e incluso puede pade­ cer una parada cardíaca. Sin embargo, cuando la calce­ mia baja demasiado, las células nerviosas se convierten en hiperactivas, a veces hasta tal punto que bombar­ dean los músculos con tantos impulsos que aparecen espasmos. RESUM EN RAPIDO 1. ¿Dónde se localizan las glándulas tiroidea y paratiroidea? 2. ¿Qué glándula almacena sus hormonas para uso posterior? 3. La calcitonina y la hormona paratiroidea regulan la concentración en sangre de un importante ion. ¿Cuál? GLANDULAS SUPRARRENALES Circuito de % retroa Iime ntac ió n M Nivel alto de calcemia Nivel bajo de calcemia Aumenta la secreción de calcitonina (por la glándula tiroidea) Aumenta la secreción de hormona paratiroidea I Glándula tiroidea Aumenta el catabolismo de la matriz ósea Disminuye el nivel de Ca++ Aumenta el nivel de C a++ ow l iy i ^ Como puede verse en las figuras 10-1 y 10-9, cada glándula suprarrenal se curva sobre el polo superior del riñón correspondiente. Vista desde su superficie, la glándula suprarrenal parece un solo órgano, pero en realidad se trata de dos glándulas endocrinas separadas: la corteza suprarrenal y la médula suprarre­ nal. ¿Le recuerda esta estructura, de dos glándulas en una, a algún otro órgano endocrino? (v. pág. 231). La corteza es la parte externa de la glándula y la médula constituye su porción interna. Las hormonas de la corteza tienen nombres y acciones muy diferen­ tes a los de las hormonas de la médula. Corteza suprarrenal La corteza suprarrenal está constituida por tres zonas o capas de células diferentes, según se muestra en la figura 10-9. Siga este diagrama con cuidado al leer el siguiente párrafo y podrá comprender con facilidad la función especial de cada capa de la corteza supra­ rrenal. Las hormonas secretadas por las tres zonas de la corteza se llaman corticoides. Las células de la zona externa o glomerular secretan mineralocorticoides. El mineralocorticoide principal es la aldosterona. La zona media o fascicular secreta glucocorticoides. El cortisol o hidrocortisona es el principal glucocorticoide. La I Disminuye el catabolismo de la matriz ósea c u o u i iv Nivel normal de calcio en sangre É J U M I I . g A Regulación de los niveles sanguíneos de calcio. La calcitonina y la hormona paratiroidea tienen efectos antagóni­ cos (opuestos) sobre la concentración de calcio en sangre. zona más profunda o reticular secreta pequeñas canti­ dades de hormonas sexuales. Las hormonas sexuales secretadas por la corteza suprarrenal son similares a la testosterona. A continuación se describen con breve­ dad las funciones de esas tres clases de hormonas corticosuprarrenales. Como sugiere su nombre, los mineralocorticoides ayudan a controlar la cantidad de ciertas sales minera­ les (sobre todo cloruro sódico) en la sangre. La aldos­ terona es el principal mineralocorticoide. Recuerde sus funciones más importantes (aumentar la cantidad de sodio y disminuir la cantidad de potasio en sangre), puesto que esos cambios tienen consecuencias muy ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 Sistema endocrino 237 Cápsula Zona externa Glándula suprarrenal - Cápsula Zona media Corteza — Médula Zona interna Médula I H Glándula suprarrenal. Se muestran las tres capas celulares de la corteza suprarrenal. Las células de la zona glomerular secretan mineralocorticoides (aldosterona). Las células de la zona fascicular secretan glucocorticoides (hidrocortisona). Las células de la zona reticular secretan hormonas sexuales (andrógenos). significativas. La aldosterona incrementa el sodio y disminuye el potasio de la sangre, por su efecto sobre los túbulos renales. Esto hace que aumente la reabsor­ ción del sodio hacia la sangre, de forma que se pierde menos sodio con la orina. Al mismo tiempo, la aldos­ terona hace que los túbulos aumenten la secreción de potasio, de modo que se incrementa su pérdida con la orina. Los efectos de la aldosterona aumentan la reab­ sorción de agua en el riñón. Una de las funciones importantes de los glucocor­ ticoides es contribuir a la conservación de la glucemia normal. Los glucocorticoides aumentan la gluconeogénesis, un proceso que convierte los aminoácidos y los ácidos grasos en glucosa y que se realiza principal­ mente en las células hepáticas. Los glucocorticoides actúan de varias formas para incrementar la gluconeogénesis. Favorecen el catabolismo de las proteínas tisulares hasta aminoácidos, sobre todo en las células musculares. Los aminoácidos así formados pasan desde las células a la sangre y circulan hasta el hígado. Las células hepáticas los convierten después en glu­ cosa mediante el proceso de gluconeogénesis. La glucosa recién formada sale de las células hepáticas y entra en la sangre, con lo que aumenta la glucemia. Además de realizar esas funciones, necesarias para mantener una glucemia normal, los glucocorti­ coides tienen también un papel esencial en el man­ tenimiento de la presión sanguínea normal. Actúan de forma complicada para hacer posible que otras dos hormonas secretadas por la médula suprarrenal provoquen una contracción parcial de los vasos san­ guíneos, una condición necesaria para mantener la presión normal de la sangre. Además, los glucocorti­ coides colaboran con esas hormonas de la médula adrenal para producir un efecto antiinflamatorio. Permiten una recuperación normal de la inflama­ ción provocada por muchas clases de agentes. La administración de hidrocortisona para aliviar los exantemas cutáneos, por ejemplo, se basa en el efecto antiinflamatorio de los glucocorticoides. Otro efecto producido por los glucocorticoides se conoce como inmunosupresor y antialérgico. Los glu­ cocorticoides tienden a disminuir el número de cier­ tas células productoras de anticuerpos, sustancias que nos hacen inmunes a determinados factores y alérgi­ cos a otros. Cuando ciertos estímulos extremos actúan sobre nuestro organismo, producen un estado o situación interna conocido como estrés. La cirugía, las he­ morragias, las infecciones, las quemaduras graves y las emociones intensas son ejemplos de estímulos extre­ mos capaces de provocar estrés. Se ha comprobado que la corteza suprarrenal normal responde a la situa­ ción de estrés aumentando con rapidez la secreción de glucocorticoides. Lo que todavía no sabemos, sin embargo, es si el aumento de glucocorticoides ayuda realmente a superar con éxito el estrés. La mayor secreción de glucocorticoides es solo uno de los muchos mecanismos con los que el cuerpo responde al estrés, aunque se trata de una de las primeras respuestas y ERRNVPHGLFRVRUJ 238 Capítulo 10 Sistema endocrino pone en marcha muchos de los otros mecanismos de respuesta al estrés. Examine la figura 10-10 e identifi­ que cuáles son las respuestas al estrés producidas por una concentración alta de glucocorticoides en sangre. Las hormonas sexuales producidas por la zona más interna son hormonas masculinas (andrógenos) similares a la testosterona. Estas hormonas se secre­ tan en pequeñas cantidades tanto en los varones como en las mujeres. En las mujeres, esos andrógenos estimulan el impulso sexual. En los hombres, los tes­ tículos secretan tanta testosterona que los andrógenos suprarrenales carecen de significado fisiológico. Médula suprarrenal La médula suprarrenal es la porción interna de la glándula suprarrenal, tal como se muestra en la figura 10-9; secreta las hormonas adrenalina y noradrenalina. El cuerpo cuenta con muchos mecanismos para defenderse de los enemigos que amenazan su bie­ nestar. Un fisiólogo diría que el cuerpo se resiste al estrés poniendo en marcha numerosas respuestas frente al estrés. Ya hemos hablado del aumento de la secreción de glucocorticoides. Una respuesta al estrés aún más rápida es el aumento de secreción de la médula suprarrenal. Se produce con gran veloci­ dad, debido a que los impulsos nerviosos transmiti­ dos por las fibras simpáticas estimulan directamente a la médula suprarrenal. Una vez estimulada, la glándula exprime literalmente adrenalina y noradrenalina hacia la sangre. Como los glucocorticoides, esas hormonas pueden ayudar al organismo a resistir o a evitar al estrés. En otras palabras, esas hormonas se encargan de la respuesta de «lucha o huida» en situaciones de peligro (estrés). Sin embargo, la adre­ nalina y la noradrenalina no son esenciales para el mantenimiento de la vida. Por otra parte, los gluco­ corticoides, las hormonas de la corteza suprarrenal, sí son esenciales para la vida. Supongamos que se enfrentara súbitamente a una situación amenazante. Imaginemos que un hombre armado ha amenazado con matarle o que el médico le ha dicho que necesita una operación peligrosa. De forma casi instantánea, las médulas de sus dos glándu­ las suprarrenales entrarían en un estado de actividad febril. Secretarían rápidamente grandes cantidades de adrenalina hacia la sangre. Se acelerarían muchas de las funciones corporales: su corazón latiría más rápido, aumentaría la presión arterial, aumentaría la cantidad Concentración alta de glucocorticoides en sangre r Aumenta la movilización de grasas y proteínas tisulares ♦ t Atrofia del timo Inhibición de respuesta inflamatoria F i Aumento de la gluconeogénesis hepática a partir de las grasas y proteínas movilizadas; además, disminución del catabolismo de la glucosa y aumento del de las grasas i Disminución del número de linfocitos Disminución del número de eosinófilos Inmunidad disminuida Disminución de la respuesta alérgica I (tienden a producir) Hiperglucemia Respuestas al estrés inducidas por las concentraciones altas de glucocorticoides en sangre. ERRNVPHGLFRVRUJ \ Recuperación acelerada de la inflamación Capítulo 10 Sistema endocrino 239 a Anomalías de las hormonas suprarrenales Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Las lesiones, las enfermedades y otras anomalías de las glándu­ las suprarrenales pueden provocar la hipersecreción o hiposecreción de varias hormonas diferentes. Los tumores de la corteza suprarrenal situados en la zona fascicular determinan con frecuencia la producción de cantida­ des anormalmente grandes de glucocorticoides. El nombre médico de este cuadro clínico es síndrome de Cushing. La figura A muestra un chico recién diagnosticado de síndrome de Cushing. La figura B muestra el mismo muchacho cuatro meses después de iniciar el tratamiento. Por alguna razón, el síndrome es más frecuente en las mujeres que en los hombres. Los datos más característicos son la llamada «cara de luna llena» y la «joroba de búfalo» en la parte superior de la espalda, debidas a la redistribución de la grasa corporal. Estos pacientes presentan también cifras altas de glucemia y sufren infecciones frecuentes. La extirpación quirúrgica de un tumor productor de glucocorti­ coides puede conducir a una mejoría espectacular de los sínto­ mas antes de seis meses. © de sangre que llega a los músculos esqueléticos, se elevaría la concentración de glucosa en sangre para poder producir más energía, etc. En resumen, usted se encontraría preparado para una actividad intensa, para la «respuesta de lucha o huida». La adrenalina prolonga e intensifica los cambios de la función corpo­ ral debidos a la estimulación de la subdivisión simpá­ tica del sistema nervioso autónomo. En el capítulo 8 dijimos que las fibras nerviosas simpáticas o adrenér­ gicas liberan adrenalina y noradrenalina como sustan­ cias neurotransmisoras. La íntima relación funcional entre los sistemas nervioso y endocrino quizá se aprecie mejor en la respuesta del organismo frente al estrés. En condi­ ciones de estrés, el hipotálamo actúa sobre la adeno­ hipófisis para que libere ACTH, la cual aumenta la secreción de glucocorticoides en la corteza suprarre­ nal. Además, la subdivisión simpática del sistema nervioso autónomo se estimula con la médula supra­ rrenal, de forma que la liberación de adrenalina y noradrenalina contribuye a la respuesta frente al estímulo estresante. Por desgracia, durante los perío­ dos de estrés prolongado los glucocorticoides pueden tener efectos secundarios perjudiciales, debido a que son antiinflamatorios y provocan vasoconstricción. Por ejemplo, el descenso de la actividad inmune en el organismo puede provocar diseminación de las infecciones y cáncer, y vasoconstricción mantenida puede conducir a un aumento de la presión arterial. La deficiencia o hiposecreción de hormonas de la corteza suprarrenal origina un trastorno llamado enfermedad de Addison. El presidente John F. Kennedy padecía esta enferme­ dad, que determina debilidad muscular, hipoglucemia, náuseas, falta de apetito y disminución del peso corporal. Si desea más información sobre la función suprarrenal, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). RESUM EN RÁPIDO 1. ¿Por qué se considera que la glándula suprarrenal es en realidad dos glándulas distintas? 2. Enumere las hormonas producidas por la glándula suprarrenal. 3. ¿Cómo influye la hipófisis sobre la función suprarrenal? \______________________________________________y ISLOTES PANCREÁTICOS Todas las glándulas endocrinas discutidas hasta ahora son suficientemente grandes para verlas sin la ayuda de una lupa. Por el contrario, los islotes pan­ creáticos o islotes de Langerhans resultan demasiado pequeños para verlos sin un microscopio. Se trata de pequeños grupos de células diseminados como islotes en un mar, entre las células pancreáticas exocrinas secretoras del jugo pancreático (fig. 10-11). Los islotes pancreáticos contienen dos clases de células: células a (o células A) y células /3 (o células B). Las células a secretan una hormona llamada gluca­ gon, mientras que las (3 secretan una de las hormonas ERRNVPHGLFRVRUJ 240 Capítulo 10 Sistema endocrino más conocidas, la insulina. El glucagón acelera un proceso denominado glucogenólisis hepática. La glucogenólisis es un proceso químico por el cual la glucosa almacenada en el hígado en forma de glucó­ geno se convierte otra vez en glucosa. Esta glucosa sale de las células hepáticas y entra a la sangre. Así pues, el glucagón aumenta la glucemia. La insulina y el glucagón son antagonistas. En otras palabras, la insulina disminuye la glucemia, mientras que el glucagón la aumenta. La insulina es la única hormona capaz de disminuir la glucemia, mientras que existen varias hormonas capaces de elevarla, entre ellas el glucagón, la hormona del cre­ cimiento y los glucocorticoides. La insulina dismi­ nuye la glucosa sanguínea al favorecer su salida de la sangre y el paso a través de las membranas celulares hasta el interior de las células. Conforme la glucosa entra con más rapidez en las células, estas aumentan su metabolismo de glucosa. En resumen, la insulina disminuye la glucemia y aumenta el metabolismo de la glucosa. Si los islotes pancreáticos secretan cantidades normales de insulina, la cantidad de glucosa que entra en las células es normal, y la cantidad de glu­ cosa que se queda en la sangre también es normal. (La glucemia «normal» oscila entre alrededor de 70 y 100 mg de glucosa por 100 mi de sangre.) Si los islotes pancreáticos secretan demasiada insulina, Conducto colédoco delgado A Células a (secretan glucagón) Células (3 Islote pancreático vena Conducto pancreático (al duodeno) Células exocrinas (secretan enzimas) B _____________ FIGURA 10-11 Páncreas. A. Localización y estructura del páncreas (se muestra cortado). B. Un islote pancreático (de Langerhans) en un corte transversal, que muestra las células a productoras de glucagón y las 0 que sintetizan insulina. Obsérvense las múltiples células pan­ creáticas exocrinas que rodean al islote endocrino. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 como sucede en algunos pacientes con tumores del páncreas, aumenta la cantidad de glucosa que sale de la sangre para entrar a las células y disminuye la glucemia. Si la cantidad de insulina secretada por los islotes pancreáticos es insuficiente, como sucede en la diabetes mellitus de tipo 1, disminuye la cantidad de glucosa que sale de la sangre para entrar en las células y aumenta la glucemia, en ocasiones hasta tres o más veces por encima del nivel normal. La mayoría de los casos de diabetes mellitus de tipo 2 se deben a una reducción de la insulina y algún tipo de anomalía en los receptores de la insulina, lo que impide los efectos normales de la hormona sobre las células diana, con un aumento consiguiente de la glucemia. Las pruebas para detectar todos los tipos de diabetes m ellitus se basan en el aumento de los niveles sanguíneos de glucosa. Hoy día se suele utilizar para la valoración selectiva una prueba simple que solo requiere una gota de sangre. La hiperglucemia sugiere diabetes mellitus. El análisis de azúcar en orina es otro procedimiento de uso común para el diagnóstico. En los pacientes con diabetes mellitus, el exceso de glucosa sanguínea se filtra en el riñón y se pierde con la orina, lo que ocasiona el trastorno llamado glucosuria. La figura 10-12 resume algunos de los múltiples problemas que pueden ser causados por la diabetes mellitus. Una rápida revisión de estos problemas nos permite valorar la importancia de la insulina y sus recepto­ res en el organismo sano. ¿ r k f l B H i H g m a ______________ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Ejercicio y diabetes mellitus La diabetes mellitus de tipo 1 se caracteriza por cifras altas de glucemia (hiperglucemia), ya que la falta de insulina suficiente evita la entrada de glucosa en las células. Sin embargo, los fisiólogos del ejercicio han comprobado que el entrenamiento aeróbico aumenta el número de receptores de insulina en las células diana y la afinidad (atracción) de los receptores por la insulina. Eso permite que una pequeña cantidad de insulina tenga más efecto que el observable en otro caso. Así pues, el ejercicio reduce la gravedad de la diabetes. Todas las formas de diabetes se benefician con un pro­ grama de ejercicio bien planeado. Este tipo de tratamiento no solo es natural y barato, sino que también contribuye a evitar o mejorar otros problemas, como la obesidad y la enfermedad cardíaca. Sistema endocrino 241 RESUM EN RÁPIDO 1. Enumere las dos principales hormonas de los islotes pancreáticos. 2. ¿Qué efecto tiene la insulina sobre la glucemia? ^ 3. ¿Cómo produce glucosuria la diabetes? GLÁNDULAS SEXUALES FEMENINAS Las glándulas sexuales principales de la mujer son los dos ovarios. Cada ovario contiene dos clases diferentes de estructuras glandulares: los folículos ováricos y el cuerpo lúteo. Los folículos ováricos son pequeñas bolsas en las que se desarrollan los ovoci­ tos u ova. Los folículos ováricos secretan estrógenos, las «hormonas feminizantes». Los estrógenos partici­ pan en el desarrollo y la maduración de las mamas y los genitales externos. También son responsables del desarrollo de los contornos corporales de la mujer adulta y de la iniciación del ciclo menstrual. El cuerpo lúteo secreta principalmente progesterona y también algún estrógeno. La estructura de esas glán­ dulas endocrinas y las funciones de sus hormonas se estudian con más detalle en el capítulo 20. GLÁNDULAS SEXUALES MASCULINAS Algunas células de los testículos producen las células sexuales masculinas, llamadas espermatozoides. Otras células de los testículos, los conductos repro­ ductores y las glándulas accesorias, producen la porción líquida del fluido reproductor masculino o semen. Las células intersticiales de los testículos secretan la hormona sexual masculina, llamada testosterona, y la vierten directamente en la sangre. Estas células testiculares son, por tanto, las glándulas endocrinas masculinas. La testosterona actúa como «hormona masculinizante», responsable de la madu­ ración de los genitales externos, el crecimiento de la barba, los cambios de la voz en la pubertad y el desa­ rrollo muscular y de los contornos corporales típicos del hombre. El capítulo 20 ofrece una información más detallada sobre la estructura de los testículos y las funciones de la testosterona. TIMO El timo está localizado en el mediastino (v. fig. 10-1) y en los lactantes se puede extender por el cuello hasta el borde inferior de la glándula tiroidea. Como ERRNVPHGLFRVRUJ 242 Capítulo 10 Sistema endocrino Hiposecreción de < insulina Mala función de las señales hormonales en las células diana Mecanismos no descubiertos Menor efecto de la insulina t Menor cantidad de glucosa disponible para la respiración celular Aumento de la glucemia (hiperglucemia) r Aumento de la glucosa en el líquido intersticial Las neuronas Se supera la capacidad renal de conservar glucosa Coma f Aporta nutrientes para los microorganismos \ Aumento de la susceptibilidad a la infección Aumento de la glucosa en orina (glucosuria) Aumento del volumen de orina (poliuria) El agua acompaña a la glucosa en la orina por osmosis Enfermedades nerviosas Producción de cuerpos cetónicos i Acidosis Pérdida neta de agua del organismo ♦ Sed (polidipsia) Se desplaza el uso de hidratos de carbono hacia el consumo de grasa Pérdida de peso Aumento de las concentraciones de lípidos (hiperlipidemia) Trastornos cardiovasculares Cálculos biliares I— l — t Cardiopatía Úlceras y aancirena Lesión renal Lesión ocular (retiniana) t Ceguera Diabetes mellitus. Los signos y síntomas de la enfermedad (destacados en amarillo) se deben a un menor efecto de la insulina. la glándula suprarrenal, el timo tiene una corteza y una médula. Ambas porciones se componen en gran parte de linfocitos (células blancas sanguíneas). Como par­ te del sistema inmune, la función endocrina del timo no solo es importante, sino esencial. Esta pequeña estructura (pesa menos de un gramo, como mucho) interpreta un papel crítico en las defensas corporales contra la infección: un mecanismo de inmunidad vital. La hormona timosina es, en realidad, un grupo de diversas hormonas que conjuntamente desempeñan un papel importante en el desarrollo y la función del sistema inmune del organismo. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 Sistema endocrino 243 PLACENTA OTRAS ESTRUCTURAS ENDOCRINAS La placenta funciona como una glándula endocrina temporal. Durante el embarazo produce gonadotropinas coriónicas, que reciben este nombre porque constituyen un grupo de hormonas tróficas secreta­ das por células del corion, la membrana más externa que rodea al bebé durante su desarrollo dentro del útero. Además de gonadotropinas coriónicas, la pla­ centa produce también estrógeno y progesterona. Durante las primeras semanas del embarazo, los riñones excretan grandes cantidades de gonadotropina coriónica en la orina. Este hecho, descubierto hace más de medio siglo, condujo al desarrollo de las pruebas precoces de embarazo. La investigación constante en el sistema endocrino ha demostrado que casi todos los órganos y siste­ mas tienen alguna función endocrina. Los tejidos del riñón, el estómago, el intestino y otros órganos secretan hormonas que regulan una variedad de funciones humanas esenciales. Por ejemplo, las células epiteliales que revisten el estómago secre­ tan grelina, que estimula el apetito, enlentece el metabolismo y reduce la utilización de las grasas, de forma que puede estar implicada en el de­ sarrollo de la obesidad. Otro ejemplo, la hormona natriurética auricular (ANH) es secretada por células localizadas en las paredes de las aurículas (cámaras superiores) del corazón. La ANH es un regulador importante de la homeostasis de líquidos y elec­ trólitos. Actúa como antagonista de la aldosterona. La aldosterona estimula la retención de iones sodio y agua en el riñón, mientras que la ANH estimula su eliminación. Otra hormona descubierta hace menos tiempo es la leptina, que se secreta por los adipocitos de todo el cuerpo. Parece que la leptina regula el sentimiento de apetito o saciedad que sentimos y cómo se metaboliza la grasa en el organismo. En la actualidad, los investigadores están analizando cómo actúa la leptina en relación con otras hormonas con la esperanza de encontrar métodos para tratar a los pacientes con obesidad, diabetes mellitus y otros trastornos que cur­ san con depósitos de grasa. GLÁNDULA PINEAL La glándula pineal es una pequeña glándula, situada cerca del techo del tercer ventrículo del encéfalo (v. fig. 8-9). Se denomina «pineal» por su parecido con el piñón (como un grano de maíz). Resulta fácil de localizar en los niños, pero se fibrosa y se calcifica con el transcurso de los años. Produce diversas hormonas en cantidades muy pequeñas, entre las que la melatonina es la más importante. La melatonina inhibe las hormonas tróficas que actúan sobre los ovarios y al parecer participa en la regulación del comienzo de la pubertad y el ciclo menstrual en las mujeres. Puesto que la glándula pineal recibe información sensitiva procedente de los nervios ópticos y responde a ella, en ocasiones ha sido denominada el tercer ojo. Usa la información sobre cambios de iluminación para ajustar la liberación de melatonina; los niveles de la hormona aumentan por la noche y disminuyen durante el día. Se cree que esa variación cíclica proporciona un mecanismo de sincronización importante para el reloj interno del cuerpo. RESUM EN RÁPIDO 1. ¿Qué hormonas se producen por las glándulas sexuales masculinas y femeninas? 2. ¿Por qué se considera que la placenta es una glándula? 3. ¿Por qué en ocasiones se llama a la glándula pineal el marcapasos del organismo? ERRNVPHGLFRVRUJ 244 Capítulo 10 Sistema endocrino Endocrinología Frederich Banting (1891-1941) y Charles Best (1899-1978) Los héroes indiscutibles de la endocrinología son el cirujano canadiense Frederick Banting y su ayudante Charles Best. Hasta prin­ cipios del siglo XX los niños con diabetes de tipo 1 sufrían una muerte lenta y terrible porque sus células literalmente «morían de inanición» por falta de glucosa. Siguiendo la idea de Banting de extraer la insulina de los islotes pancreáticos de un perro, los dos fueron los primeros que consi­ guieron aislar con éxito esta importante hormona. El químico James Collip pudo purificar la insulina de forma suficiente de modo que en 1921 su colaborador, el fisiólogo escocés John Macleod, pudo administrarla a un niño de 14 años diabético. El tratamiento no solo mejoró el mal del enfermo, sino que le permitió una vida sana y prolongada. Este avance, por el cual Banting y Macleod recibieron el Premio Nobel en 1923, fue el comienzo de un siglo de avances rápidos en los conocimientos sobre la enfermedad endocrina y su trata­ miento. Como las hormonas afectan a tantas funciones corporales distintas, casi todos los profesionales sanitarios, desde enfer­ meros a médicos, dietistas, etc., deben conocer sus funciones. Por supuesto, las hormonas y las sustancias químicas que condicionan su actividad se suelen utilizar como tratamien­ tos, de forma que los farmacólogos y farmacéuticos también deben conocer a la perfección la endocrinología. Algunos científicos han aplicado principios de la endocrinología de forma inesperada, como, por ejemplo, para el desarrollo de las primeras pruebas de embarazo y las pruebas de ovula­ ción, que utilizan hormonas sintéticas de personas sanas para controlar la fertilidad. RESUMEN ESQUEMÁTICO MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL Las glándulas endocrinas secretan sustancias químicas (hormonas) en la sangre (v. fig. 10-1) B. Las hormonas realizan funciones generales de comunicación y control, pero proporcionan un tipo de control más lento y duradero que el ofrecido por los impulsos nerviosos C. Las células sobre las que actúan las hormonas se conocen como células diana; los órganos que contienen dichas células se llaman órganos diana D. Las hormonas no esteroideas (primeros mensajeros) se unen a receptores en la membrana de la célula diana, activando segundos mensajeros con efecto sobre sus actividades (v. fig. 10-2) E . Hormonas esteroideas: 1. Efectos principales producidos por unión a receptores dentro del núcleo de la célula diana e influencia en la actividad celular actuando sobre el ADN (un proceso más lento que la acción no esteroidea) (v. fig. 10-3) 2. Los efectos secundarios pueden ocurrir cuando las hormonas esteroideas se unen a receptores de membrana para provocar rápidamente cambios funcionales en la célula diana A. A. La secreción hormonal es controlada por retroalimentación homeostática B. Retroalimentación negativa: mecanismos que invierten la dirección de un cambio en un sistema fisiológico (v. fig. 10-4) C. Retroalimentación positiva (infrecuente): mecanismos que amplifican los cambios fisiológicos PROSTAGLANDINAS Las prostaglandinas son sustancias potentes que se encuentran en muchos tejidos corporales B. Las prostaglandinas son producidas con frecuencia en un tejido y solo difunden una distancia corta para actuar sobre células del mismo tejido C. Las diversas clases de prostaglandinas incluyen la prostaglandina A (PGA), la prostaglandina E (PGE) y la prostaglandina F (PGF) D. Las prostaglandinas influyen sobre muchas funciones corporales, entre ellas la respiración, la presión arterial, la secreción gastrointestinal y la reproducción A. HIPÓFISIS (v. fig. 10-5) A. Lóbulo anterior de la hipófisis (adenohipófisis): 1. Nombres de las hormonas principales: a. Hormona estimulante del tiroides (TSH) ERRNVPHGLFRVRUJ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 10 © b. Hormona adrenocorticotropa (ACTH) c. Hormona foliculoestimulante (FSH) d. Hormona luteinizante (LH) e. Hormona del crecimiento (GH) f. Prolactina (PRL) (hormona lactogénica) 2. Funciones de las hormonas principales: a. TSH: estimula el crecimiento de la glándula tiroidea; también estimula la secreción de hormonas tiroideas b. ACTH: estimula el crecimiento de la corteza suprarrenal y la secreción de glucocorticoides (en particular cortisol) c. FSH: inicia el crecimiento de folículos ováricos cada mes y estimula el desarrollo de uno o más folículos hasta la fase de madurez y ovulación; esta hormona estimula también la secreción de estrógenos por los folículos en desarrollo; en el hombre estimula la producción de espermatozoides d. LH: colabora con la FSH para estimular la secreción de estrógenos y la maduración del folículo; provoca la ovulación; produce luteinización del folículo roto y estimula la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo; en el hombre hace que las células intersticiales de los testículos secreten testosterona e. GH: estimula el crecimiento al acelerar el anabolismo proteico; también acelera el catabolismo de las grasas y enlentece el de la glucosa; al disminuir la rapidez del catabolismo de la glucosa, tiende a incrementar la glucemia por encima del nivel normal (hiperglucemia) f. PRL u hormona lactogénica: estimula el desarrollo de las mamas durante el embarazo y la secreción de leche después del parto B. Lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis): 1. Nombres de las hormonas: a. Hormona antidiurética (ADH) b. Oxitocina 2. Funciones de las hormonas: a. ADH: en los túbulos renales acelera la reabsorción de agua desde la orina hacia la sangre, disminuyendo así la eliminación de orina b. Oxitocina (OT): estimula las contracciones del útero gestante; puede iniciar el parto; hace que las células glandulares de la mama liberen leche hacia los conductos; mejora los vínculos sociales Sistema endocrino 245 HIPOTÁLAMO A. La ADH y la oxitocina se producen realmente en el hipotálamo B. Después de su producción en el hipotálamo, las hormonas circulan a través de axones hasta la hipófisis C. La secreción y la liberación de hormonas de la neurohipófisis son controladas mediante estimulación nerviosa D. El hipotálamo controla muchas funciones corporales relacionadas con la homeostasis (temperatura, apetito y sed) GLÁNDULA TIROIDEA (v. fig. 10-6) A. Nombres de las hormonas: 1. Hormonas tiroideas: tiroxina (T4 ) y triyodotironina (T3 ) 2. Calcitonina (CT) B. Funciones de las hormonas: 1. Hormonas tiroideas: aceleran el catabolismo (aumentan la tasa metabólica corporal) 2. Calcitonina: disminuye la concentración sanguínea de calcio al inhibir el catabolismo del hueso, con liberación de menos calcio hacia la sangre GLÁNDULA PARATIROIDEA (v. fig. 10-6) A. Nombre de la hormona: hormona paratiroidea (PTH) B. Función de la hormona: aumenta la concentración sanguínea de calcio, al acelerar el catabolismo del hueso, con liberación consiguiente de calcio hacia la sangre GLÁNDULAS SUPRARRENALES (v. fig. 10-9) A. Corteza suprarrenal: 1. Nombres de las hormonas (corticoides): a. Glucocorticoides: principalmente cortisol (hidrocortisona) b. Mineralocorticoides: principalmente aldosterona c. Hormonas sexuales: la corteza suprarrenal secreta pequeñas cantidades de hormonas masculinas (andrógenos) en ambos sexos 2. Tres capas celulares (zonas): a. Zona más externa; secreta mineralocorticoides b. Zona media; secreta glucocorticoides c. Zona más profunda; secreta hormonas sexuales ERRNVPHGLFRVRUJ 246 Capítulo 10 Sistema endocrino 3. Mineralocorticoides: aumentan las concentraciones sanguíneas de sodio y disminuyen las de potasio, al acelerar la reabsorción de sodio y la excreción de potasio en los túbulos renales 4. Funciones de los glucocorticoides: a. Ayudan a mantener la concentración normal de glucosa en sangre, al aumentar la gluconeogénesis: formación de glucosa «nueva» a partir de aminoácidos obtenidos del catabolismo de las proteínas, principalmente las de las células musculares; también, conversión en glucosa de los ácidos grasos producidos por catabolismo de las grasas almacenadas en las células del tejido adiposo b. Interpretan un papel esencial en el mantenimiento de la presión sanguínea normal: hacen posible que la adrenalina y la noradrenalina conserven un grado normal de vasoconstricción, una condición necesaria para mantener la presión sanguínea normal c. Colaboran con la adrenalina y la noradrenalina para producir un efecto antiinflamatorio y favorecer la recuperación de varios tipos de inflamación d. Efecto inmunosupresor y antialérgico; disminuyen el número de linfocitos y células plasmáticas, y por tanto descienden la cantidad de anticuerpos formados e. La secreción de glucocorticoides aumenta con rapidez cuando el cuerpo se enfrenta a situaciones de estrés; el aumento de las concentraciones sanguíneas de glucocorticoides pone en marcha otras muchas respuestas al estrés (v. fig. 10-10) B. Médula suprarrenal: 1. Nombres de las hormonas: adrenalina y noradrenalina 2. Funciones de las hormonas: colaboran a la resistencia del cuerpo frente al estrés, al intensificar y prolongar los efectos de la estimulación simpática; el aumento de la secreción de adrenalina representa la primera respuesta al estrés ISLOTES PANCREÁTICOS (v. fig. 10-11) A. Nombres de las hormonas: 1. Glucagón: secretado por las células a 2. Insulina: secretada por las células (3 B. Funciones de las hormonas: 1. El glucagón aumenta el nivel sanguíneo de glucosa al acelerar la glucogenólisis (conversión del glucógeno en glucosa) hepática 2. La insulina disminuye la glucemia al acelerar el paso de la glucosa desde la sangre hacia las células, lo que aumenta el metabolismo celular de la glucosa GLÁNDULAS SEXUALES FEMENINAS A. Los ovarios contienen dos estructuras que secretan hormonas: el folículo ovárico y el cuerpo lúteo; véase el capítulo 20 B. Efectos de los estrógenos (hormonas feminizantes): 1. Desarrollo y maduración de las mamas y los genitales externos 2. Desarrollo de los contornos corporales de la mujer adulta 3. Iniciación del ciclo menstrual GLÁNDULAS SEXUALES MASCULINAS A. Las células intersticiales del testículo secretan la hormona masculina testosterona; véase el capítulo 20 B. Efectos de la testosterona (hormona masculinizante): 1. Maduración de los genitales externos 2. Crecimiento de la barba 3. Cambios de la voz en la pubertad 4. Desarrollo de la musculatura y los contornos corporales típicos del hombre TIMO A. Nombre de la hormona: timosina B. Función de la hormona: interpreta un papel importante en el desarrollo y la función del sistema inmune corporal PLACENTA A. Nombre de las hormonas: gonadotropina coriónica, estrógenos y progesterona B. Funciones de las hormonas: mantienen el cuerpo lúteo durante el embarazo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 Sistema endocrino 247 GLANDULA PINEAL OTRAS ESTRUCTURAS ENDOCRINAS A. Glándula pequeña próxima al techo del tercer ventrículo del cerebro: 1. El tejido glandular predomina en los niños y los adultos jóvenes 2. Se convierte en fibrosa y calcificada con la edad B. Llamada tercer ojo debido a que su influencia sobre la actividad secretora está relacionada con la cantidad de luz que entra por los ojos C. Secreta melatonina que: 1. Inhibe la actividad ovárica 2. Regula el reloj interno del cuerpo A. Muchos órganos (p. ej., estómago, intestino y riñón) producen hormonas endocrinas: 1. El revestimiento gástrico produce grelina, que afecta al apetito y el metabolismo B. Las paredes de las aurículas del corazón secretan la hormona natriurética auricular (ANH), que estimula la pérdida de sodio en los riñones C. Los adipocitos secretan leptina, que controla el hambre y la saciedad que percibimos TÉRMINOS NUEVOS acromegalia adenohipófisis adrenalina aldosterona anabolismo andrógeno bocio simple calcitonina (CT) célula diana corion corteza suprarrenal corticoide cortisol (hidrocortisona) cretinismo cuerpo lúteo diabetes insípida diabetes mellitus diabetes mellitus de tipo 1 diabetes mellitus de tipo 2 enanismo enfermedad de Addison esperma estrés estrógeno folículo ovárico gigantismo glándula endocrina glándula exocrina glándula paratiroidea glucagón glucocorticoide (GC) glucogenólisis gluconeogénesis glucosuria gonadotropina coriónica grelina hipercalcemia hiperglucemia hipersecreción hipófisis hipoglucemia hiposecreción hormona hormona adrenocorticotropa (ACTH) hormona antidiurética (ADH) hormona antinatriurética (ANH) hormona de crecimiento (GH) hormona esteroidea hormona estimulante del tiroides (TSH) hormona foliculoestimulante (FSH) hormona inhibidora (IH) hormona liberadora (RH) hormona luteinizante (LH) hormona no esteroidea hormona paratiroidea (PTH) hormona trófica insulina islotes pancreáticos (de Langerhans) leptina luteinización médula suprarrenal melatonina mineralocorticoide (MC) mixedema monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) neurohipófisis ERRNVPHGLFRVRUJ noradrenalina óvulo oxitocina (OT) progesterona prolactina (PRL) (hormona lactogénica) prostaglandina retroalimentación negativa retroalimentación positiva segundo mensajero semen silla turca síndrome de Cushing testosterona timosina tiroxina (T4) transducción de la señal triyodotironina (T3) (Véase en la tabla 10-1 una lista de las glándulas y los nombres de las hormonas.) 248 Capítulo 10 Sistema endocrino 1. Nombre las diferencias entre las glándulas endocrinas y exocrinas. 2. Distinga y explique hormona, célula diana, hipersecreción e hiposecreción. 3. Explique el mecanismo de acción de las hormonas no esteroideas. 4. Explique el mecanismo de acción de las hormonas esteroideas. 5. Explique y cite un ejemplo de circuito de retroalimentación negativo para la regulación de la secreción hormonal. 6. Explique y cite un ejemplo de circuito de retroalimentación positivo para la regulación de la secreción hormonal. 7. Explique las diferencias entre las prostaglandinas y las hormonas. Enumere algunas de las funciones corporales que se pueden modificar por las prostaglandinas. 8. Describa la estructura de la hipófisis y dónde se localiza. 9. Enumere las cuatro hormonas tróficas liberadas por la adenohipófisis y explique de forma breve su función. 10. Explique la función de la hormona del crecimiento. 11. Explique la función de la ADH. 12. Explique la función de la prolactina y la oxitocina. 13. Explique la función del hipotálamo en el sistema endocrino. 14. Explique las diferencias entre T3 y T4. ¿Qué es típico de la glándula tiroidea? 15. Enumere las hormonas producidas por las zonas o áreas de la corteza suprarrenal. 16. Explique la función de la aldosterona. 17. Explique la función de los glucocorticoides. RAZONAM IENTO CRÍTICO 18. Explique por qué se necesita un sistema de segundos mensajeros para las hormonas no esteroideas, pero no para las esteroideas. 19. Elija una función corporal (regulación de las concentraciones de calcio o glucosa en la sangre) y explique cómo la interacción de las hormonas ayuda a mantener la homeostasis. 20. ¿Cuál sería el efecto sobre el organismo de la resección de la glándula tiroidea? 21. Si un médico descubre que un paciente tiene concentraciones muy bajas de tiroxina pero elevadas de TSH, ¿se localizaría el problema de este paciente en la glándula tiroidea o en la hipófisis? Explique su respuesta. EXAMEN DEL CAPÍTULO 1. Las glándulas___________ secretan sus productos en conductos que se vacían en una cavidad o superficie. 2. Las glándulas____________ carecen de conductos y secretan sus productos, que se llam an____________ , en los espacios intercelulares, desde los cuales difunden hacia la sangre. 3. Las dos principales clases de hormonas son ----------------- y ------------------• 4. Una célula u órgano del cuerpo que tiene receptores para una hormona que determina una reacción se llama u n __________ . 5. Un ejemplo de segundo mensajero implica la conversión del ATP e n ___________ . 6. Los receptores hormonales para las hormonas no esteroideas se localizan e n ____________ , mientras que los receptores de las hormonas esteroideas lo hacen en__________ . 7. «Hormonas tisulares» es otro nombre para 8. Esta parte de la hipófisis corresponde a tejido nervioso:__________ . 9. Esta parte de la hipófisis corresponde a tejido glandular:__________ 10. La hormona oxitocina se libera por la __________ , pero se elabora en l a __________ . 11. Una hormona trófica secretada por la adenohipófisis es: a. Hormona tiroestimulante b. Hormona adrenocorticotropa c. Hormona luteinizantes d. Todas las anteriores ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 10 EXAMEN DEL CAPÍTULO Sistema endocrino 249 (cont.) 12. La hormona antidiurética (ADH): a. Se elabora en la neurohipófisis b. Acelera la reabsorción de agua en los riñones c. En concentraciones elevadas produce diabetes insípida d. Todas las anteriores 13. Esta hormona se libera en la adenohipófisis y estimula el desarrollo mamario durante la gestación para la producción de leche: a. Estrógenos b. Oxitocina c. Prolactina d. Progesterona 14. Esta hormona se libera por la neurohipófisis y estimula la contracción del útero gestante: a. Estrógenos b. Oxitocina c. Prolactina d. Progesterona 15. La tiroxina: a. Se representa como T3 b. Se produce en la glándula tiroidea c. Contiene menos yodo que la triyodotironina d. Todo lo anterior 16. La calcitonina: a. Reduce la calcemia en la sangre b. Aumenta la calcemia en la sangre c. Estimula la liberación de calcio desde el tejido óseo d. Tanto b como c R elacion e cad a fu n ción de la colum na B con la horm ona correspondiente de la colum na A. COLUMNA A 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. COLUMNA B Hormona paratiroidea Mineralocorticoides Glucocorticoides Adrenalina Glucagón Insulina Gonadotropina coriónica Melatonina Hormona natriurética auricular a. Liberada por la médula suprarrenal; prolonga el efecto del sistema nervioso simpático b. Elaborada en el corazón; ayuda a regular la concentración de sodio en sangre c. Elaborada en los islotes de Langerhans; reduce la glucemia d. Efecto contrario a calcitonina e. Elaborada en las células a de los islotes pancreáticos f. Elaborada en la capa más externa de la corteza suprarrenal g. La hormona más importante liberada por la glándula pineal h. La hormona sintetizada en la placenta y detectada en las pruebas de embarazo domésticas i. Elaborada en la capa media de la corteza suprarrenal ERRNVPHGLFRVRUJ ESQUEMA DEL CAPITULO COMPOSICION DE LA SANGRE, 251 Plasma sanguíneo, 251 Elementos formes, 252 Hematíes, 254 Anemia, 254 Hematócrito, 255 Leucocitos, 256 Plaquetas y coagulación de la sangre, 258 TIPOS DE SANGRE, 260 Sistema ABO, 260 Sistema Rh, 261 Sangre donante universal y receptora universal, 261 Eritroblastosis fetal, 262 CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Describir las funciones fundamentales de la sangre. 2. Describir las características del plasma sanguíneo. 3. Enumerar los elementos formes de la sangre e identi­ ficar las funciones más importantes de cada uno. 4. Describir la anemia en términos de número de hema­ tíes y contenido de hemoglobina. 5. Explicar los pasos de la coagulación sanguínea. 6 . Describir los tipos sanguíneos ABO y Rh. 7. Definir los siguientes términos médicos relacionados con la sangre: hematócrito, leucocitosis, leucopenia, policite- mia, célula falciforme, fagocitosis, acidosis, trombosis, eritroblastosis fetal, suero, fibrinógeno, factor Rh, anemia. ERRNVPHGLFRVRUJ Sangre os próximos capítulos están dedicados al transporte y la protección, dos de las funciones más importan­ tes del cuerpo. ¿Ha pensado alguna vez lo que suce­ dería si se detuviese el transporte en su ciudad? ¿O lo que pasaría si la policía, los bomberos y los cuerpos armados dejaran de realizar sus funciones? Escasea­ rían los alimentos, se acumularían las basuras y nadie le protegería a usted ni a sus propiedades. Hay que esforzarse poco para imaginar otros muchos resulta­ dos desastrosos. De modo similar, la falta de trans­ porte y protección para las células -los «individuos» del cuerpo- amenaza la homeostasis corporal. Los sistemas que proporcionan esos servicios vitales para el cuerpo son el sistema circulatorio y el sistema linfático. En este capítulo nos ocupa­ remos del principal líquido de transporte: la sangre. La sangre no solo realiza servicios vitales de captación y suministro, sino que también proporciona buena parte de la pro­ tección necesaria para hacer frente a los «inva­ sores» extraños. Los vasos sanguíneos y el corazón se estudian en el capítulo 12. El sistema linfático se analiza en el capítulo 13. L COMPOSICIÓN DE LA SANGRE La sangre es un tejido líquido que contiene muchas clases de sustancias químicas disueltas y millones de células flotantes (fig. 11-1). La porción líquida (extracelular) se llama plasma. Suspendidos en el plasma existen muchos tipos diferentes de células y fragmentos celu­ lares, que constituyen los elementos formes de la sangre. Plasma sanguíneo El plasma sanguíneo es la parte líquida de la sangre, o la sangre menos sus elementos formes. Se compone de agua con muchas sus­ tancias disueltas en ella. Todas las sustancias CLAVES PARA EL ESTUDIO Para hacer más eficiente su estudio de la sangre, le sugerimos las siguientes claves: 1. La sangre comprende una parte líquida, el plasma, y los ele­ mentos formes: hematíes, leucocitos y plaquetas. La función de la sangre es transportar sustancias de una parte del cuerpo a otra. 2. Muchos materiales transportados se disuelven en el plasma, de forma que su composición varía en función de lo que suceda dentro del organismo. 3. Dada su función, la sangre desempeña un papel importante sobre una serie de sistemas, como los aparatos respiratorio, digestivo, urinario y el sistema inmunitario. 4. El proceso de formación del coágulo sanguíneo es impor­ tante y es preciso que se aprenda bien la secuencia de acon­ tecimientos. El prefijo pro- y el sufijo -ógeno indican una sustancia inactiva. Cuando encuentre estas partículas dentro de un término, mire qué activa esa sustancia. 5. A la hora de estudiar el sistema ABO de tipificación de la sangre tendrá que recordar qué antígenos se encuentran en los hematíes y qué anticuerpos están en el plasma. 6 . Los antígenos sirven para denominar el tipo de sangre: la sangre de tipo A tiene autoantígenos A y los anticuerpos serán del tipo contrario, es decir, anticuerpos anti-B. La sangre de tipo O carece de autoantígenos y tiene ambos anticuerpos, mien­ tras que la AB tiene ambos tipos de autoantígenos y no anti­ cuerpos. 7. En su grupo de estudio revise las fichas con las distintas fun­ ciones de las células sanguíneas. Comente el proceso de formación del coágulo sanguíneo. Revise los antígenos y anticuerpos para los distintos tipos de sangre. 8 . Revise las preguntas de repaso, analice las preguntas del final del capítulo y comente posibles preguntas de examen. químicas necesarias para la vida de las células-nutrien­ tes, oxígeno y sales, por ejemplo-les llegan a través de la sangre. Los nutrientes y las sales están disueltos en el plasma; lo mismo sucede con una pequeña cantidad de oxígeno. La mayor parte del oxígeno sanguíneo es transportado en los hematíes como oxihemoglobina (v. pág. 254). Los desechos de los que deben despren­ derse las células son disueltos en el plasma y transporta­ dos hasta los órganos excretores. Las hormonas y otras 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 251 252 Capítulo 11 Sangre SA N G R E C O M PLETA (porcentaje por volumen) P LA S M A (porcentaje por peso) PRO TEÍN A S Albúminas 57% Proteínas 7% Globulinas 38% Fibrinógeno 4 % Protrombina 1% Sangre 8 % — Agua 91% O T R O S SO LU T O S Iones Nutrientes Productos de desecho Otros solutos Gases 2% Sustancias reguladoras Plaquetas 140.000-340.000 LEU C O C ITO S Leucocitos i 5.000-9.000 Neutrófilos 60-70% 4 Hematíes 4,2-6,2 millones P E S O C O R P O R A L TOTAL @ J Linfocitos 20-25% Monocitos 3-8% Eosinófilos 2-4% Basófilos 0,5-1% E L E M E N T O S F O R M ES (número por milímetro cúbico) Componentes de la sangre. Valores aproximados de los componentes de la sangre en un adulto normal. Los valores varían en función de la edad, el sexo y el estado nutricional. sustancias reguladoras que ayudan a controlar las acti­ vidades de las células también se encuentran disueltas en el plasma. Como muestra la figura 11-1, el tipo más abundante de solutos en el plasma es el grupo de pro­ teínas plasmáticas que constituye alrededor del 7% del peso del plasma. Entre ellas se incluyen albúminas, que contribuyen a espesar la sangre; globulinas, como los anticuerpos que ayudan a protegemos contra las infec­ ciones, y fibrinógeno y protrombina, necesarios para la coa­ gulación sanguínea. El suero sanguíneo es el plasma sin los factores de coagulación como el fibrinógeno. El suero se obtiene a partir de la sangre completa, permitiendo que se coagule en el fondo de un tubo para separar después el suero líquido. El suero contiene todavía anticuerpos, de modo que puede usarse para tratar pacientes con necesidad de determinados anticuerpos específicos. Muchas personas sienten curiosidad por saber la cantidad de sangre que poseen. La cantidad depende del tamaño corporal y del sexo. Una persona grande tiene más sangre que otra pequeña y un hombre tiene más sangre que una mujer. Pero, como regla general, la mayoría de los adultos poseen entre 4 y 6 1 de sangre. La sangre representa normalmente alrededor del 7-9% del peso corporal total. Elementos formes Existen tres tipos principales y varios subtipos de elementos formes: 1. Hematíes o eritrocitos 2. Leucocitos: a. Leucocitos granulares (con gránulos en el citoplasma): 1) Neutrófilos 2) Eosinófilos 3) Basófilos ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 11 Sangre 253 __________ Elementos formes de la sangre CELULA SANGUINEA FUNCION CELULA SANGUINEA FUNCION Hematíes Transporte de oxígeno y Linfocitos B Producción de anticuerpos dióxido de carbono Neutrófilos I Defensa inmune (fagocitosis) Respuesta inmune celular; destruye las células infectadas por virus y las cancerosas Eosinófilos Defensa contra parásitos Basófilos Respuesta inflamatoria Defensa inmune (fagocitosis) Plaquetas Coagulación sanguínea Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 1Í © b. Leucocitos no granulares (no tienen gránu­ los en el citoplasma): 1) Linfocitos 2) Monocitos 3. Plaquetas o trombocitos La figura 11-1 muestra desglosados las cifras y porcentajes de elementos formes. La tabla 11-1 enumera las funciones de los elementos formes sanguíneos e ilustra el aspecto de cada uno de ellos al microscopio. Es difícil creer cuántas células y fragmentos celulares existen en el cuerpo. Por ejemplo, el recuento normal de hematíes, leucocitos y plaquetas en un milímetro cúbico (mm3) de sangre (aproximadamente una gota) sería 5.000.000 de hematíes, 7.500 leucocitos y 300.000 plaquetas Puesto que los hematíes, los leucocitos y las pla­ quetas se están destruyendo continuamente, el cuer­ po debe fabricar otros nuevos que los sustituyan con rapidez suficiente: ¡Cada segundo se fabrican unos pocos millones de hematíes! Dos clases de tejido conjuntivo -tejido mieloide y tejido linfático- fabrican las células sanguíneas del cuerpo. Recuerde que la formación de nuevas células sanguíneas se llama hemopoyesis. El tejido mieloide se suele conocer como médula ósea roja. En el adulto se encuentra sobre todo en el esternón, las costillas y los coxales (ilíacos). Algunos otros huesos, como las vértebras, clavículas y huesos craneales, contienen también pequeñas cantidades de este valioso tejido. La S médula ósea roja forma todos los tipos de células san­ guíneas, excepto algunos linfocitos. Estos se forman en el tejido linfático, que se localiza principalmente en los ganglios linfáticos, el timo y el bazo. Trasplantes de médula ósea La médula ósea puede sufrir lesiones por sustancias químicas tóxicas o por el tratamiento con dosis altas de radioterapia o quimioterapia. También se puede destruir en procesos como la leucemia. Independientemente de la causa, cuando la médula sufre lesiones graves, el trasplante de médula ósea puede salvar la vida del paciente. En este procedimiento se emplea una aguja para extraer médula ósea de la cadera de un donante compati­ ble que se somete a sedación o anestesia. Posteriormente se procesa la médula donada y se introduce en el receptor por vía intravenosa. El trasplante puede implicar también la infusión de células madre (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: células madre», pág. 72) formadoras de sangre obtenidas del individuo tratado, de un donante compatible o de la sangre del cordón umbilical (v. cuadro «Investigación, cuestiones y tendencias: congelación de la sangre del cordón umbilical», pág. 535). Si el sistema inmunitario del receptor no rechaza el nuevo tejido o las células madre, algo que siempre supone un peligro en los trasplantes, se podrá establecer una nueva colonia de tejido sano en la médula. En consecuencia, se reemplazará el tejido mieloide destruido o lesionado y empezará a producir células sanguíneas normales. ERRNVPHGLFRVRUJ 254 Capítulo 11 Sangre Conforme las células sanguíneas maduran, pasan a los vasos de la circulación. Los hematíes circulan hasta cuatro meses antes de romperse y de que su contenido sea eliminado del torrente sanguíneo por el hígado. Los leucocitos granulares tienen con frecuencia una vida de solo pocos días, mientras que los no granulares pueden vivir más de 6 meses. REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué son los «elementos formes» de la sangre? 2. ¿Cuál es la diferencia entre el plasma y el suero sanguíneo? V______________________________________________y Hematíes Como puede ver en la figura 11-2, los hematíes tienen una forma inusual. La célula está «excavada» por ambos lados, de modo que su centro es más fino que los bordes. Nótese también que los hematíes maduros no poseen núcleo. La figura 11-2 muestra hematíes foto­ grafiados con un microscopio electrónico de barrido. Con este instrumento, los objetos extremadamente pe­ queños se pueden aumentar mucho más que con el microscopio óptico estándar, y como puede ver en la ilustración, los objetos presentan un aspecto más tri­ dimensional. Debido al gran número de hematíes y a su forma peculiar, la superficie total de estas células es enorme. Esto proporciona una superficie mayor que la de un campo de fútbol para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre y las células corporales. Los hematíes realizan varias funciones importan­ tes. Una función esencial consiste en ayudar al trans­ porte de dióxido de carbono. El dióxido de carbono (C 02) es un metabolito perjudicial producido por los procesos que proporcionan energía en todas las célu­ las vivas. Debe ser eliminado de las células y trans­ portado hasta los pulmones para enviarlo al medio externo. Los hematíes transportan también oxígeno desde los pulmones a las células del cuerpo. Un pig­ mento rojo llamado hemoglobina, existente en los hematíes, se une con el oxígeno para formar oxihemoglobina. El complejo oxígeno-hemoglobina per­ mite el transporte eficaz de grandes cantidades de oxígeno hasta las células corporales. La hemoglobina transporta también una pequeña proporción del C 0 2 presente en la sangre, formando la carbaminohemoglobina. Si desea más información acerca de los hematíes, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). y Anemia El término anemia se usa para describir una serie de trastornos patológicos distintos, causados por la inca­ pacidad de la sangre para transportar oxígeno suficiente hasta las células corporales. Las anemias se pueden deber a un número inade­ cuado de hematíes o a una deficiencia de hemo­ globina. Así pues, la anemia aparece cuando la hemoglobina de los hematíes es insuficiente aunque exista un número normal de estos. Las anemias hemorrágicas se deben a la disminu­ ción real del número de hematíes causada por una hemorragia, como resultado de, por ejemplo, accidentes o úlceras sangrantes. La anemia aplásica C B S Comparación de hematíes normales y falciformes (microfotografía electrónica de barrido intensificada con color [MEB]). A. Hematíes normales. B. Forma de los hematíes en la anemia drepanocítica. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 11 Sangre Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. se caracteriza por una reducción del número de hema­ tíes tras la destrucción de los elementos formadores de sangre de la médula ósea. Este trastorno se debe a menudo a la exposición a ciertas sustancias tóxicas, altas dosis de radiación (rayos X), algunos fármacos o determinados agentes quimioterápicos. El término ane­ mia perniciosa se emplea para describir un defecto de hematíes causado por la incapacidad de la mucosa gástrica para producir «factor intrínseco», la sustancia que permite la absorción de vitamina B12 de los ali­ mentos que ingerimos. Dado que la producción de hematíes exige de una cantidad adecuada de esta vitamina en sangre, cuando no hay factor intrínseco se produce una reducción del número de hematíes, aunque exista vitamina en la dieta. Por tanto, el trata­ miento a largo plazo obliga a la inyección repetida de vitamina para mantener una producción normal de hematíes. La anemia drepanocítica (de células falciformes) es una enfermedad hereditaria, en oca­ siones mortal, causada por una hemoglobina anómala. Una persona que hereda solo un gen defectuoso de­ sarrolla una forma de enfermedad llamada rasgo falciforme. En este cuadro los hematíes solo contienen una pequeña cantidad de un tipo de hemoglobina, que es menos soluble que la normal (HbS). Forma cristales sólidos cuando el oxígeno de la sangre es bajo, pro­ vocando la distorsión de los hematíes (fig. 11-2, B). Cuando se heredan ambos genes defectuosos (uno de cada progenitor), se produce más hemoglobina defec­ tuosa y la distorsión de los hematíes será grave. 255 El hierro es un componente crítico de la molécula de hemoglobina. Sin hierro suficiente en la dieta, el cuerpo no puede fabricar la cantidad necesaria de hemoglobina. El resultado es la anemia ferropénica, un problema de salud a nivel mundial. Si la hemo­ globina y el recuento de hematíes disminuyen por debajo del nivel normal, como sucede en este tipo de anemia, se inicia una reacción patológica en cadena: menos hemoglobina, menos oxígeno transportado a la célula, metabolismo y uso más lento de los nutrien­ tes en la célula, producción de menos energía, dis­ minución de las funciones celulares. Si comprende esta relación entre hemoglobina y energía, compren­ derá que la queja principal del paciente anémico suele ser «me siento muy cansado en todo momento». Cuando la médula ósea produce un exceso de hema­ tíes, el resultado es un cuadro llamado policitemia. La sangre de los individuos con policitemia puede conte­ ner tantos hematíes que se haga demasiado espesa para circular con normalidad, lo que causará un accidente cerebrovascular o un infarto de miocardio. Hematócrito Una prueba de laboratorio común llamada hemató­ crito o Hto puede proporcionar al médico mucha información sobre el volumen de hematíes en una muestra de sangre. Si la sangre completa se coloca en un tubo de hematócrito especial y después se hace girar en una centrifugadora (fig. 11-3, D), los elementos Leucocitos Capa leucocítica yplaquetas Hematíes B C S B 3 Tubos de hematócrito que muestran sangre normal, sangre de un paciente con anemia y sangre de un paciente con policitemia. Observe la capa leucocítica situada entre los hematíes y el plasma. A. Porcentaje normal de hematíes. B. Anemia (porcentaje bajo de hematíes). C. Policitemia (porcentaje alto de hematíes). D. La fotografía muestra una centrifugadora de laboratorio utilizada para hacer girar los tubos de laboratorio con sangre completa y separar los elementos formes del plasma. ERRNVPHGLFRVRUJ 256 Capítulo 11 Sangre formes más pesados se depositan con rapidez en el fondo del tubo, incluidos los hematíes. La altura de la columna de hematíes se mide tras la centrifugación y se compara con la altura de la columna de sangre completa. En condiciones normales, alrededor del 45% del volumen sanguíneo corresponde a los hema­ tíes y la sencilla determinación del Hto se suele emplear para controlar las concentraciones de hematíes. Los valores del hematócrito suelen ser más altos en los varones que en las mujeres y se reducen con la edad. Cuando se deposita la muestra de sangre completa, los leucocitos y las plaquetas se colocan después en una capa llamada capa leucocítica, que se localiza entre los hematíes depositados en el fondo del tubo y la capa líquida de plasma situada por encima. En el paciente con anemia disminuye el porcentaje de hema­ tíes, mientras que en el sujeto con policitemia aumenta de modo llamativo (fig. 11-3). Igual que con cualquier tipo de prueba, en ocasio­ nes se encuentran valores falsamente elevados o reducidos de Hto. Una causa de resultados erróneos es la deshidratación, que se debe a una pérdida exce­ siva del agua corporal. En ausencia de una adecuada reposición de líquidos, puede afectar a atletas que pierden una cantidad significativa de agua corporal por la intensa sudoración o a individuos que sufren una diarrea grave u otra enfermedad que determina pérdida de líquidos. ¿Qué esperaría que sucediera con el valor de hematócrito en la persona con deshi­ dratación, que aumentara o disminuyera? La res­ puesta es que el Hto estaría falsamente elevado. ¿Por qué? Porque en la deshidratación el volumen total de sangre se reduce y los hematíes representan un por­ centaje mayor del total, aunque el número real no esté aumentado. La sobrehidratación determinaría un efecto contrario. Neutrófilo Eosinófilo • Linfocito Basófilo * Monocito Leucocitos en extensiones sanguíneas humanas. A-E. Estas microfotografías ópticas muestran diferentes tipos de leucocitos teñidos, rodeados por varios hematíes más pequeños. cuerpo contra los microorganismos que consiguen llegar a los tejidos o el torrente sanguíneo. Si desea más información acerca de los leucocitos, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué proteína de la sangre transporta el oxígeno? 2. ¿Puede definir en sentido amplio la anemia? Leucocitos Recuerde del listado de elementos formes de la sangre (v. pág. 252) que los leucocitos se clasifican en función de la presencia de gránulos (granulocitos) o no (agranulocitos) en el citoplasma. Los leucocitos granulocitos incluyen neutrófilos, eosinófilos y basófílos (fig. 11-4, A-C). Los agranulocitos son los linfocitos y los monocitos (fig. 11-4, D y E). Los leucocitos tienen una función tan vital como la de los hematíes. Defienden al Recuento de leucocitos Normalmente, el recuento total de leucocitos o número total de leucocitos por milímetro cúbico (mm3) de sangre completa varía entre 5.000 y 9.000. Un tipo especial de recuento de leucocitos llamado recuento diferencial aporta más información que el mero recuento del número total de los distintos tipos de leucocitos en la muestra de sangre. En el recuento diferencial se valora la proporción de cada tipo de leu­ cocito dentro del total. Como los trastornos no afectan por igual a todos los tipos de leucocitos, el recuento diferencial es útil. Por ejemplo, aunque algunas infes­ taciones por parásitos no incrementan el recuento total de leucocitos, con frecuencia aumentan el porcentaje ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 11 Sangre de eosinófilos existentes. ¿Por qué? Porque esta célula está especializada en la defensa frente a los parásitos (v. tabla 11-1). El término leucopenia se refiere a una cifra de leucocitos anormalmente baja (menos de 5.000/mm3 de sangre). Una serie de trastornos patológicos pueden afectar al sistema inmunitario y disminuir la cantidad de leucocitos circulantes. El síndrome de inmunodeficiencia adquirida o sida, que se estudiará en el capítulo 13, es un ejemplo de enfermedad carac­ terizada por leucopenia intensa. El término leucocito­ sis se refiere a una cifra de leucocitos anormalmente alta (por encima de 10.000/mm3 de sangre). Es una anomalía mucho más común que la leucopenia y casi siempre acompaña a infecciones. 257 Leucocito Bacteria Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Tipos de leucocitos y sus funciones © Granulocitos. Los neutrófilos son los más numero­ sos dentro de los leucocitos activos que se llaman fagocitos y que protegen al organismo frente a la infección por gérmenes invasores, introduciéndolos en sus propios cuerpos celulares y digiriéndolos durante el proceso de fagocitosis (v. fig. 11-5). Los eosinófilos también se comportan como fago­ citos débiles. Quizá una de las funciones más impor­ tantes de estas células sea, como se ha descrito antes, la protección frente a la infección por determinados helmintos. Los basófilos secretan en la sangre periférica la sustancia química llamada histamina, que se libera durante las reacciones inflamatorias. También produ­ cen el potente anticoagulante heparina, que contri­ buye a evitar la coagulación de la sangre mientras fluye a través de los vasos sanguíneos del cuerpo. Agranulocitos. Los monocitos son los leucocitos más grandes. Igual que los neutrófilos, se comportan como fagocitos agresivos. Dado su tamaño, son capaces de engullir organismos bacterianos de mayor dimensión y células tumorales malignas. Los macrófagos (que significa «comedores grandes») son monocitos especializados que han crecido hasta alcanzar varias veces su tamaño original tras salir del torrente circulatorio. Se comentan en detalle en el capítulo 13. Los linfocitos ayudan a protegernos contra las infecciones, pero lo hacen mediante un proceso dife­ rente a la fagocitosis. Los linfocitos intervienen en la respuesta inmune, una serie compleja de procesos que nos proporcionan inmunidad frente a las enfer­ medades infecciosas. Las células llamadas linfocitos B producen de modo activo unas proteínas especializadas, denominadas anticuerpos, que destruyen de forma Fagocitosis. Representación esquemática de la fagocitosis por un neutrófilo (observe el núcleo multilobulado). Las prolongaciones del citoplasma rodean a las bacte­ rias, que son atrapadas hacia el citoplasma a través de la mem­ brana celular. específica determinadas bacterias, virus o toxinas químicas. Los linfocitos T no secretan anticuerpos, pero nos defienden al atacar directamente a las células víricas o tumorales malignas. Los detalles del sistema inmunitario se analizan en el capítulo 13. Trastornos de los leucocitos El término leucemia se emplea para describir una serie de cánceres de la sangre que afectan a los leuco­ citos. En casi todas las formas de leucemia se produce un aumento enorme del número de leucocitos o leu­ cocitosis. Es frecuente encontrar recuentos de leuco­ citos superiores a 100.000/mm3 en sangre periférica. Los distintos tipos de leucemia se clasifican como aguda o crónica, en función de la rapidez de aparición ERRNVPHGLFRVRUJ 258 Capítulo 11 Sangre de los síntomas desde el comienzo de la enfermedad, y también como linfoide o mieloide, en función del tipo celular implicado. Plaquetas y coagulación de la sangre Las plaquetas, el tercer tipo principal de elementos formes, interpretan un papel esencial en la coagula­ ción sanguínea. Es posible que salve la vida algún día gracias a que su sangre puede coagularse. Un coágulo tapona los vasos desgarrados o seccionados y detiene la hemorragia que en otro caso podría ser fatal. La coagulación sanguínea tiene como base una reacción en cadena de acción rápida. El primer paso es algún tipo de lesión en el vaso sanguíneo que produce una rugosidad de su revestimiento (en con­ diciones normales, dicho revestimiento es muy liso). De forma casi inmediata, las células tisulares dañadas liberan ciertos factores de coagulación al plasma. Esos factores reaccionan con rapidez con otros factores ya presentes en este, para formar el activador de la protrombina. Al mismo tiempo, las plaquetas se hacen «pegajosas» en el lugar de la lesión y al poco tiempo se acumulan cerca de la abertura del vaso sanguíneo roto para formar un tapón plaquetario temporal blando. Conforme se acumulan las plaquetas, liberan factores de coagulación adicionales que forman todavía más activador de la protrombina. Si existe una cantidad normal de calcio en sangre, el activador de la pro­ trombina desencadena el paso siguiente de la coagu­ lación al convertir la protrombina (una proteína presente en la sangre normal) en trombina. En el último paso, la trombina reacciona con el fibrinógeno (otra proteína presente en el plasma normal) para transformarlo en un gel fibroso llamado fibrina. Al microscopio, la fibrina tiene el aspecto de una maraña de filamentos finos con hematíes atrapados. Esta red es el coágulo sanguíneo, que crea un sello a más largo plazo en el vaso lesionado. La figura 11-6 ilustra los pasos del mecanismo de coa­ gulación sanguínea. El mecanismo de coagulación proporciona indi­ cios sobre la forma de detener las hemorragias acele­ rando la coagulación de la sangre. Por ejemplo, se puede simplemente aplicar gasa a una superficie san­ grante. La ligera rugosidad de la gasa hace que se adhieran más plaquetas y que estas liberen más fac­ tores de la coagulación. Esos factores adicionales consiguen que la sangre se coagule con más rapidez. tisulares dañadas 2 Protrombina de coagulación Activador m de la protrombina Calcio Trombina L- Fibrinógeno adhesivas Tapón plaquetario ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 11 Sangre Tratamiento anticoagulante El anticoagulante cumarina (warfarina sódica) actúa inhibiendo la síntesis de protrombina y otros factores de la coagulación dependientes de la vitamina K. Al hacerlo, este fármaco reduce la capacidad de la sangre de coagularse y es eficaz para la pre­ vención de las trombosis repetidas tras un infarto de miocardio o de la formación de coágulos tras el recambio quirúrgico de las válvulas cardíacas. También se puede utilizar heparina para pre­ venir una coagulación excesiva de la sangre. La heparina inhibe la conversión de protrombina a trombina, evitando así la forma­ ción del trombo. El anticoagulante más empleado son las dosis bajas de aspirina (81 mg). Este fármaco de fácil disponibilidad inhibe la formación de pequeños tapones plaquetarios y la consiguiente formación de émbolos, que pueden bloquear los pequeños vasos del cerebro y ocasionar un ictus. Una prueba de laboratorio llamada tiempo de protrombina (TP) se utiliza con frecuencia para ajustar la dosis de los anticoagulan­ tes. En ella se añaden de forma simultánea tromboplastina (un factor de coagulación de la sangre) y calcio a un tubo con el plasma 259 del paciente y a otro que contiene una solución control normal, determinando el tiempo preciso para que se forme el coágulo en ambos tubos. Un tiempo de protrombina de un paciente superior al valor control convencional (11 -12,5 s) indica el grado de efecto anticoagulante producido por el fármaco administrado. Por des­ gracia, el tiempo de protrombina puede cambiar de un laboratorio a otro. La variabilidad se suele deber a las distintas técnicas o a diferencias en la sensibilidad de los reactivos utilizados. Para reducir los efectos de estas y otras variables y estandarizar los resultados de las pruebas de anticoagulación, se ha desarrollado un sistema llamado INR (cociente internacional normalizado, por sus siglas en inglés). El tiempo de protrombina se mide en segundos. El INR es un cálculo matemático y se informa con un número. Un INR de 0,8-1,2 se consi­ dera normal. A la hora de regular el tratamiento anticoagulante, mantener el INR entre 1,5 y 3 ayuda a garantizar la prevención de la coagulación no deseada de la sangre en pacientes de riesgo. Con­ trolando los cambios del INR, el médico puede ajustar la dosis de anticoagulante necesaria para mantener un efecto anticoagulante adecuado. â–º Fibrina CBEE1 Coagulación sanguínea. A. El mecanismo extremadamente complejo de la coagulación se puede dividir en tres pasos básicos: 7, liberación de factores de la coagulación por las células tisulares lesionadas y por las pla­ quetas adheridas en el lugar de la lesión (que forman un tapón plaquetario temporal); 2, serie de reacciones químicas que culminan con la formación de trombina, y 3, formación de fibrina y atrapamiento de hematíes para formar un coágulo. B. Hematíes y leucocitos atrapados en la red de fibrina (amarillo) du­ rante la formación del coágulo (los leucocitos se representan en azul). ERRNVPHGLFRVRUJ 260 Capítulo 11 Sangre Los médicos prescriben a veces vitamina K antes de las intervenciones quirúrgicas, para asegurar que la sangre del paciente se coagulará con rapidez sufi­ ciente y evitar hemorragias. La vitamina K aumenta la síntesis de protrombina en las células hepáticas. Una mayor cantidad de protrombina en sangre permite producir con más rapidez trombina durante la coagulación y acelera la formación del coágulo. Por desgracia, a veces se forman coágulos en vasos del corazón, del cerebro, de los pulmones o de algún otro órgano que no están rotos: un acontecimiento te­ mible, puesto que los coágulos pueden producir muerte súbita al interrumpir el suministro de sangre a órganos vitales. Cuando un coágulo permanece en el lugar donde se forma, se conoce como trombo y el proceso se denomina trombosis. Si parte del coágulo se des­ prende y circula a través del torrente sanguíneo, la porción desprendida se conoce entonces como émbolo y el cuadro se llama embolismo o embolia. En la ac­ tualidad disponemos de una serie de fármacos que ayudan a disolver los coágulos. La estreptodnasa y el activador tisular del plasminógeno recombinante (r-TPA) son fármacos empleados con frecuencia en diversos trastornos, como los ictus secundarios a coágulos, los infartos de miocardio y otros cuadros médicos urgen­ tes secundarios a un trombo o embolia. Suponga que su médico le dice que tiene un coágulo en una arte­ ria coronaria. ¿Qué diagnóstico establecería (trombo­ sis coronaria o embolismo coronario) si pensase que el coágulo se hubiera formado originalmente en la arteria coronaria como resultado de la acumulación de material graso en la pared vascular? Los médicos disponen ahora de algunos fármacos que pueden usarse para prevenir la trombosis y el embolismo. REPASO RÁPIDO 1. Enumere los elementos formes de la sangre. 2. En general, ¿qué fundón realizan los leucocitos? 3. ¿Cuál es el papel de la fibrina en la coagulación de la sangre? v______________________________________________y Si desea más información acerca de las plaquetas y de la coagulación sanguínea, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). TIPOS DE SANGRE Sistema ABO Los tipos de sangre se identifican por ciertos antíge­ nos presentes en los hematíes (fig. 11-7). Un antígeno es una sustancia capaz de activar el sistema inmuni­ tario para generar ciertas respuestas, incluida la for­ mación de anticuerpos por el organismo. Casi todas las sustancias que actúan como antígenos y estimu­ lan el sistema inmunitario son proteínas extrañas, denominadas «antígenos no propios». Es decir, no son proteínas naturales del propio cuerpo, sino pro­ teínas que han entrado desde el exterior por infec­ ción, transfusión o algún otro mecanismo. La palabra anticuerpo se puede definir por la causa de su formación o por el modo de funcionar. Definido de la primera forma, el anticuerpo es una sustancia fabricada por el cuerpo en respuesta al estímulo de un antígeno. Definido de acuerdo con sus funciones, el anti­ cuerpo es una sustancia que reacciona con el antígeno que ha estimulado su formación. Muchos anticuerpos reaccionan con sus antígenos para aglutinarlos. En otras palabras, hacen que las moléculas de antígeno se peguen unas a otras y formen pequeños grumos. La sangre de una persona puede pertenecer a cualquiera de los tipos siguientes, según el sistema de tipificación ABO: 1. Tipo A 2. Tipo B 3. TipoAB 4. Tipo O Supongamos que tiene sangre del tipo A. La letra A se refiere a cierto tipo de antígeno (una proteína), presente en la membrana plasmática de sus hematíes desde el nacimiento. Si se nace con el antígeno A, el cuerpo no forma anticuerpos contra ese antígeno. En otras palabras, el plasma sanguíneo no contiene anticuerpos anti-A. Sin embargo, contiene anticuer­ pos anti-B. Esos anticuerpos existen de manera natural en el plasma sanguíneo de tipo A. El cuerpo no los formó en respuesta a la presencia del antígeno B. En resumen, en la sangre de tipo A los hematíes contie­ nen antígeno A y el plasma contiene anticuerpos anti-B. De modo similar, en la sangre de tipo B, los hema­ tíes contienen antígeno B y el plasma contiene anti­ cuerpos anti-A. En la sangre de tipo AB, como indica su nombre, los hematíes contienen antígenos tanto tipo A como tipo B y el plasma no contiene anticuer­ pos anti-A ni anti-B. En la sangre de tipo O sucede lo contrario; sus hematíes no contienen antígenos A ni B y su plasma contiene anticuerpos anti-A y anti-B. Si desea más información acerca de los grupos sanguíneos, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). ERRNVPHGLFRVRUJ 261 Capítulo 11 Sangre Sangre del receptor Antígenos de los hematíes Anticuerpos en el plasma Ninguno (tipo 0 ) Anti-A R eacciones con la sangre del donante Donante tipo O Donante tipo A ve (^ OI Donante tipo B Donante tipo AB Con aglutinación Con aglutinación Con aglutinación Con aglutinación ) & Sin aglutinación A (tipo A) B (tipo B) AB (tipo AB) Anti-B Con aglutinación ° / o o o c] \o o ° c 1 w c / Sin aglutinación Sin aglutinación /© o ° \ [o O o o ] / ^ 1\ j°o o*) y c> * ) \ 8 e p y \0 ° c cJ \^c y ^ Sin aglutinación Con aglutinación Sin aglutinación s Ninguno Reacciones con la sangre del donante \o o o J v ey Sin aglutinación Sin aglutinación Resultado de diferentes combinaciones de sangre donante y receptora. Las columnas de la izquierda muestran las características de la sangre receptora y la fila superior el tipo de sangre donante. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Sistema Rh © Además de la tipificación de la sangre con el sistema ABO, la determinación de la presencia o ausencia de otro antígeno llamado antígeno Rh resulta impor­ tante para las transfusiones de sangre. Determinar la presencia o ausencia del antígeno Rh permite clasificar la sangre como Rh positiva o Rh negativa. En EE. UU. un 82% de la población general es Rh positiva, es decir, tiene el antígeno Rh en sus hema­ tíes (tabla 11-2). Si, por ejemplo, una persona tiene sangre tipo AB, Rh positivo (AB+), poseerá hematíes con antígenos tipo A, tipo B y Rh. Por el contrario, una persona con sangre de tipo O, Rh negativo (O-), no expresará antígenos A, B o Rh en la membrana plasmática de sus hematíes. El término Rh se debe a que este importante antígeno de las células sanguí­ \ / Con aglutinación To °o o J A S A \° 0 Sin aglutinación Sin aglutinación [o o (o 0° 1 Yo ° ° / w P °0 0 ° 3 \ (c c cc c\ r Sangre normal neas se descubrió por primera vez en la sangre de los monos Rhesus. Sangre donante universal y receptora universal La transfusión de sangre puede tener efectos perjudi­ ciales o incluso producir la muerte si los hematíes del donante son aglutinados por los anticuerpos del plasma del receptor. Si los hematíes del donante no contienen antígenos A, B o Rh, no podrán ser aglutinados por anticuerpos anti-A, anti-B o anti-Rh. Por esa razón, el tipo de sangre que no contiene antígenos A, B o Rh -llamada sangre tipo O, Rh negativo (O-)- se puede usar en situaciones de urgencia como sangre donante sin peligro de que sus hematíes sean aglutinados por ERRNVPHGLFRVRUJ 262 Capítulo 11 Sangre ízana Tipificación de la sangre PORCENTAJE DE LA TIPO DE SANGRE (ABO, Rh) ANTÍGENOS PRESENTES* ANTICUERPOS PRESENTES* POBLACIÓN GENERAL 0 ,+ Rh A, B 35% 0 , -+ Ninguno A, B, Rh? 7% A, + A, Rh B 35% A, - A B, Rh? 7% B, + B, Rh A 8% B,AB, +* B A, Rh? 2% A, B, Rh Ninguno 4% A B,- A, B Rh? 2% Tomado de Pagana KD, Pagana TJ: Mosby's manual of diagnostic and laboratory tests, 4.a ed. San Luis, 2010, Mosby. *Puede haber anticuerpos anti-Rh, dependiendo de la exposición a antígenos Rh. +Donante universal. ^Receptor universal. anticuerpos anti-A o anti-B o anti-Rh. En consecuen­ cia, la sangre de tipo O- ha sido llamada sangre donante universal. De modo similar, la sangre tipo AB+ ha sido llamada sangre receptora universal, puesto que no contiene anticuerpos anti-A, anti-B, ni anti-Rh en el plasma. En consecuencia, no aglutina los hematíes del donante con antígenos A, B o Rh. En un contexto clínico normal, sin embargo, toda la sangre destinada a transfusión no solo se somete a pruebas para determinar la compatibilidad de los grupos ABO y Rh, sino que también se somete a las denominadas pruebas cruzadas para una variedad de factores llamados «antígenos menores» y que pueden ser origen también de algunos tipos de reacciones transíusionales. La figura 11-7 muestra los resultados de diferentes combinaciones de sangre donante y receptora. Dopaje sanguíneo Algunos deportistas refieren una mejora su rendimiento me­ diante una práctica llamada autotransfusión sanguínea o dopaje sanguíneo. Unas pocas semanas antes de un acontecimiento importante se extrae cierta cantidad de sangre al deportista. Los hematíes son separados y congelados. Inmediatamente antes de la competición, se descongelan los hematíes y se le inyectan. El consiguiente aumento en el hematócrito mejora un poco la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre, lo que en teoría puede mejorar el rendimiento deportivo. Sin embargo, los efectos son modestos en la práctica. Se cree que este método es una práctica desleal e imprudente en el deporte. Eritroblastosis fetal El plasma no contiene nunca de forma natural anti­ cuerpos anti-Rh. Pero si se introducen células san­ guíneas Rh-positivas en el cuerpo de una persona Rh-negativa, pronto aparecen en el plasma sanguíneo anticuerpos anti-Rh. En este hecho radica el peligro para los hijos de una madre Rh-negativa y un padre Rh-positivo. Si un niño hereda el rasgo Rh-positivo del padre, el factor Rh de sus hematíes puede estimu­ lar la formación de anticuerpos anti-Rh en la madre. Si más adelante la mujer concibe otro feto Rh-positivo, el bebé puede desarrollar una enfermedad llamada eritroblastosis fetal, causada por los anticuerpos anti-Rh de la madre que reaccionan con las células Rh-positivas del hijo (fig. 11-8). Cuando esto ocurre, un número elevado de hematíes del feto se rompen o Usan, lo que origina una anemia grave e ictericia. Sin Además de las transfusiones de sangre, las autoridades competentes de medicina deportiva y las organizaciones de­ portivas de todo el mundo han prohibido la inyección de sus­ tancias como hormonas que aumentan la concentración de hematíes con la intención de mejorar el rendimiento deportivo. El «dopaje» con la hormona natural eritropoyetina (EPO) o con fármacos sintéticos con efectos biológicos similares (como epoetina alfa) pueden tener consecuencias nefastas para la salud. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 11 Sangre 263 Circulación materna Primer hijo Rh-positivo Hematíes Rh-negativos maternos Los hematíes Rh-positivos fetales entran a la circulación materna Hematíes Rh-positivos Hematíes Rh-negativos fetales Segundo hijo Rh-negativo Segundo hijo Rh-positivo Circulación materna Circulación materna Hematíes Rh-negativos maternos Los anticuerpos anti-Rh cruzan la placenta La aglutinación de los hematíes Rh-positivos fetales provoca eritroblastosis fetal Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Q B E » Eritroblastosis fetal. A. Las células sanguíneas Rh-positivas entran en el torrente sanguíneo de la madre durante el parto © de un niño Rh-positivo. En ausencia de tratamiento, el cuerpo de la madre producirá anticuerpos anti-Rh. B. Si en el embarazo siguiente el niño es Rh-negativo, no se producen anomalías, puesto que no existen antígenos Rh en la sangre del bebé. C. Si en un embarazo posterior el feto es Rh-positivo, puede producirse eritroblastosis fetal. Los anticuerpos anti-Rh entran a la sangre del niño y producen aglutinación de los hematíes que poseen el antígeno Rh. tratamiento mediante transfusión intrauterina o de recambio inmediatamente después del parto, este trastorno puede causar la muerte del bebé. Algunas mujeres Rh-negativas que conciben un niño Rh-positivo son tratadas con una proteína comercializada bajo la denominación de RhoGAM. La RhoGAM impide que el cuerpo de la madre forme anticuerpos anti-Rh y por tanto evita la posibilidad de daño para el siguiente hijo Rhpositivo. REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué es un antígeno dentro de la tipificación de la sangre? 2. ¿Qué quiere decir que la sangre de una persona es ^ «Rh negativa»? C V j ERRNVPHGLFRVRUJ Si desea más información acerca de la eritroblastosis fetal, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). J 264 Capítulo 11 Sangre Hematología Charles Richard Drew (1904-1950) El médico afroamericano Charles Richard Drew fue pionero en hema­ tología o estudio de la sangre. Durante la segunda guerra mundial desarrolló la idea de los bancos de sangre e investigó la mejor forma de almacenar sangre para trans­ fundírsela a los soldados heridos. Fundó el primer banco de sangre en Nueva York en 1941, que sirvió como modelo para una red de bancos de sangre inaugu­ rados por la Cruz Roja americana. Muchos hematólogos han seguido los pasos de Drew, refinando y perfeccionando la hematología. Muchos profesionales se benefician de estos estudios. Los flebotomistas recogen sangre para pruebas o almacenamiento, los técnicos de labora­ torio analizan muestras de sangre y otros muchos profesionales sanitarios utilizan los análisis de sangre y las transfusiones para ayudar a sus pacientes. Por supuesto, los médicos militares siguen confiando en los bancos de sangre para dar una asisten­ cia inmediata a las víctimas heridas en combate o en ataques terroristas. RESUMEN ESQUEMÁTICO COMPOSICIÓN DE LA SANGRE (v. tabla 11-1) A. Plasma sanguíneo: 1. Definición: sangre sin sus células 2. Composición: agua con muchas sustancias disueltas (p. ej., nutrientes, sales y hormonas) 3. Cantidad de sangre: varía con el tamaño y el sexo; alrededor de 4 a 61 como media; alrededor del 7 al 9% del peso corporal B. Elementos formes: 1. Clases: a. Hematíes o eritrocitos b. Leucocitos: 1) Leucocitos granulares: neutrófilos, eosinófilos y basófilos 2) Leucocitos no granulares: linfocitos y monocitos c. Plaquetas o trombocitos 2. Cifras: a. Hematíes: 4,5 a 5 millones por mm3 de sangre b. Leucocitos: 5.000 a 10.000 por mm3 de sangre c. Plaquetas: 300.000 por mm3 de sangre 3. Formación: la médula ósea roja (tejido mieloide) forma todas las células excepto algunos linfocitos y monocitos, que se forman en el tejido linfático en los ganglios linfáticos, el timo y el bazo C. Hematíes: 1. Estructura: forma de disco sin núcleo 2. Funciones: transporte de oxígeno y dióxido de carbono 3. Anemia: incapacidad de la sangre para transportar oxígeno suficiente a los tejidos debido a: 1) número insuficiente de hematíes, o 2) deficiencia de hemoglobina a. Tipos: 1) Hemorrágica: menor número de hematíes por pérdida de sangre (hemorragia) 2) Aplásica: menor número de hematíes por destrucción de los elementos formadores de sangre 3) Perniciosa: falta de factor intrínseco gástrico, que reduce la disponibilidad de vitamina B^ necesaria para la producción de hematíes 4) Drepanocítica: gen o genes heredados defectuosos que determinan la producción de un tipo anormal de hemoglobina (HbS), menos capaz de transportar oxígeno 4. Policitemia: recuento anormalmente elevado de hematíes 5. Hematócrito: prueba de laboratorio en la que se usa una centrífuga para separar la sangre completa en elementos formes y fracción líquida (v. fig. 11-3): a. La capa leucocítica es la fracción correspondiente a los leucocitos y las plaquetas b. El porcentaje normal de hematíes oscila alrededor del 45% c. Pueden obtenerse resultados erróneos en la deshidratación D . Leucocitos: 1. Función general: defensa 2. Recuento de leucocitos: ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 11 Sangre a. El recuento diferencial mide los porcentajes de los distintos tipos de leucocitos b. Leucopenia: recuento de leucocitos anormalmente bajo c. Leucocitosis: recuento de leucocitos anormalmente elevado 3. Los neutrófílos y monocitos realizan fagocitosis 4. Los linfocitos producen anticuerpos (linfocitos B) o atacan directamente a las células extrañas (linfocitos T) 5. Los eosinófilos protegen contra los helmintos 6. Los basófílos producen heparina, que inhibe la coagulación de la sangre E. Trastornos de los leucocitos: 1. Leucemia: cáncer: a. Recuento de leucocitos elevado b. Las células no funcionan correctamente F. Plaquetas y coagulación de la sangre (v. fig. 11-6): 1. Las plaquetas interpretan un papel esencial en la coagulación sanguínea 2. Formación del coágulo sanguíneo: a. Los factores de la coagulación liberados en el lugar de la lesión producen activador de la protrombina b. El activador de la protrombina y el calcio convierten la protrombina en trombina c. La trombina reacciona con el fibrinógeno y desencadena la formación de fibrina, que atrapa hematíes para formar un coágulo TIPOS DE SANGRE A. Sistema ABO (v. fig. 11-7): 1. Antígeno: sustancia que puede activar el sistema inmunitario 2. Anticuerpo: sustancia elaborada por el organismo en respuesta a la estimulación por un antígeno 3. Tipos de sangre: a. Sangre tipo A: antígenos tipo A en los hematíes; anticuerpos tipo anti-B en el plasma b. Sangre tipo B: antígenos tipo B en los hematíes; anticuerpos tipo anti-A en el plasma c. Sangre tipo AB: antígenos tipo A y tipo B en los hematíes; ausencia de anticuerpos anti-A ni anti-B en el plasma d. Sangre tipo O: ausencia de antígenos tipo A y tipo B en los hematíes; anticuerpos anti-A y anti-B en el plasma B. Sistema Rh: 1. Sangre Rh-positiva: presencia de antígeno factor Rh en los hematíes 2. Sangre Rh-negativa: ausencia de factor Rh en los hematíes; no existen naturalmente anticuerpos anti-Rh en el plasma; sin embargo, los anticuerpos anti-Rh aparecen en el plasma de la persona Rh-negativa si se han introducido en su cuerpo hematíes Rh-positivos C. Sangre donante universal y receptora universal: 1. Tipo O Rh-negativo: donante universal de sangre 2. Tipo AB Rh-positivo: receptor universal de sangre D. Enfermedad hemolítica del recién nacido o eritroblastosis fetal: puede ocurrir cuando una mujer Rh-negativa concibe un segundo feto Rh-positivo; causada por los anticuerpos anti-Rh de la madre que reaccionan con las células Rh-positivas del feto TÉRMINOS NUEVOS activador de la protrombina aglutinar albúmina anemia anemia aplásica anemia drepanocítica anemia ferropénica anemia hemorrágica anemia perniciosa anticuerpo antígeno basófilo capa leucocítica carbaminohemoglobina cociente internacional normalizado (INR) elementos formes embolismo émbolo eosinófilo eritroblastosis fetal fagocito fibrina fibrinógeno globulinas hematíe hematócrito 265 hemoglobina heparina leucemia leucocito leucocitosis leucopenia linfocito macrófago mieloide monocito neutrófilo oxihemoglobina plaqueta plasma ERRNVPHGLFRVRUJ policitemia proteína plasmática protrombina rasgo falciforme recuento leucocitario diferencial recuento leucocitario total suero trombina trombo trombocito trombosis 266 Capítulo 11 Sangre 1. Enumere varias sustancias presentes en el plasma de la sangre. 2. Explique la función de las albúminas, las globulinas y el fibrinógeno. 3. ¿Cuál es la diferencia entre suero y plasma? 4. ¿Qué dos tipos de tejido conjuntivo forman las células sanguíneas? ¿Dónde se localizan y qué forman cada uno de ellos? 5. Describa la estructura de un hematíe. ¿Qué ventaja le aporta la forma única de los hematíes? 6. ¿Qué es anemia? Cite dos posibles causas de anemia e identifique dos tipos específicos. 7. ¿Qué es la capa leucocitaria? 8. Explique la función de los neutrófilos y los monocitos. 9. Explique la función de los linfocitos. 10. ¿Qué es una leucemia? ¿Cómo se clasifica? 11. Explique las funciones de los eosinófilos y los basófilos. 12. Explique en detalle el proceso de formación del coágulo sanguíneo. 13. Distinga un trombo de un émbolo. 14. Explique en qué se diferencia la sangre de tipo A de la de tipo B. 15. Explique la causa de la eritroblastosis fetal. RAZONAM IENTO CRÍTICO 16. Explique cómo la heparina inhibe la formación del coágulo. 17. Distinga el proceso de formación del coágulo y la aglutinación de la sangre. 18. ¿Por qué el primer hijo Rh-positivo de una madre Rh-negativa no suele estar afectado? ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 11 Sangre 267 EXAMEN DEL CAPÍTULO 1. La parte líquida de la sangre se llama 2. Tres importantes proteínas del plasma son ----------------- ' — ------- :— y -----------------' 3. El plasma sanguíneo sin factores de la coagulación se llam a___________ . 4. Los tres tipos de elementos formes de la sangre so n ____________ , ____________ y 5. Los dos tipos de tejido conjuntivo que elaboran las células de la sangre son ----------------- y ------------------• 6. El pigmento rojo de los hematíes que transporta el oxígeno se llam a___________ . 7. El térm ino___________ se utiliza para describir una serie de trastornos patológicos secundarios a la incapacidad de los hematíes de transportar el oxígeno en cantidad suficiente. 8. Si el cuerpo produce un exceso de hematíes, el trastorno se llama___________ . 9. Estos leucocitos son los fagocitos más numerosos:___________ . 10. Estos leucocitos producen anticuerpos para combatir los microbios:___________ . 11. El activador de protrombina y el mineral ____________ en la sangre convierten la protrombina en trombina durante la formación del coágulo. 12. La trombina convierte la proteína plasmática inactiva____________ en un gel fibroso denominado____________ . 13. La vitamina____________ estimula el aumento de la síntesis de protrombina hepática. 14. U n ____________ es un coágulo innecesario que se queda en el lugar donde se formó. 15. Si parte de un coágulo se suelta y circula por el torrente circulatorio, se denominará 16 . es una sustancia extraña que puede inducir la formación de un anticuerpo en el organismo. 17. Una persona con sangre de tipo AB tiene antígenos____________ en las células sanguíneas y anticuerpos___________ en el plasma. 18. Una persona con sangre de tipo B tiene antígenos____________ en las células sanguíneas y anticuerpos___________ en el plasma. 19. La sangre de tip o___________ se considera el donante universal. 20. La sangre de tip o_____________ se considera el receptor universal. 21. Un trastorno denominado_____________ se puede producir cuando una madre Rh-negativa produce anticuerpos frente a un feto Rh-positivo. ERRNVPHGLFRVRUJ ESQUEMA DEL CAPITULO CORAZON, 270 Localización, tamaño y posición, 270 Anatomía, 270 Ruidos cardíacos, 274 Flujo de la sangre a través del corazón, 274 Suministro de sangre al músculo cardíaco, 274 Ciclo cardíaco, 276 Sistema de conducción del corazón, 276 Electrocardiograma, 277 VASOS SANGUÍNEOS, 279 Clases, 279 Estructura, 280 Funciones, 281 CIRCULACIÓN SANGUÍNEA, 283 Circulaciones sistémica y pulmonar, 283 Circulación portal hepática, 285 Circulación fetal, 286 PRESIÓN SANGUÍNEA, 288 Definición de presión sanguínea, 288 Factores que influyen sobre la presión sanguínea, 290 Fluctuaciones de la presión sanguínea, 291 PULSO, 293 e m ¡m * CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Comentar la localización, el tamaño y la posición del corazón en la cavidad torácica e identificar las cámaras, las válvulas y los ruidos cardíacos. 2. Describir el camino de la sangre a través del corazón y comparar las funciones de las cámaras cardíacas de los lados derecho e izquierdo. 3. Enumerar los componentes anatómicos del sistema de conducción cardíaco y explicar las características del electrocardiograma normal. 4. Explicar la relación entre estructura y función de los vasos sanguíneos. 5. Describir el camino de la sangre a través de las circula­ ciones sistémica, pulmonar, portal hepática y fetal. 6 . Identificar y discutir los factores principales participan­ tes en la generación y la regulación de la presión san­ guínea y explicar las relaciones entre esos factores. ERRNVPHGLFRVRUJ Aparato cardiovascular l sistema que satisface las necesidades de transporte de nuestro organismo es el aparato circulatorio. Necesitamos dicho aparato para aseguramos de que cada célula está rodeada de líquido y recibe constante­ mente una reposición de oxígeno, agua y nutrientes utilizados por la célula. También necesitamos eliminar continuamente del líquido extracelular los productos de desecho vertidos por las células. Una corriente de sangre circulante puede recoger sustancias de distintas partes del cuerpo y llevarlas a otras, permitiendo así que nuestro cuerpo mueva sustancias para ayudamos a mantener relativamente constante nuestro medio interno. Sin duda, la circulación de la sangre es esencial para mantener el equilibrio homeostático en nuestro cuerpo. Comenzaremos el estudio del aparato cardiovas­ cular con el corazón -la bomba que mantiene la sangre en movimiento a través de un circuito cerrado de vasos sanguíneos-. A continuación se describirán detalles relacionados con la estructura cardíaca al explicar cómo funciona el corazón. El capítulo con­ cluye con un estudio de los vasos, a través de los que fluye la sangre como resultado de la acción de bombeo del corazón. El conjunto de esos vasos sirve a múltiples fines. Algunos permiten el movi­ miento rápido de sangre desde un área corporal a otra. Otros, como los capilares microscópicos, hacen posible el movimiento o intercambio de muchas sustancias entre la sangre y el líquido que rodea a las células corporales. En el capítulo 13 nos ocuparemos del sistema linfático y de temas de inmunidad que guardan relación en muchos aspectos con la estructura y las funciones del aparato cardiovascular. Junto con la red de vasos sanguíneos y linfáticos forma lo que a menudo se denomina aparato circulatorio. E CLAVES PARA EL ESTUDIO Para hacer más eficiente su estudio del aparato cardiovascular, le sugerimos estas claves: 1. Antes de estudiar el capítulo 12, revise el resumen del aparato cardiovascular en el capítulo 4. El capítulo 12 se ocupa del corazón, la bomba que mueve la sangre, y de los vasos, el sistema de tuberías que la transporta. 2. El prefijo cardio- alude al corazón; en el capítulo 7 aprendió que mío- significa músculo. Miocardio es el músculo car­ díaco. 3. Las arterias y venas están constituidas por tres capas de tejido. Existen diferencias en el grosor de los vasos porque las arterias transportan sangre a gran presión. Las arterias y venas transportan la sangre en direcciones opuestas: las arterias la alejan del corazón y las venas la llevan hacia él. Los capilares deben tener una pared delgada porque en ellos tiene lugar el intercambio de materiales entre la sangre y los tejidos. 4. Un líquido se desplaza desde las zonas de alta presión a las de baja, de forma que es lógico que la presión en el aparato cardiovascular sea máxima nada más salir del corazón y mínima antes de regresar al mismo. 5. Las estructuras del corazón se pueden aprender con unas fichas. La localización de las válvulas semilunares se debería recordar con facilidad porque los nombres le informan de dónde se localizan. Resulta más difícil recordar las válvulas mitral y tricúspide porque sus nombres no orientan. Un modo sencillo de recordarlo es usar su otra denominación: válvulas auriculoventriculares derecha e izquierda, respecti­ vamente. Este nombre informa de modo exacto de dónde se localizan entre las aurículas y los ventrículos de los lados derecho e izquierdo. La sangre se desplaza por el aparato cardiovascular en una dirección: desde el lado derecho del corazón a los pulmones, de ahí al lado izquierdo del corazón y de ahí al resto del organismo, para regresar de nuevo al lado derecho del corazón. 6 . Si se le pide que se aprenda la secuencia del flujo de sangre por el corazón, no se olvide de las válvulas. La conducción cardíaca tiene mucho más sentido si se acuerda de que las aurículas se contraen de arriba abajo, pero los ventrículos desde abajo hacia arriba. (Continúa) ERRNVPHGLFRVRUJ 270 Capítulo 12 Aparato cardiovascular CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) 7. Las letras utilizadas en el registro del electrocardiograma (ECG) no significan nada. P, Q, R, S y T se han elegido de forma arbitraria. 8. Si se le pide que se aprenda los nombres y localizaciones de algunos vasos sanguíneos concretos, utilice fichas y las figuras de este capítulo. 9. La circulación fetal tiene sentido si recuerda el entorno en que vive el feto. La sangre está oxigenada y llena de ali­ mento digerido, de forma que no necesita atravesar los pulmones ni el hígado. 10. El líquido pasa de la zona de alta presión a la de baja, de forma que resulta lógico que la presión arterial dentro del aparato cardiovascular sea máxima en la aorta y mínima en la vena cava. 11. En sus grupos de estudio, utilicen fotocopias de las figuras del corazón y los vasos si se las tienen que aprender. Tache los nombres y pregunte a sus compañeros el nombre y función de cada estructura. 12. Comente la secuencia de la circulación de la sangre, las partes del ECG, la conducción cardíaca, la estructura y función de los vasos y las estructuras de la circulación fetal. 13. Revise las preguntas del final del capítulo y analice posibles preguntas de examen. CORAZÓN Localización, tamaño y posición Cualquier persona sabe dónde está el corazón y lo que hace. Todos sabemos que el corazón está en el tórax, que late día y noche para mantener el flujo sanguíneo y que su parada termina con la vida. La mayoría de las personas piensan probablemente que el corazón está situado en el lado izquierdo del cuerpo. Como puede ver en la figura 12-1, el corazón está localizado entre los pulmones en la porción infe­ rior del mediastino. Dibuje una línea imaginaria a través del centro de la tráquea en la figura 12-1, y continúe esa línea hacia abajo por la cavidad torácica para dividirla en una mitad izquierda y otra derecha. Note que aproximadamente las dos terceras partes de la masa del corazón están situadas a la izquierda de esa línea y la otra tercera parte a la derecha. El corazón es descrito con frecuencia como un órgano triangular, con forma y tamaño aproximadamente simi­ lares a los de un puño cerrado. En la figura 12-1 puede ver que el ápex o punta roma del borde inferior del corazón está situado sobre el diafragma, orientado hacia la izquierda. Los médicos y las enfermeras escu­ chan con frecuencia los ruidos cardíacos colocando un estetoscopio sobre la pared torácica directamente encima de la punta del corazón. Los ruidos del llamado latido apical se oyen con facilidad en esa área (es decir, en el espacio entre las costillas quinta y sexta al nivel de la línea medioclavicular izquierda). El corazón está situado en la cavidad torácica entre el esternón, por delante, y los cuerpos de las vértebras torácicas, por detrás. Debido a esa situación, es posible comprimirlo o exprimirlo mediante aplicación de presión en la porción inferior del cuerpo del esternón, empleando la parte proximal de la palma de la mano. La compresión rítmica del corazón de esa forma puede mantener el flujo sanguíneo en casos de parada cardíaca y si se combina con respiración artificial eficaz, el procedimiento, llamado reanimación cardiopulmonar (RCP), puede salvar la vida. Si desea más información sobre la localización del corazón, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Anatomía Cámaras cardíacas Al abrir un corazón pueden verse muchas de sus características estructurales principales (fig. 12-2). El órgano es hueco, no macizo. Un tabique lo divide en un lado derecho y otro izquierdo. El corazón contiene cuatro cavidades o cámaras huecas. Las dos cámaras superiores se llaman aurículas y las dos inferiores se conocen como ventrículos. Las aurículas son más pequeñas que los ventrículos, con paredes más finas y menos musculosas. Las aurícu­ las se llaman con frecuencia cámaras receptoras, debido a que la sangre entra en el corazón a través de venas que desembocan en esas cavidades superiores. Después, la sangre es bombeada desde el corazón hacia las arterias que salen de los ventrículos; así pues, los ventrículos son denominados a veces cámaras de descarga del corazón. El nombre de cada cámara cardíaca indica su loca­ lización: las aurículas derecha e izquierda por arriba y los ventrículos derecho e izquierdo por abajo. La pared de cada cámara se compone de tejido muscular cardíaco, que suele conocerse como mio­ cardio. El tabique entre las cámaras auriculares se llama tabique interauricular; el tabique interventricular separa los dos ventrículos. Las cámaras del corazón se encuentran revestidas por una capa fina de tejido liso llamado endocardio (v. fig. 12-2). Su inflamación se conoce como endocar­ ditis. Al inflamarse, el endocardio se hace rugoso y abrasivo para los hematíes que pasan sobre su superfi­ cie. La sangre que fluye sobre una superficie rugosa está expuesta a la coagulación y es posible la formación de un coágulo o trombo (v. capítulo 11). Por desgracia, las ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Aparato cardiovascular 271 Arteria carótida común izquierda Arteria subclavia izquierda Tronco braquiocefálico Cayado aórtico Vena cava superior Arteria pulmonar izquierda Arteria pulmonar den Aurícula izquierda Aorta ascendente - Venas pulmonares izquierdas Venas derechas Tronco pulmonar Vena cardíaca magna Aurícula derecha Arteria coronaria y vena cardíaca derechas Ramas de la arteria coronaria izquierda y la vena cardíaca izquierdo Ventrículo derecho Vena cava inferior Aorta descendente - Tráquea - Cayado aórtico Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. -Pulmón © - Diafragma C Z Ü 3E5) Corazón. El corazón y los grandes vasos vistos desde delante. El detalle muestra las relaciones del corazón con otras es­ tructuras de la cavidad torácica. manchas rugosas causadas por endocarditis o lesiones de los vasos sanguíneos producen con frecuencia la liberación de factores plaquetarios. El resultado es muchas veces la formación de un coágulo sanguíneo fatal. — — ERRNVPHGLFRVRUJ Si desea más información sobre las cámaras del corazón, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). 272 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Pericardio parietal Tejido conjuntivo graso - Cavidad pericárdica - Pericardio visceral (epicardio) - Miocardio Endocardio EX T E R IO R IN TERIO R DEL CORAZÓN CORAZON Aorta Vena cava superior pulmonar Arterias pulmonares Venas pulmonares derechas Venas pulmonares izquierdas Valvula semilunar pulmonar Aurícula derecha Aurícula izquierda Valvula auriculoventricular derecha (tricúspide) Válvula semilunar aórtica Válvula auriculoventricular izquierda (bicúspide) Cuerdas tendinosas Ventrículo derecho- Ventrículo izquierdo- Tabique interventricular Músculo papilar mEED Vista interior del corazón. El detalle muestra una sección transversal del corazón, incluyendo el pericardio. Saco de cobertura o pericardio El corazón tiene una cobertura y un revestimiento. La cobertura, llamada pericardio, está formada por dos capas de tejido fibroso con un pequeño espacio entre ellas. La capa interna del pericardio se conoce como pericardio visceral o epicardio. Cubre al corazón del mismo modo que la cáscara cubre a una fruta. La capa externa del pericardio es el pericardio parietal. Está situado alrededor del corazón como un saco suelto que deja espacio suficiente para el latido cardíaco. Es fácil recordar la diferencia entre endocardio, que tapiza las cámaras cardíacas, y epicardio, que cubre la superficie del corazón (v. fig. 12-2), si conoce el signi­ ficado de los prefijos endo- y epi-. Endo- procede de una palabra griega que significa «interior» o «dentro de» y epi- procede de una palabra griega que signi­ fica «sobre» o «encima de». Las dos capas pericárdicas se deslizan una contra otra sin fricción cuando late el corazón porque son membranas serosas con superficies húmedas. Una película fina de líquido pericárdico proporciona la humedad lubricante entre el corazón y el saco peri­ cárdico que lo envuelve. La inflamación del pericardio se conoce como pericarditis. Funcionamiento del corazón El corazón actúa como una bomba muscular para dis­ tribuir la sangre hacia todas las partes del cuerpo. La contracción del corazón se llama sístole y la relajación se conoce como diástole. Cuando el corazón late ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Aparato cardiovascular 273 eficaz de la bomba cardíaca requiere algo más que la contracción rítmica de sus fibras musculares. El flujo sanguíneo debe ser dirigido y controlado. Esta función es desempeñada por cuatro válvulas situadas a la entrada y cerca de la salida de los ventrículos. (es decir, cuando se contrae), primero se contraen las aurículas (sístole auricular) para empujar la sangre hacia los ventrículos. Una vez llenos, los dos ventrícu­ los se contraen (sístole ventricular) y expulsan la sangre del corazón (fig. 12-3). El funcionamiento CO NTRACCION A U R IC U LA R CO NTRACCION VEN T R IC U LA R Válvulas semilunares cerradas Válvulas semilunares abiertas Valvula auriculoventricular abierta Válvula auriculoventricular cerrada sna cava superior -r- Válvula auriculoventricularabierta Válvula auriculoventricular cerrada Vena cava inferior Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Válvula AV derecha (tricúspide) abierta © Válvula AV izquierda (mitral) abierta Válvula AV derecha (tricúspide) cerrad. Válvula AV izquierda (mitral) cerrada A i (cerrada)Válvula S L P e o n a r m m d Acción cardíaca. A. En la sístole (contracción) auricular, el músculo cardíaco de la pared auricular se contrae y empuja la sangre a través de las válvulas auriculoventriculares (AV) hacia los ventrículos. La ilustración inferior muestra una vista superior de las cuatro válvulas, con las semilunares (SL) cerradas y las auriculoventriculares abiertas. B. Durante la sístole ventricular siguiente, las válvulas AV se cierran y la sangre sale de los ventrículos a través de las válvulas semilunares hacia las arterias. La ilustración inferior muestra una vista superior con las válvulas semilunares abiertas y las auriculoventriculares cerradas. ERRNVPHGLFRVRUJ 274 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Válvulas cardíacas Las dos válvulas que separan las cámaras auriculares por arriba y los ventrículos por abajo se llaman válvu­ las auriculoventriculares (AV). La válvula auriculoventricular izquierda es la válvula bicúspide o mitral, situada entre la aurícula y el ventrículo izquierdos. La válvula AV derecha es la válvula tricúspide locali­ zada entre la aurícula derecha y el ventrículo derecho. Las válvulas AV impiden el flujo retrógrado de la sangre hacia las aurículas cuando se contraen los ven­ trículos. Localice las válvulas AV en las figuras 12-2 y 12-3. Observe que unas estructuras similares a cuerdas, llamadas cuerdas tendinosas, conectan las válvulas AV a la pared del corazón. Las válvulas semilunares (SL) están situadas entre las dos cámaras ventriculares y las grandes arterias por las que sale la sangre del corazón cuando se contrae (v. fig. 12-3). Los ventrículos, como las aurícu­ las, se contraen juntos. Por tanto, las dos válvulas semilunares se abren y cierran al mismo tiempo. La válvula semilunar pulmonar está situada al comienzo de la arteria pulmonar y permite que la sangre salga del ventrículo derecho hacia las arterias, pero impide que retroceda otra vez hacia el ventrículo. La válvula semilunar aórtica está situada al comienzo de la aorta y permite el flujo de salida del ventrículo izquierdo en dirección a la aorta, pero impide su retroceso al ventrículo. Ruidos cardíacos Si se coloca un estetoscopio sobre la pared anterior del tórax, pueden oírse dos ruidos distintos. Se trata de sonidos rítmicos y repetitivos, descritos muchas veces como lub dup. El primer tono o lub está causado por la vibración y cierre brusco de las válvulas AV cuando se contraen los ventrículos. El cierre de la válvula AV impide que la sangre retroceda hacia las aurículas durante la con­ tracción de los ventrículos. El primer tono dura más y es más bajo que el segundo. La pausa entre el primer tono y el dup o segundo tono es más corta que la existente después del segundo tono y el lub dup de la sístole siguiente. El segundo tono cardíaco está causado por el cierre de ambas válvulas semilunares cuando se relajan los ventrículos (diástole). Flujo de la sangre a través del corazón El corazón actúa como dos bombas separadas. La aurícula y el ventrículo derechos realizan una tarea muy distinta a la de la aurícula y el ventrículo izquierdos. Cuando el corazón «late», primero se con­ traen simultáneamente las aurículas. Esta es la sístole auricular. Entonces los ventrículos se llenan de sangre y después también se contraen juntos durante la sístole ventricular. Aunque las aurículas se contraen como una unidad y después lo hacen los ventrículos, las cámaras de los lados derecho e izquierdo del corazón actúan como bombas separadas. Al estudiar el flujo de sangre a través del corazón, quedará más clara la función separada de las dos bombas. En la figura 12-3 vemos que la sangre entra en la aurícula derecha a través de dos venas grandes lla­ madas cava superior y cava inferior. La bomba car­ díaca derecha recibe sangre poco oxigenada desde las venas. Después de entrar en la aurícula derecha, esta sangre es bombeada a través de la válvula AV derecha o tricúspide y pasa al ventrículo derecho. Cuando los ventrículos se contraen, la sangre del ventrículo derecho es bombeada a través de la válvula semilu­ nar pulmonar hacia la arteria pulmonar y eventual­ mente a los pulmones, donde se añade oxígeno y se pierde dióxido de carbono. Como puede verse en la figura 12-3, la sangre rica en oxígeno vuelve a la aurícula izquierda a través de cuatro venas pulmonares. Después pasa a través de la válvula AV izquierda o bicúspide hacia el ventrí­ culo izquierdo. Cuando este se contrae, la sangre es empujada a través de la válvula semilunar aórtica hacia la aorta y es distribuida por todo el cuerpo. Como puede apreciarse en la figura 12-4, los dos lados del corazón bombean realmente la sangre a través de dos «circulaciones» separadas y funcionan como dos bombas distintas. La circulación pulmonar implica el movimiento de sangre desde el ventrículo derecho a los pulmones y la circulación sistémica implica el movimiento de sangre desde el ventrículo izquierdo a través de todo el cuerpo. En secciones posteriores de este capítulo describiremos las circula­ ciones pulmonar y sistémica. Suministro de sangre al músculo cardíaco Para conservar la vida, el corazón debe bombear sangre hacia todo el cuerpo de un modo regular y continuo. En consecuencia, el músculo cardíaco o miocardio necesita un suministro constante de sangre con nutrien­ tes y oxígeno para funcionar de modo eficaz. El sumi­ nistro de sangre arterial rica en oxígeno y nutrientes al músculo cardíaco y la devolución de sangre pobre en oxígeno desde ese tejido activo hasta el sistema venoso se realizan a través de la circulación coronaria. La sangre fluye hacia el músculo cardíaco por medio de dos vasos pequeños: las arterias coronarias ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Capilares sistémicos Aparato cardiovascular 275 Circulación hacia los tejidos de la cabeza y la parte superior del cuerpo Arteria pulmonar Pulmón C irc u la c ió n s is té m ic a CSEED Flujo de la sangre a través del aparato cardiovascular. En la circulación pulmonar, la sangre es bombeada desde el lado Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. derecho del corazón hacia los tejidos de intercambio gaseoso de los pulmones. En la circulación sistémica, la sangre es bombeada desde el lado izquierdo del corazón hacia todos los demás tejidos del cuerpo. © derecha e izquierda. Las arterias coronarias son las primeras ramas de la aorta (fig. 12-5). Los orificios de esos vasos pequeños están situados detrás de las valvas de la válvula semilunar aórtica. Durante la sístole ventricular el miocardio se contrae y genera presión en las arterias coronarias, por lo que entra poca sangre en ellas. Sin embargo, durante la diástole ven­ tricular la sangre que retorna detrás de la válvula SL aórtica puede entrar con facilidad en las arterias coronarias. En la trombosis coronaria y en la embolia corona­ ria, un coágulo de sangre ocluye o tapona parte de una arteria coronaria. La sangre no puede pasar a través del vaso ocluido y por tanto no puede alcanzar las células musculares cardíacas que normalmente irriga. Privadas de oxígeno, esas células son dañadas o mueren al poco tiempo. En términos médicos, se produce un infarto (muerte tisular) miocárdico (IM). El infarto de miocardio, o «ataque cardíaco», es una causa común de muerte en individuos adultos de edad media y avanzada. La recuperación después de un infarto de miocardio resulta posible si la canti­ dad de tejido cardíaco dañado es suficientemente pequeña para que el músculo cardíaco restante pueda bombear la sangre con efectividad y cubrir las nece­ sidades del resto del corazón y de todo el cuerpo. El término angina de pecho se usa para describir el intenso dolor torácico que aparece cuando el miocar­ dio no recibe oxígeno suficiente. Muchas veces cons­ tituye un signo de aviso de que las arterias coronarias ERRNVPHGLFRVRUJ 276 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Vena cava superior Tronco pulmonar Arteria Válvula semilunar izquierda Aurícula izquierda Aurícula derecha Ramas de la arteria coronaria izquierda Arteria derecha Ventricu o Ventrículo izquierdo Tronco pulmonar Ciclo cardíaco El latido del corazón es un proceso regular y rítmico. Cada latido completo se conoce como un ciclo car­ díaco e incluye la contracción (sístole) y la relajación (diástole) de las aurículas y los ventrículos. Cada ciclo tarda un tiempo aproximado de 0,8 s en com­ pletarse si el corazón está latiendo a una frecuencia media de 72 latidos por minuto. El término volumen sistólico se refiere al volumen de sangre impulsado por los ventrículos durante cada latido. El gasto car­ díaco, o volumen medio de sangre bombeado por un ventrículo por minuto, oscila alrededor de 51 en el adulto normal en reposo. / Aurícula izquierda Vena cardíaca magna Seno coronario REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son las funciones de las aurículas y los ventrículos en el corazón? 2. ¿Qué cubiertas posee el corazón? ¿Cómo se denomina el revestimiento del corazón? 3. ¿Qué son la sístole y la diástole cardíacas? 4. ¿Cuáles son las dos «circulaciones» principales del organismo? Sistema de conducción del corazón Vena cardíaca B coronarias (fig. 12-6). Otro tratamiento que se utiliza para mejorar el flujo sanguíneo coronario es la angioplastia, una intervención durante la cual se introduce un dispositivo en un vaso para abrir un canal para el flujo. Una vez que la sangre ha pasado por medio de los lechos capilares del miocardio, fluye a través de las venas cardíacas, que desembocan finalmente en el seno coronario y después en la aurícula derecha. derecho Ventrículo izquierdo e Circulación coronaria. A. Arterias. B. Venas. Am­ bas imágenes son proyecciones anteriores del corazón. Los vasos localizados cerca de la superficie están pintados más oscuros que los de la superficie posterior, que se verían por transparencia. c ya no son capaces de suministrar sangre y oxígeno suficientes al músculo cardíaco. La cirugía de bypass coronario se emplea con fre­ cuencia para los pacientes con disminución grave del flujo sanguíneo arterial coronario. Durante esta inter­ vención se toman venas de otras áreas del cuerpo y se usan para superar los bloqueos parciales en las arterias Las fibras musculares cardíacas pueden contraerse rítmicamente por sí mismas. Sin embargo, deben ser coordinadas por señales eléctricas (impulsos) para que el corazón desarrolle con efectividad su función de bomba. Aunque la frecuencia del ritmo del músculo cardíaco está controlada por señales nervio­ sas autónomas, el corazón tiene su propio sistema de conducción incorporado para coordinar las contrac­ ciones durante el ciclo cardíaco. El punto más impor­ tante a tener en cuenta en relación con este sistema de conducción es que todas las fibras musculares cardía­ cas de todas las regiones del corazón están eléctrica­ mente relacionadas. Los discos intercalares, descritos en el capítulo 3 (v. fig. 3-22, pág. 63), son en realidad conectores eléctricos que unen las fibras musculares en una sola unidad capaz de conducir un impulso a través de toda la pared de una cámara cardíaca sin ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Bypass s im p le Aorta Injerto venoso de las piernas Arteria coronaria izquierda Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Arteria coronaria Aparato cardiovascular 277 detenciones. Así pues, las paredes de ambas aurícu­ las se contraen casi al mismo tiempo debido a que todas sus fibras están eléctricamente relacionadas. De modo similar, las paredes de ambos ventrículos se contraen también casi al mismo tiempo. Cuatro estructuras inmersas en la pared del corazón están especializadas en generar impulsos fuertes y conducirlos con rapidez hasta determinadas regiones de la pared cardíaca. Así pues, esas estructuras asegu­ ran que las aurículas y después los ventrículos se con­ traigan con eficacia. Los nombres de las estructuras que constituyen el sistema de conducción del corazón son los siguientes: 1. Nodulo sinoauricular o sinusal, conocido a veces como nodulo SA o marcapasos 2. Nodulo auriculoventricular o AV 3. Fascículo AV o de His 4. Fibras de Purkinje La conducción del impulso comienza normal­ mente en el marcapasos del corazón, es decir, en el nodulo SA. Desde allí se extiende, como puede verse en la figura 12-7, en todas direcciones a través de las aurículas. Esto hace que las fibras auriculares se con­ traigan. Cuando los impulsos llegan al nodulo AV se activa para transmitir su propio impulso por el fas­ cículo de His y las fibras de Purkinje hacia los ven­ trículos para que estos se contraigan. En condiciones normales, por tanto, cada latido auricular va seguido por un latido ventricular. Diversas anomalías como la endocarditis o el infarto de miocardio, sin embargo, pueden dañar el sistema de conducción del corazón y por tanto tras­ tornar su latido rítmico. Una de esas anomalías se conoce habitualmente como bloqueo cardíaco. Los impulsos son bloqueados y no pueden llegar a los ventrículos, lo que hace que los ventrículos latan con una frecuencia mucho menor de lo normal. El médico puede tratar el bloqueo cardíaco mediante implanta­ ción en el corazón de un marcapasos artificial, un dispositivo eléctrico que causa contracciones ventriculares a una frecuencia suficientemente rápida como para mantener la circulación adecuada de la sangre. Electrocardiograma T rip le bypass Bypass coronario. En la cirugía de bypass corona­ rio, los vasos sanguíneos de otras partes del cuerpo se «recogen» y utilizan para elaborar derivaciones alrededor de las arterias coro­ narias obstruidas. También se pueden emplear vasos artificiales. Las estructuras especializadas del sistema de con­ ducción del corazón generan diminutas corrientes eléctricas que se extienden por los tejidos adyacentes hasta la superficie del cuerpo. Este hecho tiene gran significado clínico, puesto que tales señales eléctricas pueden ser captadas desde la superficie del cuerpo y transformadas en un trazado visible mediante un instrumento conocido como electrocardiógrafo. ERRNVPHGLFRVRUJ 278 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Aorta Arteria pulmonar Vena cava superior Venas pulmonares Nodulo o sinusal (SA ) (m arcapasos) Válvula mitral (bicúspide) Nodulo auriculoventricular (AV) Fibras de Purkinje Válvula tricúspide Ventrículo izquierdo Ram as derecha e izquierda del fascículo AV bloqueado (fascículo de His) Ventrículo derecho - Vena cava inferior — ( B U Sistema de conducción del corazón. Las células de músculo cardíaco especializadas existentes en la pared del corazón conducen con rapidez un impulso eléctrico a través del miocardio. La señal es iniciada por el nodulo sinoauricular (SA) (marcapasos) y se extiende al resto del miocardio auricular y al nodulo auriculoventricular (AV). El nodulo AV inicia después una señal que es conducida a través del miocardio ventricular por medio del fascículo AV (de His) y las fibras de Purkinje. La onda P aparece cuando se despolarizan el nodulo AV y las paredes auriculares. La pared cardíaca está completamente relajada, sin cambios en la actividad eléctrica, por lo que el EC G permanece constante. â–¡ â–¡ Las paredes auriculares están completamente despolarizadas y, por tanto, no se registra ningún cambio en . elECG-y S & Jg > Despolarización Repolarización - â–º S p — P * I Fenómenos representados por el electrocardiograma (ECG). Resulta casi imposible ilustrar los acontecimientos dinámi­ cos invisibles que suceden en la conducción cardíaca mediante unos pocos dibujos o esquemas, pero de este modo se puede hacer idea de lo que sucede en el corazón conforme se registra el ECG. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 El electrocardiograma es el registro gráfico de la actividad eléctrica del corazón. Este gráfico se deno­ mina también ECG. La interpretación experta del ECG establece muchas veces la diferencia entre la vida y la muerte. La figura 12-8 ilustra un ECG normal. El ECG normal presenta tres deflexiones u ondas muy características, conocidas como onda P, com­ plejo QRS y onda T. Esas deflexiones representan la actividad eléctrica que regula la contracción o relaja­ ción de las aurículas o los ventrículos. El término despolarización describe la actividad eléctrica que desencadena la contracción del músculo cardíaco. La repolarización comienza justo antes de la fase de relajación de la actividad muscular cardíaca. En el ECG normal de la figura 12-8, la pequeña onda P corresponde a la despolarización de las aurículas. El complejo QRS es resultado de la despolarización de los ventrículos y la onda T se debe a la actividad eléc­ trica generada por la repolarización de los mismos. Quizá se pregunte por qué no se aprecia un registro visible de la repolarización auricular en el ECG normal. La razón es simplemente que la deflexión resulta muy pequeña y está oculta por el gran com­ plejo QRS simultáneo. El daño del tejido muscular cardíaco causado por un infarto de miocardio o por enfermedades que afectan al sistema de conducción produce cambios distintivos en el ECG. Por tanto, los trazados electrocardiográficos tienen enorme valor para el diag­ nóstico y el tratamiento de la enfermedad cardíaca. Aparato cardiovascular REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué estructura es el «marcapasos» natural del corazón? ^ 2. ¿Qué información aporta el electrocardiograma? VASOS SANGUÍNEOS Clases La sangre arterial es bombeada desde el corazón a través de una serie de grandes vasos de distribución: las arterias. La arteria más grande del cuerpo es la aorta. Las arterias se subdividen en vasos cada vez más pequeños hasta llegar finalmente a las diminutas arteriolas, que controlan el flujo de los vasos de intercambio microscópicos conocidos como capila­ res. En los denominados lechos capilares se produce el intercambio de nutrientes y gases respiratorios entre la sangre y el líquido tisular alrededor de la células. La sangre sale o es drenada desde los lechos capilares para entrar en pequeñas vénulas, que se unen unas con otras y aumentan de tamaño para convertirse en venas. Las venas más grandes son la cava superior y la cava inferior. Como ya se ha dicho (v. fig. 12-4), las arterias trans­ portan sangre desde el corazón hacia los capilares. Las venas transportan sangre hacia el corazón desde los capilares y los capilares transportan sangre desde ar­ teriolas diminutas hasta vénulas también diminutas. 4 El complejo Q R S aparece cuando las aurículas se repolarizan y las paredes ventriculares se despolarizan. Las paredes auriculares no están repolarizadas completamente y, por tanto, no se ven cambios en el EC G . 279 La onda T aparece en el E C G cuando se repola rizan las paredes ERRNVPHGLFRVRUJ Cuando los ventrículos están repolarizados completamente se vuelve de nuevo al estado basal del E C G ,_ al mismo punto donde empezamos. 280 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Cambios del flujo de sangre durante el ejercicio Durante el ejercicio no solo aumenta el flujo sanguíneo global, sino que cambia el flujo de sangre relativo de los distintos órganos del cuerpo. Durante el ejercicio, la sangre es desviada de los riñones y los órganos digestivos hacia los músculos esqueléticos, el músculo cardíaco y la piel. La desviación de la sangre se consigue mediante contracción de los esfínteres precapilares en algunos tejidos (con lo que disminuye su flujo san­ guíneo) y relajación de esos esfínteres en otros tejidos (con lo que aumenta su flujo). ¿Por qué se mantiene mejor la homeos­ tasis con esos cambios? Una razón es que los niveles de glucosa y oxígeno disminuyen con rapidez en los músculos al usar esas sustancias para producir energía para hacer ejercicio. El aumento del flujo sanguíneo restaura en poco tiempo los niveles de glucosa y oxígeno. La sangre calentada en los músculos activos fluye hacia la piel para ser enfriada. Esto contribuye a evitar que la temperatura corporal suba demasiado. ¿Puede imaginar otros mecanismos por los que este cambio en el flujo sanguíneo ayuda a mantener la homeostasis? Los cambios típicos del flujo sanguíneo durante el ejercicio se muestran en la ilustración. La barra roja de cada pareja indica el flujo sanguíneo en reposo; la barra azul indica el flujo durante el ejercicio. Órganos abdominales La aorta transporta la sangre desde el ventrículo izquierdo del corazón y las venas cavas la devuelven a la aurícula derecha después de haber circulado por todo el cuerpo. Estructura Las arterias, las venas y los capilares difieren en cuanto a su estructura. Tanto las arterias como las venas tienen tres capas (fig. 12-9). La capa más externa se conoce como túnica externa (o túnica adventicia). Esta capa externa está constituida por fibras de tejido conjuntivo, que refuerzan la pared para que no estalle por la presión. La figura 12-9 muestra como la capa media o túnica media de arterias y venas contiene tejido mus­ cular liso. Sin embargo, esa capa muscular es mucho más gruesa en las arterias que en las venas. ¿Por qué tiene importancia esta diferencia? Porque la capa muscular más gruesa de la pared arterial es capaz de Riñones resistir las presiones más altas generadas por la sístole ventricular. En las arterias, la túnica media interpreta un papel crítico para mantener la presión arterial y controlar la distribución de la sangre. El músculo de la pared arterial es liso y por tanto está controlado por el sistema nervioso autónomo. La túnica media contiene también una capa fina de tejido fibroso elástico. Las arterias y las venas están revestidas por una capa interna de células endoteliales llamada túnica íntima. La íntima es en realidad una sola capa de células epite­ liales escamosas, llamada endotelio, y tapiza la superfi­ cie interna de todo el aparato cardiovascular. Como puede verse en la figura 12-9, las venas poseen una característica estructural única, no pre­ sente en las arterias. Están equipadas con válvulas unidireccionales que impiden el flujo retrógrado de la sangre. Cuando el cirujano realiza un corte en el cuerpo, solo pueden verse arterias, arteriolas, venas y vénulas. Los ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 ARTERIA Tejido elástico Aparato cardiovascular 281 VENA Túnica íntima (endotelio) Válvula venosa —Membrana basal Túnica media — (capa de músculo liso y tejido elástico) â– Músculo liso • Más gruesa en las arterias Más delgada en las venas Túnica externa (tejido conjuntivo) • Más delgada que la túnica media en las arterias • Capa más gruesa en las venas Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. I U Ü ) Arteria y vena. Dibujos esquemáticos de una arteria, A, y una vena, B, que muestran el grosor comparativo de las tres capas: la capa externa o túnica externa, la capa muscular o túnica media y la túnica íntima formada por endotelio. Obsérvese que la capa muscular y la externa son mucho más finas en las venas que en las arterias, y que las venas tienen válvulas. © capilares no son visibles por su tamaño microscópico. La característica estructural más importante de los capilares es su finura extrema: solo una capa de células endoteliales planas compone la membrana capilar. En lugar de tres capas, la pared capilar está formada por solo una, la túnica íntima. Ciertas sustancias como glucosa, oxígeno y productos de desecho pueden salir o entrar de las células con rapidez a través de esa capa. Unas células de músculo liso conocidas como esfínteres precapilares guardan la entrada al capilar y determinan por qué capilares fluirá la sangre, como puede ver en la figura 12-10. Desde el corazón Arteriola Endotelio Fibra muscular lisa '•Esfínteres precapilares ^(relajados) - capilar Capilar V muscular lisa â– " Canal de paso — Endotelio Funciones Vénula Las arterias, las venas y los capilares tienen funciones distintas. Las arterias y las arteriolas distribuyen la sangre desde el corazón hasta los capilares en todas las partes del cuerpo. Además, mediante contracción o dilatación, las arteriolas ayudan a mantener la presión arterial normal. Hacia el corazón c a » Capilares. Los capilares son vasos microscópicos de pared fina que forman redes que conectan las arteriolas con las vénulas. Los músculos lisos que rodean las entradas a los capilares (esfínteres precapilares) actúan como válvulas que controlan el flujo sanguíneo local. ERRNVPHGLFRVRUJ 282 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Occipital Facial Carótida interna Carótida externa Carótida común derecha Carótida común izquierda Subclavia izquierda Subclavia derecha Cayado aórtico Braquiocefálica Pulmonar Coronaria Coronaria izquierda Axilar Aorta torácica Esplénica Braquial Mesentérica superior Tronco celíaco Aorta abdominal Mesentérica inferior Ilíaca común Ilíaca interna Ilíaca externa Femoral profunda Femoral Poplítea Tibial anterior Principales arterias del cuerpo. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Las vénulas y las venas recogen la sangre desde los capilares y la devuelven al corazón. También sirven como reservorios de sangre, puesto que pueden expan­ dirse para contener un volumen mayor o contraerse para contener un volumen mucho menor. Los capilares funcionan como vasos de intercam­ bio. Por ejemplo, la glucosa y el oxígeno salen de la sangre de los capilares hacia el líquido intersticial y hacia las células. El dióxido de carbono y otras sus­ tancias se mueven en dirección opuesta (entran en la sangre capilar desde las células). También existe intercambio de líquidos entre la sangre capilar y el líquido intersticial (v. capítulo 18). Se debe estudiar la figura 12-11 y la tabla 12-1 para aprender los nombres de las arterias principales del cuerpo y la figura 12-12 y la tabla 12-2 para conocer los nombres de las venas principales. REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son los dos tipos principales de vasos del cuerpo? ¿En qué se diferencian? 2. ¿Puede describir las tres capas principales de un vaso grande? 3. ¿Qué son los capilares? V______________________________________________ y Aparato cardiovascular 283 CIRCULACIÓN SANGUÍNEA Circulaciones sistémica y pulmonar El término circulación de la sangre se explica por sí mismo: significa que la sangre fluye a través de los vasos, dispuestos para formar un circuito o disposi­ tivo circular. El flujo de sangre desde el ventrículo izquierdo del corazón a través de los vasos sanguíneos a todas las partes del cuerpo y de regreso a la aurícula derecha ha sido descrito como circulación sistémica. El ven­ trículo izquierdo bombea la sangre hacia la aorta. Desde esta, la sangre fluye por las arterias que la transportan hasta los tejidos y órganos del cuerpo. Como se aprecia en la figura 12-13, dentro de cada estructura la sangre se mueve desde las arterias hasta las arteriolas y hasta los capilares. En los capilares se produce el intercambio bidireccional de sustancias entre la sangre y las células, un proceso de importan­ cia vital. A continuación, la sangre sale de cada órgano por medio de sus vénulas y después de sus venas para drenar eventualmente en la cava inferior o en la superior. Esas dos grandes venas devuelven la sangre venosa a la aurícula derecha del corazón. En este punto la sangre está cerca de recorrer un círculo completo hasta el punto de partida en el ven­ trículo izquierdo. Para alcanzar el ventrículo izquierdo Arterias sistémicas principales ARTERIA TEJIDO S IRRIGADOS Occipital Parte posterior y cuello Facial Boca, faringe y cara Carótida interna Parte anterior del encéfalo Carótida externa Región superficial de cuello, cara, Carótida común Cabeza y cuello Vertebral Cerebro y meninges y las meninges Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. ARTERIA TEJIDO S IRRIGADOS A bdom en (cont.) Cabeza y cuello Mesentérica superior Intestino delgado; primera mitad Mesentérica inferior Segunda mitad del intestino grues del intestino grueso Extrem idad superior ojos y laringe Tórax Subclavia izquierda Extremidad superior izquierda Braquiocefálica Cabeza, cuello y extremidad Axilar Axila Braquial Brazo Radial Parte lateral de la mano Cubital Parte medial de la mano Extrem idad inferior Ilíaca interna Visceras pelvianas, genitales Ilíaca externa Región inferior del tronco Femoral profunda Músculos profundos del muslo superior y recto Cayado aórtico Ramas para cabeza, cuello y Coronaria Músculo cardíaco extremidades superiores y extremidad inferior Femoral Muslo Celíaca Estómago, bazo e hígado Poplítea Rodilla y pierna Esplénica Bazo Tibial anterior Pierna Renal Riñones Abdom en y posterior ERRNVPHGLFRVRUJ 284 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Occipital Braquiocefálica derecha Subclavia derecha Vena cava superior Facial Yugular externa Yugular interna -----Braquiocefálica izquierda Pulmonar derecha Subclavia izquierda Axilar Cardíaca menor Cefálica Cardíaca magna Basílica Venas braquiales ^ T o rácica larga Esplénica Principales venas del cuerpo. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Aparato cardiovascular 285 Venas sistémicas principales VENA VENA T EJIDO DRENADO Cabeza y cuello Facial y facial anterior TEJIDO DRENADO Extrem idad superior Porciones anterior y superficial de la cara Cefálica Porción lateral del brazo Axilar Axila y brazo Yugular externa Tejidos superficiales de cabeza y cuello Basílica Porción medial del brazo Yugular interna Senos del cerebro Mediana cubital Vena cefálica (a vena basílica) Radial Antebrazo lateral Braquiocefálica Cabeza, cuello, extremidad superior Cubital Antebrazo medial Subclavia Extremidades superiores Extrem idad inferior Cava superior Cabeza, cuello y extremidades superiores Ilíaca externa Miembro inferior Pulmonar Pulmones Ilíaca interna Visceras de la pelvis Cardíaca Corazón Femoral Muslo Cava inferior Parte inferior del cuerpo Safena mayor Pierna Safena menor Pie Tórax Abdom en Hepática Hígado Poplítea Pierna Torácica larga Músculos abdominales y torácicos Peroneal Pie Porta hepática Intestinos y órganos internos Tibial anterior Porciones anterior profunda Tibial posterior Porciones posterior de la pierna de la pierna y dorsal del pie adyacentes Esplénica Bazo Mesentérica superior Intestino delgado y la mayor parte y plantar del pie del colon Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Mesentérica inferior Colon descendente y recto y volver a repetir el ciclo, debe fluir primero a través de otro circuito, conocido como circulación pulmo­ nar. En la figura 12-13 se aprecia que la sangre venosa circula desde la aurícula derecha al ventrículo derecho y luego a la arteria pulmonar, a las arteriolas pulmo­ nares y a los capilares pulmonares. En esos capilares tiene lugar el intercambio de gases entre la sangre y el aire, con lo que el color oscuro típico de la sangre ve­ nosa se transforma en el color escarlata de la sangre arterial. Esta sangre oxigenada fluye después a través de las vénulas pulmonares hacia las cuatro venas pulmonares para volver a la aurícula izquierda. Desde la aurícula izquierda entra en el ventrículo izquierdo desde donde es bombeada de nuevo a través del cuerpo mediante la circulación sistémica. Si desea más información sobre la circulación pulmonar y sistémica, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Circulación portal hepática El término circulación portal hepática se refiere a la ruta de la sangre que fluye a través del hígado. Las venas procedentes del bazo, el estómago, el páncreas, la vesícula biliar y el intestino no vierten su sangre directamente en la cava inferior, como lo hacen las venas de otros órganos abdominales. Por el contrario, el flujo sanguíneo procedente de estos órganos es conducido al hígado a través de la vena porta hepática (fig. 12-14). La sangre debe atravesar después el hígado antes de volver a entrar en el retorno venoso regular hacia el corazón. La sangre sale del hígado por las venas hepáticas que drenan en la cava inferior. Como se aprecia en la figura 12-13, la mayor parte de la sangre fluye desde arterias a arteriolas, capilares, vénulas y venas y, por último, regresa al corazón. Sin embargo, el flujo sanguíneo desviado a la circulación portal hepática no sigue esta ruta directa. La sangre venosa desviada, en lugar de volver directamente al corazón, atraviesa un segundo lecho capilar en el hígado. La vena porta hepática mostrada en la figura 12-14 está localizada entre dos lechos capilares (uno en los órganos digestivos y otro en el hígado). Cuando la sangre sale de los lechos capilares hepáticos vuelve a la circulación sis­ témica retomando a la aurícula derecha del corazón. El recorrido de la sangre venosa a través de un segundo lecho capilar en el hígado, antes de volver al corazón, tiene fines valiosos. Por ejemplo, cuando se están absorbiendo los nutrientes de una comida, la sangre de la vena porta contiene una concentración de ERRNVPHGLFRVRUJ 286 Capítulo 12 Aparato cardiovascular CORAZÓN CORAZÓN Aurícula derecha Aurícula izquierda Válvula AV derecha Válvula AV izquierda Ventrículo derecho Ventrículo izquierdo Válvula S L pulmonar Válvula S L aórtica P U LM O N ES Vena cava Arteria pulmonar Venas pulmonares Arterias Aorta Arteriolas Venas de cada órgano Arterias de cada órgano Capilares Vénulas Vénulas de cada órgano Arteriolas de cada órgano Venas Capilares de cada órgano Esquema del flujo sanguíneo en el aparato cardiovascular. La sangre sale del corazón a través de las arterias; después recorre las arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas antes de volver al lado opuesto del corazón. Compárese con la figura 12-4. glucosa superior a la normal. Recuerde del capítulo 10 (fig. 10-4, pág. 230) que esta concentración elevada de glucosa activa la secreción de insulina en los islotes pancreáticos. Influidas por la insulina, las células hepáticas retiran el exceso de glucosa y lo almacenan como glucógeno. Por tanto, la sangre que sale del hígado tiene habitualmente una concentración sanguínea de glucosa bastante normal. Las células hepáticas eliminan y desintoxican también varias sustancias tóxicas que pueden existir en la sangre. El sistema portal hepá­ tico proporciona un ejemplo excelente de cómo «la estructura sigue a la función» para ayudar al cuerpo a mantener la homeostasis. Circulación fetal La circulación antes del nacimiento difiere de la exis­ tente después del parto, ya que el feto obtiene oxígeno y nutrientes de la sangre materna, no de sus propios pulmones y órganos digestivos. Para que ocurra el intercambio de nutrientes y oxígeno entre la sangre fetal y la materna, ciertos vasos sanguíneos especializados deben transportar la sangre del feto a la placenta, donde ocurre el intercambio, y después devolverla al cuerpo del feto. Esta función es desempeñada por tres vasos (que son mostrados en la fig. 12-15 como parte del cordón umbilical). Se trata de dos arterias umbilicales pe­ queñas y una sola vena umbilical mucho mayor. El movimiento de la sangre en los vasos umbilicales puede parecer inusual al principio, ya que la vena um­ bilical transporta sangre oxigenada y las arterias umbilicales transportan sangre pobre en oxígeno. Conviene recordar que las arterias son los vasos que transportan sangre desde el corazón, mientras que las venas la transportan hacia el corazón, con indepen­ dencia del contenido de oxígeno de la sangre. Otra estructura exclusiva de la circulación fetal es el llamado conducto venoso. Como puede verse en la figura 12-15, en realidad se trata de una continuación ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Aparato cardiovascular 287 Vena cava inferior Venas hepáticas Estómago Vena gástrica Hígado Bazo Vena porta hepática Venas pancreáticas Duodeno Vena esplénica Vena gastroepiploica Páncreas Colon descendente Vena mesentérica superior Vena mesentérica inferior Intestino delgado Colon ascendente Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Apéndice © Circulación portal hepática. En esta peculiar circulación, una vena está situada entre dos lechos capilares. La vena porta hepática recoge sangre de los capilares de estructuras viscerales situadas en el abdomen y desemboca en el hígado. Las venas hepáticas devuelven la sangre a la cava inferior. (Los órganos no están dibujados a escala.) de la vena umbilical. Actúa como cortocircuito y permite que la mayor parte de la sangre que vuelve desde la placenta no pase por el hígado inmaduro del feto en desarrollo, sino que drene directamente en la cava inferior. Otras dos estructuras del feto en desarrollo permi­ ten que la mayor parte de la sangre no pase por los pulmones, que permanecen colapsados hasta el naci­ miento. El agujero oval permite que la sangre pase desde la aurícula derecha directamente a la aurícula izquierda, y el conducto arterioso conecta la aorta y la arteria pulmonar. En el momento del nacimiento, los vasos y corto­ circuitos especializados del feto deben dejar de fun­ cionar. Cuando el recién nacido hace las primeras respiraciones profundas, el aparato cardiovascular es ERRNVPHGLFRVRUJ 288 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Conducto arterioso Tronco pulmonar Cayado aórtico Aorta ascendente Vena cava superior Pulmón izquierdo Agujero oval — Hígado Aorta abdominal Vena cava inferior Conducto venoso Lado materno de la placenta Vena porta hepática Riñón Lado fetal de la placenta Vena umbilical Arteria maca común rOmbligo < fetal J Arterias umbilicales Arterias - ilíacasinternas Cordon umbilical G E S 3 E O Circulación fetal. sometido a una presión aumentada. El resultado es el cierre del agujero oval y el colapso rápido de los vasos sanguíneos umbilicales, el conducto venoso y el conducto arterioso. REPASO RÁPIDO 1. ¿En qué se diferencian las circulaciones sistémica y pulmonar? 2. ¿Qué es la circulación portal hepática? 3. ¿En qué se diferencia la circulación adulta de la fetal? PRESIÓN SANGUÍNEA Definición de presión sanguínea Un excelente método para comprender la presión sanguínea (arterial) podría ser el responder primero a unas pocas preguntas sobre ella. ¿Qué es la presión sanguínea? Exactamente lo que significan las pala­ bras: la presión sanguínea es la presión o «empuje» de la sangre a través del aparato cardiovascular. ¿Dónde existe presión sanguínea? Existe en todos los vasos sanguíneos, pero es más alta en las arterias ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Elsevier. Fotocooiar sin autorización es un delito. y más baja en las venas. De hecho, si enumeramos los vasos sanguíneos por orden según la cantidad de presión existente en ellos y dibujamos una gráfica, como en la figura 12-16, esa gráfica tiene el aspecto de una colina, con la presión aórtica en la cima y la presión de la vena cava en el valle. Esta «colina» de pre­ sión sanguínea se designa como gradiente de presión arterial. Con más precisión, el gradiente de presión sanguí­ nea es la diferencia entre dos presiones sanguíneas. El gradiente de presión arterial para toda la circulación sistémica es la diferencia entre la presión media en la aorta y la presión en la desembocadura de las venas cavas a nivel de la aurícula derecha. La presión san­ guínea media en la aorta, indicada en la figura 12-16, es de 100 mm de mercurio (mmHg) y la presión en la desembocadura de la vena cava es 0. Por tanto, con esas cifras normales típicas, el gradiente de presión sanguínea sistémica es de 100 mmHg (100 menos 0). © Aparato cardiovascular 289 ¿Por qué es importante comprender cómo fun­ ciona la presión arterial? El gradiente de presión arterial es clave para mantener el flujo de la sangre. Cuando existe un gradiente de presión, la sangre cir­ cula; y a la inversa, cuando no existe un gradiente de presión, la sangre no circula. Por ejemplo, suponga­ mos que la presión de la sangre en las arterias dis­ minuye hasta hacerse igual a la presión media en las arteriolas. Ya no existiría un gradiente de presión entre las arterias y las arteriolas y por tanto no exis­ tiría ninguna fuerza que impulsase la sangre desde las arterias hacia las arteriolas. Se detendría la circu­ lación y la vida terminaría en poco tiempo. Por esta razón, cuando se observa un descenso rápido de la presión arterial, p. ej., en intervenciones quirúrgicas, deben ponerse en marcha con rapidez medidas de urgencia para controlar la anomalía. Lo que acabamos de decir hace más fácil compren­ der por qué la presión sanguínea alta (nos referimos, Gradientes de presión en el flujo sanguíneo. La sangre fluye hacia abajo en forma de una «colina de presión sanguínea» desde las arterias, donde la presión es más alta, a las arteriolas, donde es algo más baja; luego a los capilares, donde es todavía más baja, y así sucesivamente. Todas las cifras de la gráfica indican la presión sanguínea medida en milímetros de mercurio (mmHg). La línea de trazos que comienza a 100 mmHg representa la presión media en cada parte del aparato cardiovascular. ERRNVPHGLFRVRUJ 290 Capítulo 12 Aparato cardiovascular como es natural, a la presión arterial) y la presión sanguínea baja son perjudiciales para la circulación. La presión arterial alta o hipertensión (HTA) es perju­ dicial por varias razones. Por un lado, si la presión sube demasiado, puede causar rotura de uno o más vasos sanguíneos (p. ej., en el cerebro, en forma de ictus). Pero la presión baja también puede ser peli­ grosa. Si la presión arterial cae demasiado, entonces cesa el flujo sanguíneo, o la perfusión, hacia los órganos vitales. Cesan la circulación y la vida. La hemorragia masiva, que reduce de forma notable la presión san­ guínea, produce la muerte por ese mecanismo. Factores que influyen sobre la presión sanguínea ¿Qué causa la presión sanguínea y qué hace que cambie de cuando en cuando? En los párrafos siguientes se señalan factores como el volumen sanguíneo, la fuerza de cada contracción cardíaca, la frecuencia cardíaca y el espesor de la sangre. Volumen sanguíneo La causa directa de la presión sanguínea es el volumen de sangre presente en los vasos. Cuanto mayor sea el volumen de sangre en las arterias, por ejemplo, más presión ejercerá la sangre sobre las paredes arteriales, o más alta será la presión arterial. A la inversa, cuanta menos sangre hay en las arterias, más baja tiende a ser la presión arterial. La hemorragia demuestra esa relación entre volumen y presión de la sangre. En caso de hemorragia se produce una pérdida importante de sangre, y esa dis­ minución del volumen hace que descienda su presión. De hecho, el principal signo de hemorragia es un des­ censo rápido de la presión sanguínea. Otro ejemplo es el hecho de que los diuréticos (fármacos que inducen la pérdida de agua incrementando la expul­ sión de orina) a menudo se usan para tratar la hiper­ tensión (presión sanguínea alta). Cuando el cuerpo pierde agua, el volumen sanguíneo disminuye y, por lo tanto, la presión sanguínea desciende. El volumen de sangre en las arterias está determi­ nado por la cantidad de sangre que bombea el corazón y por la cantidad que drena hacia las arterio­ las. El diámetro de las arteriolas desempeña un papel importante para determinar la cantidad de sangre que sale de las arterias hacia ellas. Fuerza de las contracciones cardíacas La fuerza y la rapidez con que late el corazón afectan al gasto cardíaco y por tanto a la presión sanguínea. Cada vez que se contrae el ventrículo izquierdo, impulsa un cierto volumen de sangre (volumen sistólico) hacia la aorta y el resto de las arterias. Cuanto más fuerte sea la contracción, más sangre bombea hacia la aorta. A la inversa, cuanto más débil sea la contracción, menos sangre bombea. Supongamos que una contracción del ventrículo izquierdo impulsa 70 mi de sangre hacia la aorta, y supongamos que el corazón late 70 veces por minuto; 70 ml X 70 = 4.900 mi. Casi 51 de sangre entrarán en la aorta y el resto de las arterias cada minuto (el gasto cardíaco). Supongamos ahora que el latido cardíaco es más débil y que cada contrac­ ción del corazón bombea solo 50 mi en lugar de 70 mi de sangre. Si el corazón sigue contrayén­ dose 70 veces por minuto, evidentemente bombeará mucha menos sangre hacia la aorta: solo 3.500 mi en lugar de los más de 4.900 mi por minuto normales. Este descenso del gasto cardíaco disminuye el volumen de sangre en las arterias y la disminución del volumen de sangre arterial desciende la presión arterial. En resumen, la fuerza del latido cardíaco afecta a la presión sanguínea: un latido más fuerte aumenta la presión y un latido más débil la disminuye. Frecuencia cardíaca La frecuencia del latido cardíaco puede afectar también a la presión arterial. Cabría pensar que cuando el corazón lata más rápido, entre más sangre en la aorta y por tanto deben aumentar el volumen y la presión de la sangre. Eso solo es cierto si el volumen sistólico no dis­ minuye al aumentar la frecuencia cardíaca. Sin embargo, cuando el corazón late más rápido es fre­ cuente que cada contracción del ventrículo izquierdo se produzca con tanta rapidez que no le da tiempo para llenarse y por tanto impulsa mucha menos sangre de la habitual hacia la aorta. Por ejemplo, supongamos que la frecuencia car­ díaca se acelera desde 70 a 100 veces por minuto y que al mismo tiempo el volumen sistólico dismi­ nuye de 70 hasta 40 mi. En lugar de un gasto car­ díaco de 70 X 70 o 4.900 mi por minuto, el gasto cardíaco será ahora de 1 0 0 x 4 0 o 4.000 mi por minuto. El volumen sanguíneo arterial disminuye en esas condiciones y por tanto desciende también la presión de la sangre, aunque haya aumentado la frecuencia del corazón. ¿Es posible establecer una regla general? Solo podemos decir que, a igualdad de otras condiciones, el aumento de la frecuencia del latido cardíaco incre­ menta la presión sanguínea y que la disminución ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 de la frecuencia disminuye la presión. Pero el hecho de que un cambio de la frecuencia cardíaca produzca realmente una variación similar de la presión sanguínea depende de que el volumen sistólico cambie también y de la dirección en que lo haga. Viscosidad sanguínea Otro factor a tener en cuenta cuando se analiza la presión sanguínea es la viscosidad de la sangre o, en lenguaje más simple, su espesor. Si la sangre se hace menos viscosa de lo normal, disminuye la presión sanguínea. Por ejemplo, si una persona sufre una hemorragia, parte del líquido intersticial pasa a la sangre. Esto la diluye y disminuye su viscosidad, y la presión sanguínea también disminuye al hacerlo la viscosidad. En caso de hemorragia, es preferible la transfusión de sangre completa o de plasma en lugar de la infusión de solución salina. La razón es que la solución salina no es un líquido viscoso y por tanto no puede mantener la presión de la sangre a un nivel normal. En un trastorno denominado policitemia se produce un incremento del número de hematíes por encima de lo normal y esto aumenta la viscosidad, lo que a su vez aumenta la presión. Se produce policitemia cuando disminuye la concentración de oxígeno en el aire, porque el cuerpo trata de aumentar su capaci­ dad de atraer oxígeno hacia la sangre, como sucede cuando se trabaja en una gran altura. Aparato cardiovascular 291 Resistencia al flujo Cualquier factor que modifique la resistencia al flujo se convierte en un elemento con influencia notable sobre los gradientes de presión arterial y el flujo. El término resistencia periférica describe cualquier fuerza que actúa contra el flujo dentro de un vaso. Por ejemplo, la viscosidad afecta a la resistencia periférica al modi­ ficar la facilidad con la que la sangre fluye por los vasos. Otro factor que condiciona la resistencia periférica es la tensión de los músculos de la pared vascular (fig. 12-17). Cuando se relajan los músculos, la resis­ tencia será baja y también lo será la presión arterial, de forma que la sangre fluirá con facilidad a favor del gradiente de presión hacia los vasos. Sin embargo, si los músculos de la pared vascular se contraen, la resistencia aumentará y también la presión arterial, lo que reducirá el gradiente de presión, y la sangre no fluirá con facilidad dentro del vaso. Estos ajustes de la tensión muscular de las paredes vasculares para controlar la presión arterial y el flujo se llaman meca­ nismo vasomotor. Fluctuaciones de la presión sanguínea La presión sanguínea no permanece igual en todo momento. Fluctúa incluso en el individuo sano. Por ejemplo, sube al hacer ejercicio. Esto no solo es normal, sino que el aumento de la presión arterial tiene utilidad. Aumenta la circulación para aportar Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Menos resistencia Aumento de resistencia (diámetro = 1 /2 ) Contracción del m úsculo liso Tono de reposo normal Relajación del m úsculo liso Mecanismo vasomotor. Los cambios en la tensión de la pared de una arteriola condicionan la resistencia del vaso al flujo. La relajación muscular reduce la resistencia y la contracción la aumenta. ERRNVPHGLFRVRUJ 292 Capítulo 12 Aparato cardiovascular más sangre a los músculos y por tanto suministrar­ les más oxígeno y nutrientes para que puedan pro­ ducir más energía. La presión arterial media normal oscila alrededor de 120/80, o 120 mmHg de presión sistólica (cuando se contraen los ventrículos) y 80 mmHg de presión diastólica (cuando se relajan los ventrículos). Hay que tener en cuenta, sin embargo, que la cifra «normal» varía algo en los distintos individuos y también con la edad. Como ilustra la figura 12-16, la presión de la sangre venosa es muy baja en las grandes venas y disminuye casi hasta 0 en el punto donde la sangre sale de las venas cavas y entra en la aurícula derecha. La presión de la sangre venosa dentro de la aurícula derecha se conoce como presión venosa central. Este nivel de presión es importante, puesto que condiciona la presión existente en las grandes venas periféricas. Si el corazón late con fuerza, la presión venosa central es baja, ya que la sangre entra y sale de las cámaras cardíacas con eficacia. Sin embargo, si el corazón está debilitado, aumenta Lectura de la presión arterial Con frecuencia se usa un dispositivo llamado esfigmomanómetro para medir la presión arterial, tanto en clínica como en atención domiciliaria. El esfigmomanómetro tradicional es un tubo invertido de mercurio (Hg) con un manguito neumático similar a un balón conectado mediante un conducto. El manguito se coloca alrededor de un miembro, habitualmente el brazo, del sujeto, como ilustra la figura. Se sitúa un estetos­ copio sobre una arteria importante (la arteria braquial en la figura) para auscultar el pulso arterial. Una pera manual llena el manguito de aire, con lo que aumenta su presión y hace subir la columna de mercurio. Mientras escucha a través del estetoscopio, el operador abre la válvula de salida del man­ guito y reduce lentamente la presión del aire alrededor del miembro. Súbitamente comienzan a oírse los ruidos de Korotkoff fuertes y pulsátiles y en ese momento la presión medida en la columna de mercurio es igual a la presión sistólica -normalmente, alrededor de 120 mmHg- Conforme sigue bajando la presión del aire alrededor del miembro, los ruidos de Korotkoff llegan a desaparecer. En ese momento, la presión medida es igual a la presión diastólica -normalmente, entre 70 y 80 mmHg -. La presión arterial se expresa después como presión sistólica (presión máxima durante cada ciclo cardíaco) y presión diastólica (presión arterial mínima), por ejemplo 120/80. El resultado final hay que compararlo con el valor esperado, el cual se basa en la edad del paciente y en otros la presión venosa central y se enlentece el flujo de sangre hacia la aurícula derecha. En consecuencia, la persona con insuficiencia cardíaca que permanece sentada presenta con frecuencia distensión de las venas yugulares externas debido a la acumulación de sangre en la red venosa. Cinco mecanismos ayudan a mantener el flujo de la sangre venosa por el aparato cardiovascular hacia la aurícula derecha: 1. Latido cardíaco continuo, que propulsa la sangre por todo el aparato cardiovascular. 2. Presión arterial adecuada en las arterias, para empujar la sangre hacia las venas. 3. Presencia de válvulas semilunares en las venas para garantizar el flujo de sangre continuo en una dirección (hacia el corazón). 4. Acción de bombeo de los músculos esqueléti­ cos al contraerse sobre las venas. 5. Cambios de presión en la cavidad torácica pro­ ducidos por la respiración, que ocasionan una acción de bombeo sobre las venas del tórax. factores individuales. Los esfigmomanómetros de mercurio han sido sustituidos por otros dispositivos clínicos que pro­ porcionan medidas similares. En el contexto domiciliario, se puede enseñar a los pacientes para que se midan ellos mismos la presión sanguínea. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Aparato cardiovascular 293 PULSO Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Al tomar el pulso se palpa la expansión y retracción alternativas de una arteria. Para palpar el pulso se deben colocar las yemas de los dedos sobre una arteria situada cerca de la superficie del cuerpo y sobre un hueso u otra base fírme. El pulso es un signo clínico con valor. Por ejemplo, puede proporcionar infor­ mación sobre la frecuencia, la fuerza y el carácter rítmico del latido cardíaco. Además, es fácil palparlo, sin molestias ni peligro para el paciente. Existen diez «puntos de pulso» principales que reciben el nombre de las arterias donde se palpan. Localice cada punto de pulso en la figura 12-18 y en su propio cuerpo. Los puntos de pulso siguientes están situados a ambos lados de la cabeza y el cuello: 1) sobre la arteria temporal superficial, por delante de la oreja; 2) sobre la arteria carótida común en el cuello, a lo largo del borde anterior del músculo esternocleidomastoideo, y 3) sobre la arteria facial en el margen inferior de la mandíbula, en un punto situado por debajo de la comisura de la boca. El pulso se detecta también en tres puntos del miembro superior: 1) en la axila, sobre la arteria axilar; 2) sobre la arteria braquial en el codo, a lo largo del margen interno o medial del músculo bíceps, y 3) en la arteria radial a nivel de la muñeca. El llamado pulso radial es el que se usa con más fre­ cuencia y el más accesible del cuerpo. El pulso se puede palpar también en cuatro lugares de la extremidad inferior: 1) sobre la arteria femoral en la ingle; 2) en la arteria poplítea por detrás y justo proximal a la rodilla, 3) en la arteria dorsal del pie sobre la superficie dorsal del pie, y 4) en la arteria tibial posterior, justo por debajo del maléolo tibial (articulación del tobillo). Arteria temporal superficial Arteria facial Arteria carótida común Arteria axilar Arteria braquial REPASO RAPIDO 1. ¿Cómo explica el gradiente de presión arterial el flujo de sangre? 2. Enumere los cuatro factores que afectan a la presión arterial. 3. ¿Permanece siempre igual la presión arterial de una persona? 4. ¿En qué lugares del cuerpo se puede palpar el pulso? Puntos de pulso. Cada punto de pulso recibe el nombre de la arteria con la que guarda relación. ERRNVPHGLFRVRUJ 294 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Cardiología Willem Einthoven (1860-1927) JL H La cardiología, el estudio y tratamiento del corazón, debe mucho al fisiólogo holandés Willem Eintho­ ven, que inventó el electrocardió­ grafo moderno en 1903. La primera gran contribución de este autor fue la invención de una máquina que podía registrar electrocardiogramas (ECG) con una sensibilidad muy superior a las máquinas poco elaboradas del siglo XIX. Posteriormente, con ayuda del médico británico Lewis Thomas, Einthoven describió y denominó a las ondas P, Q, R, S y T y comprobó que estas registran de un modo preciso la actividad eléctrica del corazón (v. fig. 12-7). En 1905 inventó incluso un sistema para que los pacientes pudieran remitir sus datos por vía telefónica al laboratorio para poder ^ registrarlos y analizarlos: una técnica llamada telemetría. Sus detallados estudios de los registros de ECG modificaron la prác­ tica de la medicina cardiológica para siempre. De hecho, su invención fue aplicada posteriormente al estudio de los impul­ sos nerviosos y condujo a los importantes avances de las neuro­ ciencias. Los cardiólogos actuales siguen utilizando las versiones modernas de la máquina de Einthoven para diagnosticar los trastornos cardíacos. Por supuesto, los ingenieros biomédicos siguen desarrollando mejoras para los equipos de elec­ trocardiografía e inventando nuevas máquinas para controlar la función cardíaca. De hecho, los ingenieros y diseñadores han colaborado con los cardiólogos en el desarrollo de vál­ vulas cardíacas artificiales, marcapasos artificiales e incluso corazones artificiales. Además, este equipo médico utilizado en cardiología, y en medicina en general, necesita del trabajo de muchos técnicos para mantenerse en buen funciona­ miento. RESUMEN ESQUEMÁTICO d. Endocardio: revestimiento liso de las CORAZÓN Localización, tamaño y posición 1. Órgano triangular situado en el mediastino; las dos terceras partes a la izquierda de la línea media del cuerpo y la otra tercera parte a la derecha; el ápex sobre el diafragma; tamaño y forma de un puño cerrado (v. fig. 12-1) 2. Reanimación cardiopulmonar (RCP): el corazón está situado entre el esternón por delante y los cuerpos de las vértebras torácicas por detrás; la compresión rítmica del corazón entre el esternón y las vértebras puede mantener el flujo de sangre en caso de parada cardíaca; si se combina con respiración artificial, esta maniobra puede salvar la vida del paciente B. Anatomía 1. Cámaras cardíacas (v. fig. 12-2) a. Dos cámaras superiores llamadas aurículas (cámaras receptoras): aurículas derecha e izquierda b. Dos cámaras inferiores llamadas ventrículos (cámaras de descarga): ventrículos derecho e izquierdo c. Las paredes de cada cámara cardíaca se componen de tejido muscular cardíaco llamado miocardio A. cámaras cardíacas: la inflamación del endocardio se conoce como endocarditis 2. Saco de cobertura o pericardio a. El pericardio es un saco fibroso con dos capas y un espacio lubricado entre ellas b. La capa interna se llama pericardio visceral o epicardio c. La capa externa se llama pericardio parietal 3. Acción del corazón a. La contracción del corazón se llama sístole b. La relajación se conoce como diastole 4. Válvulas cardíacas (v. fig. 12-3) a. Cuatro válvulas mantienen el flujo de sangre a través del corazón y evitan el flujo hacia atrás b. Son dos válvulas auriculoventriculares (AV) y otras dos semilunares (SL) 1) Tricúspide: en la abertura entre la aurícula derecha y el ventrículo 2) Bicúspide (mitral): en la abertura entre la aurícula izquierda y el ventrículo 3) Semilunar pulmonar: al comienzo de la arteria pulmonar 4) Semilunar aórtica: al comienzo de la aorta ERRNVPHGLFRVRUJ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 12 © C. Ruidos cardíacos 1. Dos tonos cardíacos distintos en cada latido o ciclo del corazón: «lub-dup» 2. El primer tono («lub») está causado por la vibración y el cierre de las válvulas AV durante la contracción de los ventrículos 3. El segundo tono («dup») está causado por el cierre de las válvulas semilunares durante la relajación de los ventrículos D. Flujo que sigue la sangre a través del corazón (v. fig. 12-4) 1. El corazón actúa como dos bombas separadas: la aurícula derecha y el ventrículo derecho realizan funciones diferentes a las de la aurícula y el ventrículo izquierdos 2. Secuencia del flujo sanguíneo: la sangre venosa entra en la aurícula derecha a través de las venas cavas superior e inferior. Pasa desde la aurícula derecha a través de la válvula tricúspide al ventrículo derecho; desde el ventrículo derecho pasa a través de la válvula semilunar pulmonar a la arteria pulmonar y los pulmones: la sangre avanza desde los pulmones hacia la aurícula izquierda y pasa a través de la válvula bicúspide (mitral) hacia el ventrículo izquierdo; desde el ventrículo izquierdo es bombeada a través de la válvula semilunar aórtica hacia la aorta y distribuida por el cuerpo E. Suministro de sangre al músculo cardíaco 1. La sangre, que proporciona oxígeno y nutrientes al miocardio, fluye por las arterias coronarias derecha e izquierda (v. fig. 12-5); se la denomina circulación coronaria 2. El bloqueo del flujo sanguíneo a través de las arterias coronarias produce infarto de miocardio (ataque cardíaco) 3. Angina de pecho: dolor torácico causado por suministro insuficiente de oxígeno al corazón 4. Cirugía de bypass coronario: se emplean venas de otras localizaciones del cuerpo para evitar las obstrucciones de las arterias coronarias (v. fig. 12-6) F. Ciclo cardíaco 1. El latido cardíaco es regular y rítmico; cada latido completo se llama ciclo cardíaco; la frecuencia media oscila alrededor de 72 latidos por minuto 2. Cada ciclo, con aproximadamente 0,8 s de duración, se subdivide en sístole (fase de contracción) y diástole (fase de relajación) Aparato cardiovascular 295 Volumen sistólico: volumen de sangre expulsado desde un ventrículo con cada latido 4. Gasto cardíaco: cantidad de sangre que bombea un ventrículo cada minuto; la cifra media oscila alrededor de 51 por minuto en reposo G. Sistema de conducción del corazón (v. fig. 12-7) 1. Los discos intercalares son conectores eléctricos que unen todas las fibras musculares cardíacas de una determinada región, de forma que reciban el impulso y por tanto se contraigan aproximadamente al mismo tiempo 2. Las estructuras especializadas del sistema de conducción generan y transmiten los impulsos eléctricos que originan la contracción del corazón a. Nodulo sinoauricular (SA) o marcapasos: localizado en la pared de la aurícula derecha, cerca de la desembocadura de la vena cava superior b. Nodulo auriculoventricular (AV): situado en la aurícula derecha a lo largo de la parte inferior del tabique interauricular c. Fascículo AV (fascículo de His): localizado en el tabique interventricular d. Fibras de Purkinje: situadas en las paredes de los ventrículos H. Electrocardiograma (v. fig. 12-8) 1. Los diminutos impulsos eléctricos que discurren por el sistema de conducción cardíaco pueden ser captados en la superficie del cuerpo y transformados en un trazado visible mediante una máquina llamada electrocardiógrafo 2. El trazado visible de esas señales eléctricas se conoce como electrocardiograma o ECG 3. El ECG normal presenta tres deflexiones u ondas a. Onda P: asociada con la despolarización de las aurículas b. Complejo QRS: asociado con la despolarización de los ventrículos c. Onda T: asociada con la repolarización de los ventrículos 3. VASOS SANGUÍNEOS A. Clases 1. Arterias: transportan sangre desde el corazón hacia la periferia y los capilares 2. Venas: transportan sangre hacia el corazón y desde las venas 3. Capilares: transportan sangre desde las arteriolas hasta las vénulas ERRNVPHGLFRVRUJ 296 Capítulo 12 Aparato cardiovascular B. Estructura (v. fig. 12-9) 1. Arterias a. Túnica íntima: capa interna de células endoteliales b. Túnica media: músculo liso con algo de tejido elástico; gruesa en las arterias; importante para regular la presión sanguínea c. Túnica adventicia: capa fina de tejido elástico 2. Capilares: vasos microscópicos. La única capa es la túnica íntima 3. Venas a. Túnica íntima: capa interna; las válvulas evitan el movimiento retrógrado de la sangre b. Túnica media: músculo liso; fina en las venas c. Túnica adventicia: capa gruesa de tejido conjuntivo fibroso en muchas venas C. Funciones 1. Arterias: distribución de nutrientes, gases, etc., con movimiento de la sangre a presión alta; ayudan a mantener la presión arterial 2. Capilares: actúan como vasos de intercambio para los nutrientes, los desechos y los fluidos 3. Venas: recogen la sangre para devolverla al corazón; vasos de presión baja D. Denominación de las arterias principales: véanse la figura 12-11 y la tabla 12-1 E. Denominación de las venas principales: véanse la figura 12-12 y la tabla 12-2 CIRCULACIÓN A. Circulación sistémica y pulmonar 1. Circulación sanguínea: se refiere al flujo de sangre a través de todos los vasos que están organizados formando un circuito completo o un modelo circular (v. fig. 12-13) 2. Circulación sistémica a. Transporta la sangre por todo el cuerpo b. El flujo se produce desde el ventrículo izquierdo a través de la aorta, las arterias menores, las arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas cavas hasta la aurícula derecha 3. Circulación pulmonar a. Transporta la sangre hacia y desde los pulmones b. Las arterias pulmonares llevan sangre desoxigenada a los pulmones para el intercambio gaseoso El flujo se produce desde el ventrículo derecho a través de las arterias pulmonares, los pulmones y las venas pulmonares hasta la aurícula izquierda B. Circuitos especiales de la circulación 1. Circulación portal hepática (v. fig. 12-14) a. Ruta sanguínea peculiar a través del hígado b. La vena (vena porta hepática) está situada entre dos lechos capilares c. Ayuda a mantener la homeostasis de la glucosa sanguínea 2. Circulación fetal (v. fig. 12-15) a. Se refiere a la circulación antes del nacimiento b. El feto requiere modificaciones para obtener con eficacia oxígeno y nutrientes desde la sangre materna c. Las estructuras peculiares incluyen placenta, arterias y venas umbilicales, conducto venoso, conducto arterioso y agujero oval c. PRESIÓN SANGUÍNEA A. Definición de presión sanguínea: empuje o fuerza de la sangre dentro de los vasos sanguíneos 1. Más alta en las arterias, más baja en las venas (v. fig. 12-16) 2. El gradiente de presión hace que circule la sangre: los líquidos solo pueden fluir desde una zona con presión más alta hacia otra con presión más baja B. Factores que influyen en la presión sanguínea 1. Volumen de sangre: a mayor volumen, más presión ejercida en las paredes de los vasos 2. Potencia de las contracciones cardíacas: afecta al gasto cardíaco; un latido cardíaco potente aumenta la presión; uno débil hace que disminuya 3. Frecuencia cardíaca: una frecuencia alta aumenta la presión; una baja hace que disminuya 4. Viscosidad (espesor) de la sangre: una viscosidad inferior a la normal disminuye la presión; una superior a la normal hace que aumente 5. Resistencia al flujo sanguíneo (resistencia periférica): afectada por muchos factores, como el mecanismo vasomotor (contracción/relajación del músculo del vaso) (v. fig. 12-17) ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 C. Fluctuaciones de la presión sanguínea 1. La presión sanguínea varía dentro de límites normales a lo largo del tiempo 2. El valor normal medio de la presión sanguínea es 120/80 3. La presión sanguínea venosa dentro de la aurícula derecha se denomina presión venosa central 4. El retorno venoso de la sangre al corazón depende de cinco mecanismos a. Un latido cardíaco potente b. Una presión arterial adecuada c. Las válvulas de las venas Aparato cardiovascular 297 d. La acción de bombeo de los músculos esqueléticos al contraerse e. Los cambios de presión dentro de la cavidad torácica causados por la respiración PULSO A. Definición: expansión y retracción alternativas de la pared de las arterias. B. Diez «puntos de pulso» fundamentales, que se llaman en función del lugar en el que se perciben (v. fig. 12-18). TÉRMINOS NUEVOS agujero oval angina de pecho aorta aparato circulatorio ápex arteria arteria coronaria arteria pulmonar arteria umbilical arteriola aurícula capilar ciclo cardíaco circulación coronaria circulación portal hepática circulación pulmonar circulación sistémica cirugía de bypass coronario complejo QRS conducto arterioso conducto venoso cordón umbilical cuerdas tendinosas despolarización diástole electrocardiógrafo electrocardiograma (ECG) embolia endocardio endocarditis endotelio epicardio (pericardio visceral) esfigmomanómetro esfínter precapilar fascículo auriculoventricular (AV) (de His) fibras de Purkinje gasto cardíaco gradiente de presión sanguínea hipertensión (HTA) infarto de miocardio (IM) mecanismo vasomotor miocardio nodulo auriculoventricular (AV) nodulo sinoauricular (marcapasos) onda P onda T pericardio (parietal y visceral) pericarditis placenta presión diastólica presión sistólica presión venosa central pulso reanimación cardiopulmonar (RCP) repolarización resistencia periférica seno coronario sístole ERRNVPHGLFRVRUJ trombo túnica externa túnica íntima túnica media válvula auriculoventricular (AV) válvula bicúspide (válvula mitral) válvula mitral válvula semilunar (SL) válvula tricúspide vena vena cardíaca vena cava (superior e inferior) vena pulmonar vena umbilical ventrículo vénula volumen sistólico 298 Capítulo 12 Aparato cardiovascular illll'l H I I I I I I III 1. Describa el corazón y su posición en el organismo. 2. Enumere las cuatro cámaras del corazón. 3. ¿Qué es el miocardio? ¿Qué es el endocardio? 4. Describa las dos capas del pericardio. ¿Cuál es la función del líquido pericárdico? 5. Defina sístole y diastole. 6. Enumere y cite las localizaciones de las cuatro válvulas cardíacas. 7. Siga el flujo de sangre desde la vena cava superior a la aorta. 8. ¿Qué es una angina de pecho? 9. Distinga volumen sistólico de gasto cardíaco. 10. Siga el sistema de conducción del corazón y enumere las estructuras que forman parte del mismo. 11. Enumere y describa los principales tipos de vasos del organismo. 12. Enumere las tres capas de tejido que forman las arterias y las venas. 13. Describa la circulación pulmonar y sistémica. 14. Enumere y describa de forma breve los cuatro factores que condicionan la presión arterial. 15. Enumere los cinco mecanismos que empujan la sangre hacia la aurícula derecha. 16. Enumere cuatro lugares del cuerpo en los que se puede palpar el pulso. RAZONAM IENTO CRÍTICO 17. Explique cómo se relaciona el registro del ECG con lo que sucede en el corazón. 18. Explique la circulación portal hepática. ¿En qué se diferencia de la circulación sistémica típica y qué ventajas aporta este tipo de circulación? 19. Explique las diferencias entre la circulación posnatal normal y la fetal. Explique en qué sentido estas diferencias condicionan que la circulación del feto sea más eficiente dado el ambiente en que se encuentra. 20. Explique por qué debe existir una diferencia de presión entre la aorta y la aurícula derechas. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 12 Aparato cardiovascular 299 EXAMEN DEL C A P IT U LO . son las cámaras más 1. Los _ gruesas del corazón, que en ocasiones se llaman cámaras de descarga. 2. L a s____________ son las cámaras más delgadas del corazón, que en ocasiones se llaman cámaras receptoras. 3. El tejido muscular cardíaco se llama 4. Los ventrículos del corazón se separan por un _____________ en mitad derecha e izquierda. 5. La delgada capa de tejido que reviste el interior de las cámaras cardíacas se llama 6. Otro término para el pericardio visceral es 7. La contracción del corazón se llama 8. La relajación del corazón se llama 9. La válvula cardíaca localizada entre la aurícula y el ventrículo derechos se denomina válvula____________ . 10. El término____________ alude al volumen de sangre que se empuja desde el ventrículo con cada latido. 11. E l ____________ es el marcapasos del corazón y provoca la contracción de las aurículas. 12. L a s_____________ son prolongaciones de las fibras auriculoventriculares y condicionan la contracción de los ventrículos. 13. El registro del ECG que se produce durante la despolarización de los ventrículos se llama Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 14. El registro del ECG que se produce durante la despolarización de las aurículas se llama 15. L a s______________ son los vasos que llevan la sangre de regreso al corazón. 16. L a s______________ son los vasos que alejan la sangre del corazón. 17. Los _ . son los vasos microscópicos en los que tiene lugar el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos. 18. La capa más interna de tejido en una arteria se llama l a ______________ . 19. La capa más externa de tejido en una arteria se llama l a ______________ . 20. La circulación sistémica implica el desplazamiento de la sangre por todo el cuerpo; l a _____________ corresponde al flujo de sangre desde el corazón hacia los pulmones y posteriormente de regreso al corazón. 21. Las dos estructuras del feto en desarrollo que permiten que la mayor parte de la sangre evite el paso por los pulmones son el _________________ y e l _____________. 22. La potencia de la contracción cardíaca y el volumen de sangre son dos factores que influyen en la presión arterial. Los otros dos so n ____________ y _____________. 23. Coloque las estructuras que se citan en la página siguiente en el orden adecuado siguiendo el flujo de la sangre por el corazón, poniendo un 1 delante de la primera estructura que tendría que atravesar la sangre y un 10 delante de la última. _aurícula izquierda b. _ _válvula tricúspide (válvula auriculoventricular derecha) _ventrículo derecho d. _ _vena pulmonar _válvula semilunar aórtica e. . f. . _válvula mitral (válvula auriculoventricular izquierda) _ventrículo izquierdo g- _arteria pulmonar h. _ i. aurícula derecha j. _______ válvula semilunar pulmonar ERRNVPHGLFRVRUJ ESQUEMA DEL CAPITULO SISTEMA LINFATICO, 301 Linfa y vasos linfáticos, 301 Ganglios linfáticos, 302 Timo, 306 Amígdalas, 307 Bazo, 307 SISTEMA INMUNITARIO, 308 Función del sistema inmunitario, 308 Inmunidad inespecífica, 308 Inmunidad específica, 309 MOLÉCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO, 310 Anticuerpos, 310 Proteínas del complemento, 311 CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO, 312 Fagocitos, 312 Linfocitos, 314 m u n a CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Describir las funciones generales del sistema linfático y enumerar las principales estructuras linfáticas. 2. Definir y comparar la inmunidad inespecífica y la específica, la inmunidad natural y artificial y la inmuni­ dad activa y pasiva. 3. Describir los principales tipos de moléculas del sistema inmunitario e indicar cómo funcionan los anticuerpos y las proteínas del complemento. 4. Describir y comparar el desarrollo y las funciones de las células B y T. 5. Comparar y contrastar la inmunidad humoral y la j celular. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad odos nosotros vivimos en un medio ambiente hostil y peligroso. Cada día nos enfrentamos con toxinas potencialmente peligrosas, bacterias cau­ santes de enfermedades, virus e incluso células de nuestro propio cuerpo que se han transformado en invasores cancerosos. Por fortuna, estamos protegidos frente a esa enorme variedad de enemigos biológicos diferentes mediante un notable conjunto de mecanismos defensivos. Nos referiremos a esta «red de seguridad» como sistema inmunitario. Este sistema se caracteriza por componentes estructurales, los órganos linfáticos, y por un grupo funcional de células y moléculas defensivas que nos protegen frente a la infección y la enfermedad. El capítulo comienza con una revisión del sistema linfá­ tico, para lo que se describen los vasos que ayudan a conservar el equilibrio de líquidos y los tejidos linfáti­ cos que contribuyen a defender el medio interno. Después discutiremos el concepto de inmunidad y los mecanismos mediante los que moléculas y células altamente especializadas nos proporcionan una resis­ tencia efectiva y muy específica frente a la enferme­ dad. T SISTEM A LINFÁTICO Linfa y vasos linfáticos El mantenimiento de la constancia del líquido que rodea cada célula corporal solo es posible si numerosos mecanismos homeostáticos funcionan juntos con efectividad, para produ­ cir una respuesta controlada e integrada a los cambios de condiciones. En el capítulo 12 explicamos que el sistema cardiovascular interpreta un papel clave en el aporte de muchas sustancias necesarias para las células y en la eliminación de los productos de desecho que se acumulan como resul­ tado del metabolismo. El intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido tisular ocurre en los lechos capilares. Otras muchas sustancias que no pueden CLAVES PARA EL ESTUDIO Para hacer que su estudio del sistema linfático y la inmunidad sea más eficiente, le sugerimos las siguientes claves: 1. Antes de estudiar el capítulo 13, revise el resumen sobre el sistema linfático del capítulo 4. 2. El sistema linfático es el sistema de «drenaje» del orga­ nismo. El plasma sale de los capilares y baña las células de los tejidos. El líquido transporta bacterias y restos celulares hacia el interior de los capilares del sistema linfático, cuyos extremos están abiertos. Este líquido se llama linfa. Se transporta a los ganglios linfáticos, donde se filtra y limpia, y después se lleva a través de otros conductos de regreso a la sangre. Recuerde este proceso cuando analice las estruc­ turas del sistema linfático. 3. Varios órganos específicos constituyen el sistema linfático. Elabore fichas con los nombres, localizaciones y funciones de los mismos para aprenderlos mejor. 4. El sistema inmunitario se divide en inmunidad inespecífica y específica en función de las diferencias funcionales. Si usted recuerda esta división de los «estilos» funcionales del sistema inmunitario, le resultará más sencillo comprender la inmunidad. 5. El sistema inmunitario se divide en inmunidad específica e inespecífica. La mayor parte de la inmunidad inespecífica resulta bastante sencilla; la parte más compleja es la res­ puesta inflamatoria, de forma que deberá estudiarla muy bien. 6 . La inmunidad específica se puede clasificar en natural o artificial, según haya sido la exposición del organismo al antígeno, y también en activa o pasiva, en función del trabajo que ha tenido que realizar el cuerpo para desarrollar dicha respuesta. La respuesta inmunitaria activa natural se divide a su vez en dos partes: inmunidad humoral y mediada por células. La humoral está mediada por linfocitos B, o células B, que permanecen en el ganglio linfático y secretan anticuerpos hacia la sangre, un humor corporal. También se convierten en células de memoria para conseguir inmuni­ dad durante toda la vida. Los linfocitos T, o células T, se encargan de la inmunidad mediada por células. Salen del ganglio y se unen de forma activa al antígeno. 7. En sus grupos de estudio utilicen tarjetas para preguntarse unos a otros los términos y estructuras del sistema linfático e inmunitario. (Continúa) © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ 301 302 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) 8 . Comenten el proceso de formación de la linfa, su filtrado y el regreso a la sangre. 9. Comenten la inmunidad inespecífica, sobre todo la res­ puesta inflamatoria. 10. Comenten qué tipo de inmunidad se consigue con una vacuna o sufriendo la enfermedad. 11. Analicen los pasos de la inmunidad humoral y mediada por células. 12. Revisen las preguntas del final del capítulo y analicen posi­ bles preguntas de examen. pasar a través de las paredes capilares, entre ellas el exceso de líquido y las moléculas proteicas, son devueltas a la sangre en forma de linfa. La linfa es un líquido formado en los espacios tisulares que es transportado por los vasos linfáticos para, finalmente, volver al torrente sanguíneo, donde es llevado por el aparato circulatorio. De este modo, el sistema linfático es una parte importante del sistema cardiovascular y ambos son componentes fun­ damentales del aparato circulatorio. Además de la linfa y los vasos, el sistema linfático comprende ganglios y órganos especializados como el timo y el bazo (fig. 13-1). Dichos órganos linfáticos ayudan a filtrar los líquidos corporales para eliminar las partículas perjudiciales antes de que puedan causar un daño relevante en otras partes del cuerpo. La linfa se forma del modo siguiente: el plasma san­ guíneo se filtra a través de los capilares hacia los espacios microscópicos entre las células tisulares, debido a la presión generada por la acción de bombeo del corazón. Aquí, el líquido se conoce como líquido intersticial o líquido tisular. Gran parte del líquido intersticial vuelve a la sangre por la misma ruta (es decir, a través de la membrana capilar). El resto del líquido intersticial entra en el sistema linfático antes de volver a la sangre. El líquido, llamado ahora linfa, penetra en una red de diminutos tubos con extremo ciego distribuidos por los espacios tisulares. Esos pequeños vasos, llamados capilares linfáticos, permiten que el exceso de líquido tisular y algunas otras sustancias, como las moléculas proteicas disueltas, abandonen los espacios tisulares. La figura 13-2 ilustra el papel del sistema linfático en la homeostasis de los líquidos. Los capilares linfáticos y sanguíneos son similares en muchos aspectos. Ambos tipos de vasos tienen un tamaño microscópico y están formados por una capa de epitelio pavimentoso simple, llamado endotelio. Las células endoteliales planas que forman los capilares sanguíneos, sin embargo, se encuentran íntimamente unidas unas con otras, de modo que las moléculas grandes no pueden entrar ni salir del vaso. El «encaje» entre las células endoteliales que forman los capilares linfáticos no es tan hermético. Como consecuencia, estos vasos son más porosos y permiten que las molé­ culas mayores, entre ellas las proteínas y otras sus­ tancias, así como el líquido, entren en el vaso hasta que finalmente vuelven a la circulación general. El movimiento de la linfa en los vasos linfáticos es unidireccional. A diferencia de la sangre, la linfa no fluye una y otra vez a través de vasos que forman una ruta circular. A menudo, los vasos linfáticos tienen un aspecto de «rosario», debido a la presencia de válvulas que ayudan a mantener el flujo de linfa en un solo sentido. Estas válvulas, similares a las presentes en las venas, en ocasiones producen un retroceso de la linfa detrás de ellas y causan tumefac­ ciones que adoptan un aspecto de cuentas de un rosario. La linfa que fluye a través de los capilares linfáti­ cos recorre después vasos cada vez más grandes, llamados vénulas y venas linfáticas. Por último, estos vasos linfáticos desembocan en dos vasos terminales conocidos como conducto linfático derecho y con­ ducto torácico, que vacían la linfa en la sangre de las venas grandes del cuello. La linfa de aproximadamente las tres cuartas partes del cuerpo acaba drenando en el conducto torácico, que es el vaso linfático más grande. La linfa procedente de la extremidad superior derecha y del lado derecho de la cabeza, el cuello y la parte supe­ rior del tronco llega al conducto linfático derecho (fig. 13-3). En la figura 13-1 se aprecia que el conducto torácico presenta en el abdomen una estructura agrandada en forma de bolsa, llamada cisterna del quilo, que actúa como área de almacenamiento tem­ poral para la linfa que se mueve hacia su punto de entrada en las venas. La cisterna del quilo no siempre está presente en el cuerpo humano. Los capilares linfáticos de la pared del intestino delgado reciben el nombre especial de quilíferos. Transportan las grasas procedentes de los alimentos hasta el torrente sanguíneo; los describiremos en el capítulo 15. Si desea más información acerca de la linfa y los vasos linfáticos, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Ganglios linfáticos Conforme la linfa avanza desde su origen en los espa­ cios tisulares hacia los conductos linfáticos torácico o ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad Ganglios linfáticos cervicales Conducto linfático Amígdalas Ganglios submandibulares Ganglios linfáticos axilares Timo Ganglios linfáticos paraesternales torácico Bazo Cisterna del quilo Médula ósea inguinales Ganglios linfáticos poplíteos vasos C B S » Sistema linfático. Órganos principales del sistema linfático. ERRNVPHGLFRVRUJ 303 304 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad Capilar sanguíneo Arteriola (desde el corazón) Vénula derecho y después a la sangre venosa, es filtrada a su paso a través de los ganglios linfáticos, que se encuentran situados en grupos a lo largo del camino de los vasos linfáticos. Algunos de esos ganglios son tan pequeños como cabezas de alfileres y otros tan grandes como una peladilla. A excepción de unos pocos ais­ Células lados, la mayoría de los ganglios isulares linfáticos forman grupos en ciertas áreas (v. figs. 13-1 y 13-5). La figura 13-1 ilustra las localiza­ ciones de los grupos con mayor importancia clínica. La estruc­ Liquido tura de los ganglios linfáticos les intersticial permite realizar dos funciones inmunitarias importantes: defensa Líquido linfático y formación de leucocitos. (a las venas) Los ganglios linfáticos son órganos linfoides porque contie­ Capilar linfático nen tejido linfoide, que es una masa de linfocitos en desarrollo y células relacionadas. Los órga­ nos linfoides, como los ganglios m m d Papel del sistema linfático en la homeostasis de líquidos. El líquido linfáticos, las amígdalas, el timo procedente del plasma y no reabsorbido por los vasos sanguíneos drena en los vasos lin­ y el bazo, son importantes com­ fáticos. El drenaje linfático evita la acumulación de un exceso de líquido tisular. ponentes estructurales del sis­ Conducto torácico tema inmunitario porque proVena subclavia izquierda porcionan defensa inmunitaria y promueven el desarrollo de células inmunitarias. Función defensiva: filtración biológica â–¡ Drenada por el conducto torácico â– Drenada por el conducto linfático derecho l i M ) Drenaje linfático. El conducto linfático derecho drena la linfa de la cuarta parte superior derecha del cuerpo en la vena subclavia derecha en su unión con la vena yugular interna. El conducto torácico drena la linfa del resto del cuerpo en la vena subclavia izquierda en su unión con la vena yugular interna. La figura 13-4 muestra la estructura de un ganglio linfático típico. En este ejemplo, un ganglio pequeño próximo a un folículo piloso infectado está filtrando las bacterias presentes en la linfa. Los ganglios linfáti­ cos realizan una filtración biológica, un proceso en el que las células (fagocitos en este caso) alteran el con­ tenido del líquido filtrado. La filtración biológica de las bacterias y otras células anormales mediante fago­ citosis evita la extensión de las infecciones locales. Observe en la figura 13-4 que la linfa entra en el ganglio a través de cuatro vasos linfáticos aferentes (del latín «llevar hacia»). Esos vasos suministran linfa a los ganglios. Cuando la linfa entra en el ganglio, se «filtra» de forma lenta por unos espacios denominados sinusoides que rodean a unos nodulos presentes en la corteza externa y en la medular interna del ganglio (v. fig. 13-4). Al atravesar el ganglio, la linfa es filtrada de forma que las partículas perjudiciales, como bacterias, contaminantes y células cancerosas, ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad 305 Senos Centro germinal Nodulos corticales Trabéculas Cordones medulares Hilio Vaso linfático eferente (B B ) Estructura y función de un ganglio linfático. A. Estructura de un ganglio linfático. B. El detalle muestra una repre­ sentación en diagrama de un corte de la piel con una infección alrededor de un folículo piloso. La zona amarilla corresponde a células muertas o que se están muriendo (pus). Los puntos negros alrededor de las zonas amarillas corresponden a bacterias. Las bac­ terias que entran en los ganglios a través de los vasos linfáticos aferentes son filtradas. Células muertas (pus) â– Bacterias Vaso linfático Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Ganglio linfático © Vaso linfático eferente son eliminadas para evitar su entrada en la sangre y su distribución por todo el cuerpo. La linfa sale del ganglio a través de un solo vaso linfático eferente (del latín «sacar de»). Los grupos de ganglios linfáticos proporcionan una filtración biológica muy eficaz de la linfa procedente de áreas corporales específicas. La figura 13-5 muestra una radiografía llamada linfangiografía. Se inyecta un colorante en los tejidos blandos que drenan una parte de la red linfática que aparece en la imagen. Puede ver que la linfa coloreada aparece en los vasos y ganglios de las regiones inguinal y pélvica. El conocimiento de la localización y función de los ganglios linfáticos es importante en medicina clínica. El cirujano utiliza su conocimiento de la función de los ganglios linfáticos cuando extirpa los axilares y los de otras áreas durante una operación para cáncer de mama. Tales ganglios pueden conte­ ner células cancerosas filtradas de la linfa procedente de la mama. El cáncer de mama es uno de los más comunes en las mujeres. Por desgracia, las células cancerosas de un solo tumor mamario se extienden con frecuencia a otras áreas del cuerpo por medio ERRNVPHGLFRVRUJ 306 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad flk fllB H U g flfl» __________ Ganglios linfáticos ilíacos Efectos del ejercicio sobre la inmunidad Ganglios linfáticos inguinales linfáticos Los fisiólogos han encontrado que el ejercicio moderado aumenta el número de leucocitos, específicamente de leuco­ citos granulares y linfocitos. No solo es más alto el número de células inmunitarias circulantes después del ejercicio, sino que también aumenta la actividad de las células T sensibilizadas. Pero, al mismo tiempo, la investigación también demuestra que el ejercicio extenuante inhibe la función inmunitaria. A pe­ sar de todo, muchas veces se aconseja el ejercicio moderado, como caminar, después de un traumatismo como la cirugía, debido a sus efectos potenciadores de la inmunidad. C S 1 3 Linfangiografía. Se inyectó material de contraste en los tejidos blandos situados debajo de la zona visualizada por rayos X. del sistema linfático. La figura 13-6 ilustra el drenaje linfático de la mama hacia muchos ganglios situados en lugares diferentes. Si desea más información sobre los ganglios linfáticos, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Ganglios supraclaviculares Ganglios subescapulares Ganglios braquiales Ganglios axilares Timo Ganglios pectorales paraesternales Ganglios mamarios externos © E S E D Drenaje linfático de la mama. Obsérvese la ex­ tensa red de ganglios que reciben linfa desde la mama. Como puede observarse en la figura 13-1, el timo es un pequeño órgano de tejido linfoide localizado en el mediastino que se extiende hacia arriba en la línea media del cuello. Está formado por linfocitos en un entramado en forma de malla. El timo, también deno­ minado glándula tímica, es más grande en la pubertad e incluso entonces solo pesa alrededor de 35-40 g. Aunque su tamaño es pequeño, el timo desem­ peña un papel central y crítico en el mecanismo de inmunidad vital del organismo. En primer lugar, es una fuente de linfocitos antes de nacer y, posterior­ mente, es especialmente importante en la «madura­ ción» o en el desarrollo de un tipo de linfocitos que más tarde abandonan el timo y circulan hacia el bazo, las amígdalas, los ganglios linfáticos y otros tejidos ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad linfoides. Estos linfocitos T, o células T, son esencia­ les para el funcionamiento del sistema inmunitario y los estudiaremos más adelante. Un grupo de hormo­ nas secretadas por el timo denominadas timosinas influyen en el desarrollo de los linfocitos T. Gran parte de la función del timo finaliza al prin­ cipio de la infancia y alcanza su tamaño máximo en la pubertad. Después el tejido tímico es sustituido gradualmente por grasa y tejido conjuntivo mediante un proceso denominado involución. Hacia los 60 años de edad, el timo tiene aproximadamente la mitad de su tamaño máximo y alrededor de los 80 ha despare­ cido casi por completo. Amígdalas Las masas de tejido linfoide conocidas como amígdalas están situadas en un anillo protector bajo las membra­ nas mucosas en la boca y el dorso de la faringe (fig. 13-7). Ayudan a protegemos contra las bacterias que pueden invadir los tejidos en el área alrededor de las aberturas entre las cavidades nasal y oral. Las amígda­ las palatinas están situadas a ambos lados de la faringe. Las amígdalas faríngeas (o adenoides), conocidas como vegetaciones cuando se inflaman, se encuentran cerca de la abertura posterior de la cavidad nasal. Un tercer 307 tipo de amígdala, la amígdala lingual, está cerca de la base de la lengua. Las amígdalas actúan como primera línea de defensa frente al exterior y en consecuencia están expuestas a la infección crónica. A veces es nece­ sario extirparlas quirúrgicamente si la terapia antibiótica no tiene éxito en el tratamiento de la infección crónica o si su tumefacción dificulta la respiración. Bazo El bazo es el órgano linfoide más grande del cuerpo. Se encuentra situado en la parte alta del cuadrante supe­ rior izquierdo del abdomen, al lado del estómago (v. figs. 13-1 y 1-6). Aunque el bazo está protegido por las costillas inferiores, puede ser lesionado por los traumatismos abdominales. El bazo tiene un suministro sanguíneo muy rico y puede contener más de medio litro de sangre. En caso de rotura y hemorragia quizá resulte necesaria su eliminación quirúrgica, llamada esplenectomía, para detener la pérdida de sangre. Al entrar en el bazo, la sangre fluye a través de acumulaciones densas de linfocitos (pulpa esplénica). Conforme la sangre atraviesa la pulpa, el bazo elimina mediante filtración y fagocitosis muchas bacterias y otras sustancias extrañas, destruye los hematíes gas­ tados y recoge el hierro presente en la hemoglobina para uso futuro y actúa como reservorio de sangre que puede ser devuelta al sistema cardiovascular cuando sea necesaria. Si desea más información sobre el bazo, consulte sfudentconsulf.es (contenido en inglés). V__________________________________ J Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Paladar (cortado) Amígdala faríngea © Amígdala palatina Amígdala lingual (por detrás de la raíz de la lengua) s D I fM M D Localización de las amígdalas. Se han eliminado pequeños segmentos del techo y el suelo de la boca para mostrar el anillo protector de amígdalas (tejido linfoide) alrededor de la abertura interna de la nariz y la boca. f S t e E f f l ja i m ____________ Alergia El término alergia se usa para describir la hipersensibilidad del sistema inmunitario a antígenos medioambientales relativa­ mente inocuos. Uno de cada seis norteamericanos experimenta una predisposición genética a la alergia. Las respuestas alérgi­ cas inmediatas se deben a reacciones antígeno-anticuerpo que desencadenan la liberación de histamina, cininas y otras sustancias inflamatorias. Esas respuestas suelen causar sínto­ mas como rinorrea, conjuntivitis y habones. En algunos casos, tales sustancias pueden causar constricción de las vías aéreas, relajación de los vasos sanguíneos e irregularidad del ritmo cardíaco, lo que puede poner en peligro la vida del paciente y provocarle un shock anafiláctico. Las respuestas alérgicas tardías, por otra parte, se deben a la inmunidad mediada por células. En la dermatitis por contacto, por ejemplo, los linfoci­ tos T desencadenan acontecimientos que conducen a la infla­ mación cutánea local horas o días después de la exposición inicial. ERRNVPHGLFRVRUJ 308 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad REPASO RÁPIDO 1. ¿Cómo regresa el líquido desde el sistema linfático hasta la sangre? 2. ¿Cuál es la función de los ganglios linfáticos? 3. ¿Por qué es importante el timo para la inmunidad? SISTEMA INMUNITARIO Fundón del sistema inmunitario Los mecanismos defensivos del cuerpo nos protegen frente a microorganismos causantes de enfermedad, células tisulares extrañas trasplantadas en nuestro cuerpo y células propias transformadas en malignas o cancerosas. El sistema de defensa específico del cuerpo se conoce como sistema inmunitario. El sistema inmunitario nos hace inmunes, es decir, capaces de rechazar las amenazas para nuestra salud y supervi­ vencia. Ya hemos descrito muchos órganos defensivos presentes en el sistema linfático: los ganglios linfáti­ cos, las amígdalas, el timo y el bazo. El sistema inmunitario no es simplemente un pequeño grupo de órganos que funcionan de forma coordinada, sino que crea una red interactiva de muchos órganos y miles de millones de células con libertad de movi­ mientos y billones de moléculas que flotan libremente en muchas regiones distintas del cuerpo. Inmunidad inespecífica La inmunidad inespecífica es mantenida por meca­ nismos que atacan a cualquier sustancia irritante o anormal que amenace el medio interno. En otras palabras, la inmunidad inespecífica confiere protec­ ción general, en vez de protección frente a determi­ nadas clases de sustancias químicas o células invasoras. Dado que nacemos con defensas inespecíficas, que no necesitan de la exposición previa a una sustancia lesiva o célula invasora, la inmunidad ines­ pecífica se suele llamar inmunidad innata. Existen muchos tipos de defensas inespecíficas en el cuerpo. La piel y las membranas mucosas, por ejemplo, son barreras mecánicas que evitan la entrada en el cuerpo de bacterias y otras muchas sustancias, como toxinas y productos químicos perjudiciales. Las lágrimas y el moco también contribuyen a la inmunidad inespecífica. Las lágrimas limpian las sustancias perjudiciales de los ojos, y el moco atrapa el material extraño que puede entrar en el aparato respiratorio. La fagocitosis de las bacterias por los leucocitos es una forma de inmunidad inespecífica. La respuesta inflamatoria es un conjunto de res­ puestas inespecíficas que ocurren frecuentemente dentro del cuerpo. En el ejemplo de la figura 13-8, las bacterias producen daño tisular que desencadena a su vez liberación de mediadores por una variedad de células inmunitarias. Algunos mediadores atraen los leucocitos hacia el área. Muchos de esos factores producen los signos característicos de inflamación: calor, enrojecimiento, dolor e hinchazón. Esos signos están causados por el aumento del flujo sanguíneo (calor y enrojecimiento) y la permeabilidad vascular (hinchazón, con el dolor consiguiente) en la región afectada. Tales cambios facilitan la llegada de leuco­ citos y su entrada en el tejido afectado. Como se muestra en la tabla 13-1, las respuestas inmunitarias inespecíficas son más rápidas que las específicas. tnmsk Inmunidad inespecífica y específica Sinónimos INMUNIDAD INESPECÍFICA INMUNIDAD ESPECÍFICA Inmunidad Innata, inmunidad natural, inmunidad Inmunidad adaptativa, inmunidad adquirida genética Especificidad No específica: reconoce distintas células y partículas extrañas o anómalas Específica: reconoce ciertos antígenos en ciertas células o partículas Velocidad de reacción Rápida: inmediata hasta varias horas Más lenta: varias horas a varios días Memoria Ninguna: misma respuesta a exposiciones Sí: respuesta más intensa con exposiciones repetidas al mismo antígeno repetidas al mismo antígeno Sustancias químicas Proteínas del complemento, interferones, otros Anticuerpos, distintas sustancias químicas Células Fagocitos (neutrófilos, macrófagos, células dendríticas) Linfocitos (células B y células T) de señalización ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad 309 Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Inmunidad específica La inmunidad específica se basa en mecanismos que confieren protección muy específica contra ciertos tipos de microorganismos peligrosos y materiales tóxicos. La inmunidad específica requiere memoria y capacidad de reconocer y responder a ciertas bacte­ rias o sustancias perjudiciales particulares. Como se trata de una inmunidad capaz de adaptarse a «ene­ migos» recién encontrados, a menudo se denomina a la inmunidad específica inmunidad adaptativa. La primera vez que el cuerpo es atacado por bac­ terias o virus determinados pueden aparecer signos de enfermedad conforme el cuerpo lucha para des­ truir a los invasores. Sin embargo, en caso de una segunda exposición no se producen síntomas, ya que los microorganismos son destruidos con rapidez: se dice que la persona es inmune. La inmunidad a un tipo de bacterias o virus causantes de enfermedad no protege al cuerpo contra otros microorganismos. La inmunidad puede ser muy selectiva. Como se muestra en la tabla 13-1, las respuestas inmunitarias específicas son lentas en comparación con las inespecíficas. Sin embargo, aquellas tienen memoria, es decir, capacidad para producir una res­ puesta más rápida y potente ante una exposición repetida al mismo antígeno. La tabla 13-1 recoge otras características importantes de ambos tipos de inmunidad, algunas de las cuales analizaremos más adelante en este capítulo. La inmunidad a la enfermedad se clasifica como «natural» o «artificial» según como se produjo la ex­ posición del cuerpo al agente lesivo (tabla 13-2). La exposición natural no es deliberada y ocurre en el curso de la vida diaria. Las personas entran en con­ tacto naturalmente con muchos agentes causantes de enfermedad. La exposición artificial se denomina inmunización y consiste en la exposición deliberada del cuerpo a un agente en potencia perjudicial. La inmunidad natural y la artificial pueden ser «activas» o «pasivas». La inmunidad activa ocurre cuando el sistema inmunitario del propio individuo responde a un agente perjudicial, con independencia de que la exposición sea natural o artificial. La inmu­ nidad pasiva se obtiene mediante transferencia desde un individuo inmunitario a otro individuo hasta entonces susceptible. Por ejemplo, los anticuerpos presentes en la leche materna proporcionan inmuni­ dad pasiva al lactante. En general, la inmunidad activa dura más que la pasiva. La inmunidad pasiva, aunque temporal, proporciona protección inmediata. En la tabla 13-2 se enumeran las distintas formas de inmu­ nidad específica y ejemplos de cada una de ellas. G B E D Respuesta inflamatoria. En este ejemplo, la in­ fección bacteriana desencadena un conjunto de respuestas que tienden a inhibir o destruir las bacterias. ERRNVPHGLFRVRUJ 310 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad Tipos de inmunidad específica TIPO EJEM PLO Inmunidad natural La exposición al agente causal no es deliberada, se produce de forma Inmunidad activa natural durante la vida Un niño sufre sarampión y adquiere inmunidad frente a la infección subsiguiente Inmunidad pasiva El feto recibe protección de la madre a través de la placenta, y el Funciones lactante por medio de la leche En general, los anticuerpos proporcionan inmunidad humoral, o mediada por anticuerpos, al modificar los antígenos de modo que no puedan dañar al cuerpo (fig. 13-9). Para conseguirlo, el anticuerpo se debe unir primero a su antígeno específico. Esto da lugar a la formación de un complejo antígeno-anticuerpo. El complejo actúa después por uno o más mecanismos para convertir en inofensivo al antígeno o a la célula en la que está presente. Por ejemplo, si el antígeno es una toxina (una sus­ tancia tóxica para las células corporales), la toxina es neutralizada (convertida en no tóxica) al formar parte del complejo antígeno-anticuerpo. Si el antí­ geno es una molécula de la membrana superficial de una célula invasora, cuando el anticuerpo se combina con él, el complejo antígeno-anticuerpo resultante puede aglutinar las células invasoras (es decir, hacer que se unan para formar grumos). Después, los macrófagos u otros fagocitos podrán destruir con rapidez las células aglutinadas, al ingerir y digerir gran número de ellas al mismo tiempo. Otra función importante de los anticuerpos es la promoción y potenciación de la fagocitosis. Ciertas fracciones de los anticuerpos favorecen la unión de los fagocitos al objeto que pretenden englobar. De ese modo se potencia el contacto entre el fagocito y su víctima, que será ingerida con más facilidad. Este proceso contribuye a la eficacia de los fagocitos del sistema inmunitario, descritas en la página 312. Por último, consideraremos otro mecanismo de acción de los anticuerpos, que probablemente sea el más importante. Se trata del proceso conocido como cascada del complemento. En muchos casos, cuando las moléculas de la superficie de una célula antigénica o extraña se combinan con las moléculas de anticuerpo, cambian la forma de estas últimas de modo ligero pero suficiente para descubrir dos regiones hasta entonces ocultas. Esas regiones se llaman sitios de unión del complemento. Su exposi­ ción inicia una serie de acontecimientos que acaban con la muerte de la célula sobre cuya superficie materna Inmunidad artificial La exposición al agente causal es Inmunidad activa La inyección del agente causal, deliberada como en la vacunación contra la polio, activa el sistema inmunitario y confiere inmunidad Inmunidad pasiva anticuerpo para unirse a una sustancia específica llamada antígeno. Todos los antígenos son moléculas que tienen en la superficie regiones pequeñas con forma peculiar, que encajan en los sitios de combinación de un anti­ cuerpo específico con la misma precisión que una llave en su cerradura. Los antígenos suelen ser molé­ culas proteicas incluidas en las membranas superfi­ ciales de células invasoras o enfermas, como los microorganismos o las células cancerosas. Inyección de un material protector (anticuerpos) formado por el sistema inmunitario de otro individuo REPASO RAPIDO 1. ¿Cuál es la diferencia entre inmunidad específica e inmunidad inespecífica? 2. ¿Puede enunciar los cambios que tienen lugar en la respuesta inflamatoria del cuerpo? MOLECULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO El funcionamiento del sistema inmunitario requiere cantidades adecuadas de moléculas proteicas defen­ sivas y células de protección. Las moléculas proteicas fundamentales para la función del sistema inmunita­ rio se denominan anticuerpos y proteínas del com­ plemento. Anticuerpos Definición Los anticuerpos son compuestos proteicos normal­ mente presentes en el cuerpo. Una característica definidora de la molécula de anticuerpo es la presen­ cia de regiones cóncavas con forma única, llamadas sitios de combinación, en su superficie. Otra caracte­ rística definidora es la capacidad de la molécula de ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad 311 Anticuerpo Activa la cascada del complemento Cascada del complemento Inflamación Atracción de leucocitos Destrucción celular Une los antígenos (aglutinamiento) Inicia la liberación de sustancias inflamatorias Inflamación O » Función de los anticuerpos. Los anticuerpos proporcionan inmunidad humoral mediante la unión a los antígenos es­ pecíficos para formar complejos antígeno-anticuerpo. Los complejos provocan diversos cambios que inactivan o matan a las células invasoras. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. tienen lugar. La sección siguiente describe dichos acontecimientos. © Proteínas del complemento Complemento es el nombre usado para describir un grupo de enzimas proteicas presentes normalmente en estado inactivo en la sangre. Esas proteínas son activadas por la exposición de los sitios de unión del complemento. El resultado es la formación de com­ plejos antígeno-anticuerpo altamente especializados que «marcan» las células extrañas para su destruc­ ción. El proceso es una cascada o secuencia rápida de acontecimientos, conocidos en conjunto como cascada del complemento. El resultado final de este proceso es que se forman anillos de proteínas en forma de dónut (anillo completo con un agujero en su centro) y literalmente abren agujeros en la célula extraña. Los pequeños agujeros permiten la difusión rápida de sodio al interior de las células, tras lo cual se produce la entrada de agua por osmosis. La célula literalmente «estalla» porque aumenta la presión osmótica interna (fig. 13-10). Las proteínas del complemento también realizan otras funciones dentro del sistema inmunitario, como atraer células inmunes al lugar de una infección, activar células inmunitarias, marcar células extrañas para su destrucción y aumentar la permeabilidad de los vasos. Las proteínas del complemento también desempeñan un papel esencial en la generación de la respuesta inflamatoria. REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Cómo funcionan? 2. ¿Qué son las proteínas del complemento? ¿Cómo funcionan? v______________________________________________ y ERRNVPHGLFRVRUJ 312 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad Complemento m m e > Cascada del complemento. A. Las moléculas de com­ plemento activadas por anticuerpos pueden formar complejos con forma de rosquilla en la membrana plasmática de una bacteria. B. Los orificios en el complejo de complemento permiten la entrada de so­ dio (Na+) y después agua (H20) en la bacteria. C. Cuando ha entrado agua suficiente, la bacteria hinchada estalla. Esta es una de las muchas funciones de las proteínas del complemento. CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO Las células principales del sistema inmunitario son: 1. Fagocitos a. Neutrófílos b. Monocitos c. Macrófagos 2. Linfocitos a. Linfocitos T b. Linfocitos B Fagocitos Los leucocitos fagocíticos son una parte importante del sistema inmunitario. En el capítulo 11 describi­ mos los fagocitos como células derivadas de la médula ósea que realizan fagocitosis o ingestión y digestión de células o partículas extrañas. Las moléculas de anticuerpo que se unen a ciertas partículas extrañas y las cubren ayudan a que los macrófagos funcionen efectivamente. Sirven como «banderas» que alertan al macrófago de la presencia de material extraño, bacterias infecciosas o restos celulares. Asimismo, colaboran para que el fagocito se una al material extraño, de modo que pueda envolverlo más efectivamente (fig. 13-11). Dos tipos de fagocitos importantes son los neutrófilos y los monocitos (v. fig. 11-4, pág. 256). Estos fagocitos sanguíneos salen de la sangre y se dirigen a los tejidos en respuesta a la infección. Los neutrófílos son funcionales, pero sobreviven poco tiempo en los tejidos. El pus presente en algunos focos infecciosos está formado principalmente por neutrófílos muertos. Una vez en los tejidos, los monocitos se convierten en fagocitos denominados macrófagos. La mayoría de los macrófagos «deambulan» por los tejidos para envolver bacterias cuando las encuentran. Otro tipo de fagocito es la célula dendrítica (CD). Estas células muy ramificadas (dendrita sig­ nifica «rama») se forman en la médula ósea y después pasan al torrente sanguíneo. Algunas per­ manecen en la sangre, pero muchas pasan a los tejidos en contacto con el ambiente exterior, como la piel o los revestimientos respiratorio o digestivo, entre otros. Las CD residentes en estas regiones de barrera nos protegen de partículas y células peli­ grosas. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad (E Investigación, cuestiones y tendencias Anticuerpos monodonales anticuerpos monodonales contra una amplia gama de antíge­ nos diferentes, entre ellos microorganismos productores de enfermedades y varios tipos de células cancerosas. La disponibilidad de anticuerpos muy puros contra agentes productores de enfermedades específicas es el primer paso en la preparación comercial de una prueba diagnóstica que puede ser utilizada para identificar virus, bacterias e incluso células cancerosas específicas en la sangre o en otros líquidos corporales. El empleo de anticuerpos monodonales puede servir como base para el trata­ miento específico de muchas enfermedades humanas. Los anticuerpos monodonales se utilizan también sin nece­ sidad de receta en el diagnóstico precoz del embarazo. Los anticuerpos de estas pruebas se ligan a la gonadotropina corlónica humana (hCG) presente en la orina de las mujeres en fases precoces del embarazo. Cuando los anticuerpos de la prueba se unen a las moléculas de hCG, desencadenan una reacción química que determina un cambio de color. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Las técnicas que permiten a los biólogos producir grandes can­ tidades de anticuerpos puros y muy específicos han facilitado avances espectaculares en medicina. Como una nueva tecnolo­ gía médica, el desarrollo de anticuerpos monodonales ha sido comparado en importancia con los avances del ADN recombinante o la ingeniería genética. Los anticuerpos monodonales son anticuerpos específicos producidos por, o derivados de, una población o cultivo de células monodonales idénticas. En el pasado, los anticuerpos sintetizados por el sistema inmunitario contra un antígeno espe­ cífico tenían que aislarse del suero, que contenía literalmente cientos de otros anticuerpos. La cantidad total de un anticuerpo específico que podía recuperarse era muy limitada, de forma que el coste de la recuperación resultaba alto. Las técnicas de anti­ cuerpos monodonales se basan en la capacidad de las células del sistema inmunitario para producir anticuerpos individuales que se unen a y reaccionan con antígenos muy específicos. Por ejemplo, sabemos que si el cuerpo es expuesto al virus de la varicela, los leucocitos producen un anticuerpo que reacciona de modo muy específico con ese virus y no con otros. Con las técnicas de anticuerpos monodonales, los linfocitos producidos por el cuerpo después de la inyección de un antí­ geno específico son «cosechados» y después «fusionados» con otras células que han sido transformadas para crecer y dividirse indefinidamente en un medio de cultivo tisular. Esas células fusionadas o híbridas, conocidas como hibridomas, continúan produciendo el mismo anticuerpo fabricado por el linfocito ori­ ginal. El resultado es una población en crecimiento rápido de células idénticas o monodonales, que producen grandes canti­ dades de un anticuerpo muy específico. Ahora disponemos de © 313 A - ' M - £ , V .. A B C 8 , M m s ¡ » Fagocitosis. Esta serie de microfotografías electrónicas de barrido muestra los pasos progresivos en la fagocitosis de he­ matíes dañados por un macrófago. A. Los hematíes (R) se adhieren al macrófago (M). B. La membrana plasmática del macrófago comienza a rodear el hematíe. C. Los hematíes han sido casi totalmente ingeridos por el macrófago. ERRNVPHGLFRVRUJ 314 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad Los macrófagos y las CD tienen otra función inmunitaria importante, además de la destrucción de células y partículas amenazantes. También actúan como células presentadoras de antígeno (CPA). Los macrófagos y las CD ingieren una célula o partícula, extraen sus antígenos y los muestran sobre su super­ ficie celular. Los antígenos mostrados pueden ser presentados a otras células inmunitarias para activar respuestas inmunitarias específicas adicionales. Linfocitos Las células más numerosas del sistema inmunitario son los linfocitos; en último término, son los respon­ sables de la producción de anticuerpos. Varios millo­ nes de linfocitos patrullan continuamente por el cuerpo, en busca de cualquier enemigo que pudiera invadirlo. Los linfocitos circulan en los líquidos cor­ porales. Un enorme número de ellos ejercen funcio­ nes de vigilancia en la mayoría de los tejidos. Los linfocitos abundan sobre todo en los ganglios y en otros tejidos linfáticos, como el timo en el tórax y los del bazo y el hígado en el abdomen. Hay dos tipos principales de linfocitos, denomina­ dos, en ocasiones, linfocitos B y T , pero habitualmente conocidos como células B y T , respectivamente. Cada tipo de linfocito tiene unas funciones inmunitarias específicas. Desarrollo de las células B Todos los linfocitos que circulan por los tejidos proce­ den de células primitivas presentes en la médula ósea, llamadas células madre, y pasan por dos fases de de­ sarrollo. La primera fase del desarrollo de las células B, la transformación de las células madre en células B in­ Células madre Poco antes y después del nacimiento se transforman en maduras, ocurre en el hígado y la médula ósea antes del nacimiento y solo en la médula ósea durante la vida adulta. Puesto que este proceso se descubrió por primera vez en un órgano de las aves llamado bursa, tales células recibieron el nombre de células B. Las células B inmaduras son linfocitos pequeños que han sintetizado e insertado en sus membranas citoplásmicas numerosas moléculas de una clase específica de anticuerpos (fig. 13-12). Una vez que han madurado, las células B acaban abandonando el tejido en el que se formaron. Cada célula B madura pero inactiva porta un tipo diferente de anticuerpo. Después las distintas células B entran en la sangre y son transportadas a su nuevo lugar de residencia, principalmente los ganglios linfáticos. La segunda etapa de desarrollo de la célula B convierte una célula B inactiva madura en una célula B activada. No todas las células B sufren este cambio. Solo lo hacen si una célula B inactiva entra en con­ tacto con ciertas moléculas extrañas o anómalas (antígenos), y su forma se adaptará a la de las molé­ culas de anticuerpo en la superficie de la célula B. Si ocurre esto, el antígeno quedará bloqueado sobre los anticuerpos y convertirá la célula B inactiva en una activada. La activación de la célula B requiere también una señal química de otra célula inmunitaria (un tipo de célula T). A continuación, la célula B activada, mediante división rápida y repetida, forma clones de numerosas células idénticas con el mismo tipo de anticuerpo. Un clon es una familia de muchas células idénticas descendientes todas ellas de una célula. Cada clon de células B está formado por dos tipos de células, células plasmáticas (denominadas también células efectoras) y células de memoria, como se muestra en la figura 13-12. Las células plasmáticas Células B inmaduras Linfocitos pequeños con moléculas de anticuerpo en las membranas citoplásmicas tn ¡m Las células B maduras migran a ganglios linfáticos, hígado y bazo; la unión del antígeno al anticuerpo sobre la superficie de células B inactivas y la señal química de las células T las cambia en & Desarrollo de las células B. El desarrollo de las células B tiene lugar en dos fases. Primera fase: poco antes y después del nacimiento, las células madre se transforman en células B inmaduras, que, a continuación, maduran en células B inactivas, las cuales migran a los órganos linfoides. Segunda fase (solo ocurre si las células B inactivas entran en contacto con el antígeno específico): la célula B inactiva se transforma en célula B activada, que se divide con rapidez y repetidamente para formar un clon de células plasmáticas y otro de células de memoria. Las células plasmáticas secretan anticuerpos capaces de combinarse con el antígeno específico que causó la transformación de la célula B inactiva en una célula B activada. Las células madre mantienen una población constante de células inactivas recién diferen­ ciadas. ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad f it a s x Interferón El interferón (IF) es una proteína pequeña que desempeña un papel muy significativo en la inmunidad frente a las enfer­ medades virales. Es producido por las células T a las pocas horas de ser infectadas por un virus. El interferón liberado por las células T protege a otras células, al interferir con la capaci­ dad del virus para reproducirse conforme pasa de célula a célula. Antes era necesario procesar cientos de litros de sangre para obtener pequeñas cantidades de interferón de las células T a fines de estudio. El interferón humano sintético está siendo «fabricado» ahora en bacterias, como un resultado de las téc­ nicas de división de genes, y se encuentra disponible en can­ tidades suficientes para su uso clínico. El interferón sintético disminuye la gravedad de muchas enfermedades relacionadas con virus, entre ellas la varicela, el sarampión y la hepatitis C. También tiene un futuro prometedor como agente anticance­ roso. Se ha demostrado que es eficaz en el tratamiento de los cánceres de mama, de piel y de otros órganos. secretan grandes cantidades de anticuerpos en la sangre (se estima que 2.000 moléculas de anticuerpo por segundo por cada célula plasmática durante los pocos días que sobrevive). Los anticuerpos circulantes en la sangre constituyen un ejército gigantesco siempre operativo. Las células de memoria pueden secretar anticuer­ pos, pero no lo hacen inmediatamente. Permanecen en reserva dentro de los ganglios linfáticos hasta que 315 entran en contacto con el mismo antígeno que condujo a su formación. Entonces, con gran rapidez, las células de memoria se transforman en células plasmáticas y secretan enormes cantidades de anticuerpos específi­ cos para ese antígeno. De hecho, las células de memoria parecen «recordar» el encuentro de la célula B activa antecesora con el antígeno apropiado. Permanecen preparadas, siempre en estado de alerta, para produ­ cir el anticuerpo que se combinará con ese antígeno si ocurre un nuevo encuentro. Función de las células B Las células B actúan indirectamente para producir inmunidad humoral. Recuerde que la inmunidad humoral es la resistencia a los microorganismos obte­ nida por las acciones de los anticuerpos que se unen a antígenos específicos mientras circulan en los líquidos corporales. Las células B activadas se transforman en células plasmáticas. Las células plasmáticas secretan anticuerpos a la sangre; estas células son las «fábricas de anticuerpos» del organismo. Los anticuerpos, como otras proteínas fabricadas para uso extracelular, se forman en el retículo endoplásmico de la célula. Desarrollo de las células T Las células T son linfocitos que han experimentado la primera fase de su desarrollo en el timo. Las células madre procedentes de la médula ósea llegan al timo y, poco antes y después del nacimiento, se transforman Células de memoria Almacenadas en los ganglios linfáticos; la exposición subsiguiente al antígeno apropiado transforma las células de memoria en Células B activadas Se dividen con rapidez y de forma repetida para formar clones de Células plasm áticas Anticuerpos Secretan ERRNVPHGLFRVRUJ YYYYYY YYYYYY YYYYYY 316 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad 0 9 Desarrollo de las célulasT. La primera fase tiene lugar en el timo poco antes y después del nacimiento. Las células madre mantienen una población constante de células recién diferenciadas. La segunda fase solo ocurre si una célula T entra en contacto con el antígeno capaz de combinarse con ciertas proteínas presentes en la superficie celular. Células madre Células T S e desarrollan en el â– timo poco antes y ^ después del nacimiento Migran a los ganglios linfáticos, al hígado y al bazo; la unión del i antígeno al anticuerpo sobre la superficie de células T y las señales químicas de otras células T las cambia en Células T sensibilizadas en células T. Las células T recién formadas pasan del timo a la sangre y emigran principalmente a los gan­ glios linfáticos, donde residen. En el seno de la mem­ brana citoplásmica de cada célula T existen moléculas proteicas cuya forma solo encaja con la de una clase específica de antígeno. La segunda fase del desarrollo de las células T tiene lugar cuando entran en contacto con su antí­ geno específico. En ese caso, el antígeno se une a la proteína presente en la superficie de la célula T y esta se transforma en una célula T sensibilizada (fig. 13-13). Al igual que las células B, las células T deben recibir también una señal química de otra célula T para activarse. De modo similar, las células T también producen un clon de células idénticas, capaces todas ellas de reaccionar con el mismo antígeno. E igual que las células B, las células T forman un grupo de células efectoras junto con las células de memoria. Las células T efectoras participan activamente en las res­ puestas inmunitarias mientras que las de memoria no. Más adelante, si se necesitan más células T efec­ toras, las de memoria pueden producir clones adicio­ nales que incluyen más células T efectoras. Funciones de las células T « h e s e » Células T. Las células de color púrpura que se muestran en esta imagen de microscopio electrónico de barrido son células T que están atacando a una célula cancerosa mucho mayor. Las célulasT constituyen una parte significativa de nuestra defensa contra las células cancerosas y otros tipos de células ex­ trañas. Las células T activadas producen inmunidad mediada por células. Como sugiere su nombre, la inmunidad mediada por células es la resistencia a microorganismos proporcionada por la acción de ciertas células, principal­ mente las células T sensibilizadas. Algunas células T activadas destruyen directamente células infectadas y tumorales (fig. 13-14). Cuando están unidas a antígenos, estas células T citotóxicas liberan una sustancia que actúa como tóxico específico y letal contra la célula anómala. Las células T activadas denominadas células T coo­ peradoras producen sus efectos letales indirectamente, por medio de sustancias liberadas en el área que rodea a los enemigos. Entre esas sustancias se incluye una que atrae a los macrófagos hacia la zona donde ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad 317 están las células enemigas. Los macrófagos destruyen después las células extrañas mediante fagocitosis (ingestión y digestión) (fig. 13-15). Las células T coo­ peradoras secretan también las sustancias químicas necesarias para ayudar a activar las células B. Las células T reguladoras activadas colaboran en la finali­ zación de la reacción inmunitaria después de que los antígenos hayan sido destruidos, así como para evitar reacciones inmunitarias inapropiadas. La exposición subsiguiente al antígeno convierte las células de memoria en Destruyen células infectadas y tumorales; ponen en marcha la activación de las células B y T; regulan distintas funciones inmunitarias f REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué son los fagocitos? ¿Cómo actúan? 2. ¿Cuál es el papel de los linfocitos B en la inmunidad? 3. ¿Cuál es el papel de los linfocitos T en la inmunidad? 4. ¿Qué son las células de memoria? Células T activadas I i Secreción Secreción Sustancias de acción directa Sustancias de acción indirecta \ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Tóxico celular Destruye células tumorales o infectadas unidas a células T activadas l Secreción * Sustancias de acción indirecta I t Activadores de células B Ayudan a activar las células B I Producen Factores de atracción Ayudan a atraer los macrófagos hacia las células que representan una amenaza * Factores activadores de macrófagos Aceleran la fagocitosis Mediadores inflamatorios Favorecen Favorecen \ t Respuesta inflamatoria I Anticuerpos Factores reguladores Cambian las funciones de otras células inmunitarias I Suprimen las respuestas inmunitarias Fagocitosis ___ \ Disminuyen \ Patógenos portadores de antígenos C B S 9 Función de las células T. Las células T activa­ das producen inmunidad mediada por células al secretar dis­ tintas sustancias cerca de las células tumorales o infectadas. Al­ gunas de estas sustancias actúan directamente sobre estas células, mientras que otras lo hacen de forma indirecta. ERRNVPHGLFRVRUJ 318 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad Infección por virus de la inmunodeficiencia humana La infección por VIH (virus de la inmunodeficiencia humana) es un problema de salud mundial. La infección por VIH ha alcanzado proporciones epidémicas en muchos países, hasta el punto de llegar a convertirse en una pandemia. El VIH, un retrovirus, contiene ARN que experimenta trans­ cripción inversa en las células infectadas para formar su propio ADN. El ADN viral se convierte con frecuencia en parte del ADN de la célula. Cuando el ADN viral se activa, dirige la síntesis de sus propios ARN y cubierta proteica, «robando» así materias primas a la célula. Si tal proceso tiene lugar en ciertas células T, estas son destruidas y se altera la inmunidad. Al morir las células T, liberan nuevos retrovirus que pueden diseminar la infección del VIH. Aunque el VIH puede invadir varios tipos de células, ejerce sus efectos más obvios en determinadas clases de células T lla­ madas CD4+. Al alterarse su función, los microorganismos infec­ ciosos y las células cancerosas pueden crecer y extenderse con mucha más facilidad de lo normal. También pueden aparecer algunas enfermedades inusuales, como la infección por Pneu­ mocystis (una infección protozoaria) y el sarcoma de Kaposi (un tipo de cáncer cutáneo). Puesto que sus sistemas inmunitarios son defectuosos, los pacientes con sida suelen fallecer a causa de una de esas infecciones o cánceres. En ocasiones, la infección por VIH progresa a un conjunto de síntomas denominado sida o síndrome de inmunodeficiencia adquirida. Tras la infección por VIH, el paciente puede no pre­ sentar signos de sida a lo largo de meses o años. Esto se debe a que el sistema inmunitario es capaz de contener la infección durante mucho tiempo antes de sucumbir finalmente. Existen varias estrategias para controlar el sida. Muchas institu­ ciones están intentando enlentecer la diseminación del sida mediante educación de las personas para que eviten el contacto con el retrovirus. El VIH se contagia por contacto directo con líquidos corporales, de modo que la prevención de tales contactos reduce la transmisión de la enfermedad. Las relaciones sexuales, las transfusio­ nes de sangre contaminada y el uso de agujas contaminadas para inyecciones intravenosas son los mecanismos usuales de transmi­ sión del VIH. El VIH puede producir también una infección perinatal, es decir, una infección que pasa de la madre al hijo durante el parto. Muchos investigadores están trabajando en vacunas contra el VIH. Como muchos virus, por ejemplo los causantes del resfriado común, el VIH cambia con rapidez suficiente para convertir en muy difícil, si no imposible, la obtención de una vacuna eficaz. Otro modo de detener el avance de la infección por VIH son los fármacos como la azidotimidina (AZT) y el ritonavir (Norvir), que bloquean la capacidad reproductiva del VIH dentro de las células infectadas. Un «cóctel» de varios fármacos antivirales que actúan en concierto disminuye mucho el número de partículas virales en la sangre del paciente y mitiga así los efectos de la infección por VIH. Se están evaluando más de 100 compuestos de este tipo en diversas combinaciones, en un intento de detener el progreso de las infecciones por VIH. Investigación, cuestiones y tendencias Inmunidad mucosa El sistema inmunitario mucoso es un sistema de defensa complejo distinto del sistema inmunitario sistémico (interno) que ya hemos analizado en este capítulo. Es un sistema innato (inespecífico) y adaptativo (específico) presente en las barreras mucosas del cuerpo: en los aparatos digestivo, urinario, reproductor y respirato­ rio, en los conductos exocrinos, en la conjuntiva (cubierta ocular) y en el oído medio, entre otras. Las células inmunitarias que forman el sistema inmunitario mucoso están localizadas principalmente en el tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT) o cerca de él. La principal función del sistema inmunitario mucoso es la pre­ vención de la colonización por patógenos de las superficies mucosas del cuerpo, de la absorción accidental de antígenos desde el exterior del cuerpo y de respuestas inapropiadas o intensas del sistema inmunitario general ante estos antígenos externos. El conocimiento del sistema inmunitario mucoso y de su cola­ boración con el sistémico (interno) probablemente revele nuevas vías de inmunización (vacunación). Por ejemplo, los investigadores han encontrado que la inmunización a través del torrente sanguí­ neo activa solo las células B yT internas (sistémicas). De este modo, un patógeno tendría que entrar realmente al medio interno antes de que este tipo de inmunidad específica pudiera protegernos. La inmunización de los linfocitos de las mucosas puede activar tanto los linfocitos de las mucosas como los sistémicos y, por tanto, proporcionar un tipo de protección más completa. Otra ventaja de la inmunización mucosa es que resulta más fácil de administrar a los pacientes que las vacunas inyectadas bajo la piel o en el torrente sanguíneo. Por ejemplo, podría aplicarse con pulverizado­ res nasales o gotas en lugar de con «pinchazos». ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad 319 m , Vacunas Edward Jenner (1749-1823) El cirujano inglés Edward Jenner cambió para siempre el mundo en 1789 cuando inoculó a su hijo pequeño y otros dos niños más frente a la terrible enfermedad viral llamada viruela. Utilizando material obtenido de las ampollas de un paciente con la forma leve de enfermedad llamada viruela del cerdo, consiguió provocar inmunidad frente a la viruela, logrando la primera vacunación de la historia. Posteriormente, en 1796, observó que la vacunación con material derivado de las ampollas de la viruela de la vaca funcionaba incluso mejor para proteger a las personas frente a la viruela. Una enfermedad que antes mataba a millones de personas en todo el mundo acabó desapareciendo de la tierra en el siglo xx por los esfuerzos pioneros de Jenner. En este siglo ha renacido el interés por las vacunas frente a la viruela por el riesgo de su uso como arma. Conforme los inmunólogos trabajan en mejorar esta importante vacuna para que sirva como protección frente a esta amenaza, se sigue traba­ jando en otras vacunas para enfermedades infecciosas como el sida, y también frente a otros trastornos como las cardiopatías o el cáncer. Muchos profesionales sanitarios utilizan vacunas en su práctica diaria para reforzar los sistemas inmunitarios de sus pacientes. Muchos médicos tratan trastornos del propio sistema inmunitario. Por ejemplo, las inmunodeficiencias como el sida, las alergias como la «fiebre del heno» y algunos trastornos autoinmunitarios como el lupus o la artritis reumatoide son tra­ tados cada día por médicos y otros profesionales sanitarios. RESUMEN ESQUEMÁTICO Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. SISTEMA LINFÁTICO (v. fig. 13-1) A. Linfa: líquido en los espacios tisulares que transporta moléculas proteicas y otras sustancias de vuelta a la sangre B. Vasos linfáticos: permiten el movimiento unidireccional de la linfa 1. Capilares linfáticos: diminutos tubos de extremo ciego distribuidos por los espacios tisulares (v. fig. 13-2) a. Tamaño microscópico b. Láminas compuestas de una capa de células de epitelio pavimentoso simple c. «Encaje» laxo entre las células adyacentes, lo que conduce a paredes porosas d. Llamados quilíferos en la pared intestinal (para transporte de la grasa del alimento a la sangre) 2. Conducto linfático derecho (v. fig. 13-3) a. Drena la linfa de la extremidad superior derecha y el lado derecho de cabeza, cuello y parte superior del torso 3. Conducto torácico a. El vaso linfático más grande b. A veces presenta una bolsa alargada en su curso, conocida como cisterna del quilo c. Drena la linfa de aproximadamente las tres cuartas partes del cuerpo (v. fig. 13-3) C. Ganglios linfáticos 1. Filtran la linfa (v. fig. 13-4) 2. Localizados en grupos a lo largo de los vasos (v. figs. 13-1,13-5 y 13-6) 3. Tejido linfoide: masa de linfocitos y células relacionadas dentro de un órgano linfoide; participa en la función inmunitaria y en el desarrollo de células inmunitarias 4. Los ganglios linfáticos y otros órganos linfoides tienen funciones como la defensa y la formación de leucocitos 5. Flujo de linfa: hacia el ganglio a través de varios vasos linfáticos aferentes y drenaje desde el ganglio por un solo vaso linfático eferente D. Timo 1. Órgano de tejido linfoide situado en el mediastino 2. Peso total de 35 a 40 g 3. Interpreta un papel vital y central en la inmunidad 4. Produce linfocitos T (células T) 5. Secreta hormonas llamadas timosinas que influyen en el desarrollo de las células T 6. El tejido linfoide es sustituido por grasa (durante la infancia) en el proceso llamado involución E. Amígdalas (v. fig. 13-7) 1. Forman tres masas de tejido linfoide alrededor de las aberturas de la boca y la faringe a. Amígdalas palatinas («anginas») b. Amígdalas faríngeas (también llamadas adenoides) c. Amígdalas linguales 2. Expuestas a infección crónica 3. El agrandamiento de las amígdalas faríngeas puede dificultar la respiración ERRNVPHGLFRVRUJ 320 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad F. Bazo 1. El órgano linfoide más grande del cuerpo 2. Situado en el cuadrante superior izquierdo del abdomen 3. Se lesiona con frecuencia en caso de traumatismo abdominal 4. Su eliminación quirúrgica se llama esplenectomía 5. Sus funciones incluyen fagocitosis de las bacterias y los hematíes gastados; actúa como un reservorio de sangre SISTEMA INMUNITARIO A. Protege el cuerpo frente a bacterias patógenas, células tisulares extrañas y células cancerosas B. Formado por células y moléculas defensivas C. Inmunidad inespecífica (v. tabla 13-1) 1. Llamada también inmunidad innata porque no necesita una exposición previa al antígeno 2. Piel: barrera mecánica frente a las bacterias y otros agentes perjudiciales 3. Lágrimas y moco: limpian los ojos y atrapan y matan a las bacterias 4. Inflamación: atrae células inmunitarias hacia el sitio de la lesión, aumenta el flujo sanguíneo local, aumenta la permeabilidad vascular; favorece el movimiento de leucocitos hacia el lugar de la lesión o infección (fig. 13-8) D. Inmunidad específica (v. tablas 13-1 y 13-2) 1. Llamada también inmunidad adaptativa por su capacidad para reconocer, responder a y recordar las sustancias perjudiciales o bacterias 2. Tipos de inmunidad específica a. Inmunidad natural: la exposición a los agentes causales no es deliberada 1) Activa: la enfermedad produce inmunidad activa 2) Pasiva: la inmunidad es transmitida de la madre al feto a través de la placenta o al hijo a través de la leche materna b. Inmunidad artificial: la exposición al agente causal es deliberada 1) Activa: la vacunación produce la activación de sistema inmunitario 2) Pasiva: las sustancias protectoras fabricadas por el sistema inmunitario de otro individuo se administran a una persona hasta entonces no inmunizada MOLÉCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO A. Anticuerpos 1. Sustancias proteicas con sitios de combinación específicos 2. Los sitios de combinación conectan los anticuerpos con antígenos (proteínas extrañas) específicos para formar un complejo antígeno-anticuerpo llamado inmunidad humoral o mediada por anticuerpos (v. fig. 13-9) 3. Los complejos antígeno-anticuerpo pueden hacer lo siguiente a. Neutralizar las toxinas b. Aglutinar las células enemigas c. Favorecer la fagocitosis B. Proteínas del complemento 1. Grupo de proteínas presentes normalmente en la sangre como precursores inactivos 2. Cascada del complemento a. Mecanismo de acción importante de los anticuerpos b. Causa lisis celular al permitir la entrada de agua a través de un defecto creado en la membrana plasmática (v. fig. 13-10) 3. También realizan otras funciones relacionadas con la respuesta inflamatoria (ejemplos: atracción de células inmunitarias al lugar de una infección, activación de las células inmunitarias, marcado de células extrañas para su destrucción, aumento de la permeabilidad de los vasos) CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO A. Fagocitos 1. Ingieren y destruyen células extrañas u otras sustancias perjudiciales mediante fagocitosis (v. fig. 13-11) 2. Tipos a. Neutrófilos: fagocitos de vida corta b. Monocitos: se convierten en macrófagos y migran a los tejidos (v. fig. 13-15) c. Células dendríticas (CD): presentes a menudo en las superficies externas o cerca de ellas 3. Los macrófagos y las CD actúan como células presentadoras de antígeno (CPA) al mostrar en su superficie externa los antígenos ingeridos para activar células inmunitarias específicas B. Linfocitos 1. Las células más numerosas del sistema inmunitario 2. Desarrollo de las células B: las células madre primitivas emigran desde la médula ósea y pasan por dos fases de desarrollo (v. fig. 13-12) a. Primera fase: las células madre se transforman en células B inmaduras 1) Tiene lugar en el hígado y la médula ósea antes del nacimiento, y solo en la médula ósea durante la vida adulta ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad 2) Las células B son linfocitos pequeños con moléculas de anticuerpo (sintetizadas por ellas) en sus membranas citoplásmicas 3) Después de madurar, las células B inactivas migran principalmente a los ganglios linfáticos b. Segunda fase: las células B inactivas se convierten en células B activadas 1) Iniciada por el contacto entre células B inactivas y antígenos, que se unen a sus anticuerpos de superficie, y por señales químicas de las células T 2) La célula B activada forma dos clones de células mediante división repetida: células plasmáticas (efectoras) y células de memoria 3) Las células plasmáticas secretan anticuerpos en la sangre; las de memoria se almacenan en los ganglios linfáticos 4) Si se produce una nueva exposición al antígeno que activó las células B, las células de memoria se convierten en células plasmáticas y secretan anticuerpos 3. Función de las células B: indirectamente, las células B producen inmunidad humoral a. Las células B activadas se transforman en células plasmáticas b. Las células plasmáticas secretan anticuerpos hacia la sangre c. Los anticuerpos circulantes proporcionan inmunidad humoral (v. fig. 13-12) 4. Desarrollo de las células T: las células madre de la médula ósea emigran hacia el timo (v. fig. 13-13) a. Fase 1: las células madre se transforman en células T 1) Ocurre en el timo durante pocos meses antes y después del nacimiento 2) Las células T emigran principalmente a los ganglios linfáticos b. Fase 2: las células T se transforman en células T activadas 1) Ocurre siempre y cuando un antígeno se una a las proteínas de superficie de las células T y recibe una señal química de otra célula T 2) Al igual que ocurre con las células B, se forman clones de células efectoras y de memoria 5. Funciones de las células T: producen inmunidad mediada por células (v. figs. 13-14 y 13-15) a. Células T citotóxicas: destruyen células tumorales o infectadas mediante secreción de una sustancia que envenena las células infectadas o tumorales b. Células T cooperadoras: secretan sustancias químicas que atraen y activan los macrófagos para que destruyan células mediante fagocitosis; producen sustancias químicas que ayudan a activar las células B c. Células T reguladoras: secretan sustancias químicas para suprimir las respuestas inmunitarias Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. TÉRMINOS NUEVOS adenoides aglutinar amígdalas faríngeas amígdalas linguales amígdalas palatinas anticuerpo monoclonal anticuerpos antígeno bazo capilar linfático capilares quilíferos cascada del complemento célula B (linfocito B) célula de memoria célula dendrítica (CD) célula plasmática (célula B efectora) célula presentadora de antígeno (CPA) célula T (linfocito T) células efectoras cisterna del quilo clon complemento conducto linfático derecho conducto torácico esplenectomía ganglio linfático hibridoma 321 inmunidad específica (inmunidad adaptativa) inmunidad humoral (inmunidad mediada por anticuerpos) inmunidad inespecífica (inmunidad innata) inmunidad mediada por células inmunización interferon (IF) linfa líquido intersticial macrófago respuesta inflamatoria ERRNVPHGLFRVRUJ shock anafiláctico síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida) sistema inmunitario sitio de combinación sitio de unión del complemento timo timosina vaso linfático vaso linfático aferente vaso linfático eferente virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) 322 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad E REPASO 1. Describa la linfa y explique su función. 2. Enumere los dos conductos linfáticos y las regiones corporales drenadas por cada uno de ellos. 3. Describa la estructura de un ganglio linfático. 4. Explique la función defensiva del ganglio linfático. 5. ¿Dónde se encuentra el timo? ¿Cuáles son sus funciones? 6. Enumere los tres pares de amígdalas y diga dónde se localiza cada una de ellas. 7. Cite la localización y función del bazo. 8. Explique los tipos de inmunidad inespecífica. 9. Enumere y distinga los cuatro tipos de inmunidad específica. 10. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Y los antígenos? 11. Explique el papel del complemento en el sistema inmunitario. 12. Explique el papel de los macrófagos en el sistema inmunitario. 13. Explique el desarrollo y la función de las células B. 14. Explique el desarrollo y la función de las células T. RAZONAM IENTO CRÍTICO 15. Distinga los capilares linfáticos y sanguíneos. Explique cómo se relacionan las diferencias en estructura y función. 16. Explique el papel de los ganglios linfáticos en la posible extensión del cáncer. EXAMEN DEL CAPÍTULO 1. L a __________ es el líquido que sale de los capilares sanguíneos y no regresa a la sangre. 2. La linfa de unas tres cuartas partes del cuerpo se drena por e l __________ . 3. La linfa de la extremidad superior derecha y el lado derecho de la cabeza se drena por el 4. La estructura ensanchada a modo de bolsa en el abdomen que sirve como depósito para la linfa se denomina__________ . 5. La función d el__________ es filtrar y limpiar la linfa. 6. Los muchos vasos linfáticos que entran en el ganglio se llaman vasos__________ . El vaso único que sale del ganglio linfático se llama vaso__________ . 7. El timo es el lugar de maduración de estos leucocitos:__________ . También produce la horm ona__________ . 8. Los tres pares de amígdalas son las amígdalas ------------- T '------- :— ~ y --------------- ' 9. El mayor órgano linfoide del cuerpo se llama ERRNVPHGLFRVRUJ Sistema linfático e inmunidad EXAMEN DEL CAPÍTULO 323 (cont.) 10. Los signos d e ____________ son calor, enrojecimiento, dolor y edema. 11. L o s____________ matan a las células invasoras agujereando su membrana plasmática, lo que altera el equilibrio del sodio y el agua. 12. Los macrófagos eran originalmente ____________ que emigraron hacia los tejidos. 13. La inmunidad que se desarrolla contra la polio tras recibir la vacuna es un ejemplo de: a. Inmunidad natural activa b. Inmunidad natural pasiva c. Inmunidad artificial activa d. Inmunidad artificial pasiva 14. La inmunidad que se transmite al feto o el recién nacido por el sistema inmunitario de su madre es un ejemplo de: a. Inmunidad natural activa b. Inmunidad natural pasiva c. Inmunidad artificial activa d. Inmunidad artificial pasiva 15. La inmunidad que procede de la inyección de anticuerpos elaborados por el sistema inmunitario de otro individuo es un ejemplo de: a. Inmunidad natural activa b. Inmunidad natural pasiva c. Inmunidad artificial activa d. Inmunidad artificial pasiva 16. La inmunidad que se desarrolla cuando una persona padece una enfermedad es un ejemplo de: a. Inmunidad natural activa b. Inmunidad natural pasiva c. Inmunidad artificial activa d. Inmunidad artificial pasiva Si la siguiente afirm ación describe el desarrollo o la función de un lin focito B, escriba B delante de ella. Si describe el desarrollo o función de un lin focito T, escriba T. 17. Produce anticuerpos 18. Algunas se convierten en células plasmáticas 19. La principal célula implicada en la inmunidad mediada por células 20. La principal célula implicada en la inmunidad humoral 21. Se desarrolla en el timo 22. Se desplaza al lugar del antígeno y libera veneno celular 23. Se divide con rapidez en clones. una vez que se activa 24. Libera una sustancia que atrae a los macrófagos 25. Algunas se convierten en células de memoria ERRNVPHGLFRVRUJ ESQUEMA DEL CAPITULO PLAN ESTRUCTURAL, 326 VÍAS RESPIRATORIAS, 327 MUCOSA RESPIRATORIA, 328 NARIZ, 328 FARINGE, 329 LARINGE, 331 TRÁQUEA, 331 BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS Y ALVÉOLOS, 332 PULMONES Y PLEURA, 334 RESPIRACIÓN, 336 Mecánica de la respiración, 337 Intercambio de gases en los pulmones (respiración externa), 338 Intercambio de gases en los tejidos (respiración interna), 338 Transporte de gases en la sangre, 338 Volúmenes de aire intercambiados en la ventilación pulmonar, 340 REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN, 343 Corteza cerebral, 343 Receptores que influyen sobre la respiración, 343 TIPOS DE RESPIRACIÓN, 344 CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA POSIBLE: 1. Comentar las funciones generales del aparato respira­ torio. 2. Enumerar los principales órganos del aparato respira­ torio y describir la función de cada uno. 3. Comparar, contrastar y explicar el mecanismo res­ ponsable del intercambio de gases que ocurre durante las respiraciones interna y externa. 4. Enumerar y explicar los volúmenes de aire intercam­ biados durante la ventilación pulmonar. 5. Identificar y describir los mecanismos que regulan la respiración. ERRNVPHGLFRVRUJ Aparato respiratorio o es necesario mencionar la importancia del aparato I respiratorio. La función de este sistema podría compararse con la del tubo que conecta a un buzo con el tanque de oxígeno. ¡Qué pánico sentiría si se atascase ese tubo y no pudiese respirar durante unos pocos segundos! Entre todas las sustancias que necesitan las células, y por tanto el conjunto del cuerpo, para sobre­ vivir, el oxígeno es la más crucial con mucho. Una persona puede vivir semanas sin comer, algunos días sin beber, pero solo pocos minutos sin respirar. La eli­ minación constante del dióxido de carbono desde el cuerpo tiene la misma importancia para la superviven­ cia que el suministro constante de oxígeno. Los órganos del aparato respiratorio se encuen­ tran diseñados para realizar dos funciones básicas: actúan como distribuidor de aire y como intercam­ biador de gases para el cuerpo. El aparato respira­ torio asegura el suministro de oxígeno y la eliminación del dióxido de carbono hacia y desde las células del cuerpo. Así pues, el proceso de la respiración proporciona un importante mecanismo homeostático. Al suministrar constantemente oxígeno sufi­ ciente y eliminar el dióxido de carbono con­ forme se produce, el aparato respiratorio ayuda a mantener un medio ambiente cons­ tante que permite el funcionamiento eficaz de nuestras células corporales. Además de la distribución de aire y el intercambio gaseoso, el aparato respiratorio filtra, calienta y humidifica con efectividad el aire que respiramos. Los órganos respirato­ rios y los íntimamente asociados con el aparato respiratorio, como los senos paranasales, también influyen en el habla o produc­ ción de sonidos y hacen posible la detección de los olores u olfato. En este capítulo consi­ deraremos primero el plan estructural del aparato respiratorio, después se discutirán individualmente los órganos respiratorios y por último analizaremos algunos hechos sobre CLAVES PARA EL ESTUDIO Para hacer más eficiente su estudio del aparato respiratorio, le sugerimos las siguientes claves: 1. Antes de empezar o durante su estudio en profundidad del aparato respiratorio, tómese un tiempo para revisar la infor­ mación útil que se presenta en los capítulos 2 (reacciones químicas y pH), 3 (difusión), 4 (sinopsis del aparato respirato­ rio), 5 (membranas serosas), 11 (hematíes y funciones de la hemoglobina) y 12 (circulación sistémica frente a pulmonar). 2. Piense en el aparato respiratorio como una serie de tubos que sirven como un sistema de distribución para el aire. Los tubos de distribución se parecen a un árbol «vuelto del revés», en el que la tráquea es el tronco y los tubos bronquiales son las ramas. En último término, los tubos de menor calibre finalizan en millones de pequeños sacos de pared delgada (alvéolos), que sin/en como intercambiadores de gases para el desplaza­ miento del 0 2 y el C02. Comente las diferencias entre la mucosa respiratoria y la membrana respiratoria. 3. Aprenda a correlacionar el desplazamiento del aire dentro y fuera de los pulmones (respiración o ventilación pulmonar) con medida de los cambios de presión en la cavidad torácica. Para poder introducir o sacar aire de los pulmones, la presión dentro de la cavidad torácica debe disminuir o aumentar, respectivamente. Los cambios de presión se producen por cambios en el tamaño (volumen) del tórax, que se deben a su vez a la contracción y relajación alternante de los músculos inspiratorios (diafragma/intercostales externos) y espiratorios (intercostales internos y abdominales). La espiración puede ocurrir también debido a que la naturaleza elástica del tejido pulmonar le hace «retroceder» cuando al aire deja los alvéolos, con lo que ayuda a la espiración. Las fichas pueden ayudarle a aprenderse los nombres y las definiciones de los distintos volúmenes pulmonares y tipos de respiración. 4. Defina en su grupo de estudio el término «presión parcial» de un gas y analice cómo la presión parcial de oxígeno y dióxido de carbono influyen sobre el intercambio de estos gases en los pulmones y tejidos. Recuerde que los gases se difunden «a favor de su gradiente de presiones». Las fichas le pueden ayudar a revisar las distintas formas de trans­ porte del oxígeno y el dióxido de carbono en la sangre y también a aprender los nombres y localizaciones de los centros de control y receptores especializados que influyen sobre la respiración. 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos ERRNVPHGLFRVRUJ (Continúa) 326 Capítulo 14 Aparato respiratorio CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) 5. Conforme vaya leyendo y aprenda este capítulo, com­ pruebe si ha entendido cada sección respondiendo a las preguntas de repaso. Revise las preguntas al final del capí­ tulo y valore posibles preguntas de examen en su grupo de estudio. el intercambio gaseoso y el control de la respiración por el sistema nervioso. PLAN ESTRUCTURAL Los órganos respiratorios comprenden nariz, faringe, laringe, tráquea, bronquios y pulmones. El diseño estructural básico de este sistema es el de un tubo con muchas ramas que terminan en millones de sacos extremadamente pequeños y con paredes muy finas Oxigenoterapia La oxigenoterapia consiste en la administración de oxígeno a pacientes con hipoxia (suministro de oxígeno insuficiente a los tejidos). Los individuos que tienen determinados problemas res­ piratorios, como enfisema, pueden necesitar suplementos de oxígeno para mantener una vida normal. El oxígeno (O2) en forma de gas comprimido se almacena habi­ tualmente en pequeños tanques de color verde que lo contienen a presión alta hasta el momento del uso. Puesto que el oxígeno suministrado portales tanques está frío y muy seco, se debe calentar y humedecer primero para evitar el daño de la vía respiratoria. Esto se suele hacer mediante burbujeo del gas a través de agua templada conforme sale del tanque. El oxígeno puede pasar después a través de una mascarilla o de tubos que lo conducen a las vías nasales. En este momento se están administrando suplementos de oxígeno (en general muy caros) con fines recreativos en los modernos «bares de oxígeno». La administración se realiza a baja velocidad y, aunque se considera segura en individuos sanos, tiene más efectos psicológicos que fisiológicos reales. La respiración de oxígeno suplementario durante períodos de tiempo cortos tras un ejercicio agotador es otra aplicación no médica de la oxigenotera­ pia. Aunque puede acortar los tiempos de recuperación en algunos atletas, no suele conseguir beneficios más que transitorios. Algunos atletas de resistencia, como ciclistas o corredores de largas distancias, que tienen que rendir en grandes alturas, han utilizado las denominadas «tiendas hipóxicas» o «niveles bajos de oxígeno» para reducir las cantidades de oxígeno disponibles durante los períodos de sueño o reposo prolongados con el fin de conseguir imitar las concentraciones de oxígeno que existen a gran altura. El objetivo es alcanzar las ventajas fisiológicas del entrenamiento a largo plazo en altura (mayor producción de hematíes), sin los inconvenientes que se asocian a tener que llamados alvéolos. La figura 14-1 muestra la extensa ramificación del «árbol respiratorio» en ambos pul­ mones. Considere este sistema de distribución de aire como un «árbol al revés». La tráquea es el tronco y los tubos bronquiales son las ramas. Este concepto será desarrollado cuando estudiemos con más detalle los tipos de bronquios y los alvéolos en secciones posteriores del capítulo. Una red de capilares se adapta como un guante alrededor de cada alvéolo microscópico. Apropósito, ahora es un buen momento para que pensemos otra vez en el principio ya men­ cionado varias veces: la estructura y la función se encuentran íntimamente relacionadas. La función de los alvéolos -de hecho, la función del sistema respira­ torio completo- consiste en distribuir el aire lo bas­ tante cerca de la sangre para que pueda tener lugar el intercambio gaseoso entre ambos. El proceso de transporte pasivo conocido como difusión, descrito entrenar realmente en altura antes de la competición. Muchos grupos de control de los deportes han puesto en duda la ética de este tipo de uso generalizado de la manipulación de la con­ centración de oxígeno y han llegado incluso a prohibir esta costumbre como una forma de «dopaje» (v. cuadro «Salud y bienestar: dopaje sanguíneo», pág. 262). ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 Aparato respiratorio 327 Cavidad nasal Nasofaringe Orofaringe Laringofaringe Vía respiratoria superior - Faringe Laringe Tráquea Bronquios principales izquierdo y derecho Vía respiratoria inferior Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Saco alveolar----- (B S D Plan estructural de los órganos respiratorios que muestra la faringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones. El deta­ lle muestra los sacos alveolares donde tiene lugar el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono a través de las paredes de los racimos de alvéolos. Los capilares rodean a los alvéolos. en el capítulo 3, es responsable del intercambio de gases que tiene lugar en el aparato respiratorio. Quizá quiera revisar los principios de la difusión en las páginas 45-46 antes de estudiar el mecanismo del intercambio gaseoso en los pulmones y en los tejidos corporales. Si desea más información sobre los alvéolos, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). VÍA S RESPIRATORIAS El sistema respiratorio se suele considerar dividido en vías respiratorias superiores y otras inferiores, para facilitar la descripción de los síntomas producidos por enfermedades respiratorias comunes como el resfriado. Los órganos de la vía respiratoria superior están situa­ dos fuera del tórax o la cavidad torácica, mientras que los de la vía inferior están situados casi por completo dentro de esa cavidad. La vía respiratoria superior se ERRNVPHGLFRVRUJ 328 Capítulo 14 Aparato respiratorio compone de la nariz, la faringe y la laringe. La vía respiratoria inferior comprende la tráquea, todos los segmentos del árbol bronquial y los pulmones. El término infección respiratoria alta se emplea con frecuencia para describir el «resfriado». En los casos típicos, los síntomas de una infección respira­ toria alta afectan a los senos, la cavidad nasal, la faringe y la laringe, mientras que los síntomas de una «infección respiratoria baja» son similares a los de la neumonía y afectan a los órganos de la vía respiratoria inferior. Epitelio ciliado seudoestratificado Moco Cilios Célula caliciforme Si desea más información sobre del árbol bronquial, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). _____________ ______________ s Glándula mucosa Submucosa CEB9 MUCOSA RESPIRATORIA Antes de comenzar el estudio de los órganos indivi­ duales del aparato respiratorio, es importante revisar la histología o anatomía microscópica de la mucosa respiratoria: la membrana que reviste la mayor parte de los tubos de distribución de aire del sistema. La mucosa respiratoria está cubierta por un epitelio cilindrico seudoestratificado rico en células calici­ formes que producen moco. Cilios parecidos a pelos cubren la superficie expuesta de las células epite­ liales. Recuerde que además de servir como vías de dis­ tribución de aire o superficie de intercambio gaseoso, los componentes anatómicos de la vía respiratoria y los pulmones limpian, templan y humidifican el aire inspirado. El aire que entra por la nariz está general­ mente contaminado por algunos irritantes comunes; los ejemplos posibles incluyen insectos, polvo, polen y organismos bacterianos. Un mecanismo de purifi­ cación del aire notablemente eficaz elimina casi todas las formas de contaminación antes de que el aire ins­ pirado llegue a los alvéolos o sacos aéreos terminales de los pulmones. La capa de moco protector que cubre gran parte del revestimiento del árbol respiratorio actúa como un importante mecanismo purificador del aire. Cada día se producen más de 125 mi de moco respiratorio. Esta sustancia forma una lámina continua, llamada manto mucoso, que cubre el revestimiento de los tubos de distribución de aire del aparato respirato­ rio. La capa de moco limpiador se desplaza hacia arriba hasta la faringe desde las porciones inferiores del árbol bronquial, sobre millones de cilios simila­ res a pelos que cubren las células epiteliales de la mucosa respiratoria (fig. 14-2). Los cilios microscó- Revestimiento de mucosa respiratoria de la trá­ quea. Una capa de moco cubre los cilios, similares a pelos. picos que cubren las células epiteliales de la mucosa respiratoria oscilan o se mueven solo en una direc­ ción. El resultado es el movimiento del moco hacia la faringe, en un proceso que a veces se denomina ascensor mucociliar. El humo del tabaco paraliza esos cilios y conduce a la acumulación de moco y la tos de fumador típica, que representa un esfuerzo para eliminar las secreciones. La mucosa respiratoria que tapiza las vías de paso de la cavidad nasal barre también hacia la faringe el moco con sus contami­ nantes aéreos. © Si desea más información sobre la mucosa respiratoria, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). REPASO RÁPIDO 1. ¿Cuáles son las principales funciones del aparato respiratorio? 2. ¿Puede diferenciar la vía respiratoria superior de la inferior? 3. ¿Cuál es el papel de la membrana respiratoria? \______________________ ________________________ y NARIZ El aire entra en la vía respiratoria a través de los ori­ ficios nasales externos. A continuación fluye por las cavidades nasales derecha e izquierda, que están revestidas por mucosa respiratoria. Esas dos cavida­ des se encuentran separadas por el tabique nasal. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 La superficie de las cavidades nasales está hume­ decida por moco y calentada por la sangre que fluye inmediatamente debajo de ella. Las terminaciones nerviosas responsables del sentido del olfato (recep­ tores olfativos) están situadas en la mucosa nasal. La palabra para significa «al lado de» o «cerca»; nasal alude a la nariz y seno es el espacio o cavidad locali­ zada dentro de una estructura sólida, como un hueso. El nombre de los senos paranasales es muy correcto. Se trata de espacios o cavidades localizados dentro de los huesos frontal, maxilar, esfenoides y etmoides, que se encuentran cerca de la nariz y todos ellos drenan en las cavidades nasales (fig. 14-3). Puesto que la mucosa que tapiza los senos se conti­ núa con la que tapiza la nariz, las infecciones sinusales, llamadas sinusitis, son frecuentes en casos de resfriado con inflamación de la mucosa nasal. Los senos paranasales están tapizados por una mem­ brana mucosa que contribuye a la producción de moco para la vía respiratoria. Además, estas cavida­ des huecas disminuyen el peso de los huesos cranea­ les y actúan como cámaras de resonancia para la producción de sonidos. Dos conductos procedentes de los sacos lagrima­ les drenan también en la cavidad nasal, como podemos observar en la imagen de la figura 14-3. Los sacos lagrimales recogen las lágrimas en la comisura de cada párpado y las drenan hacia la cavidad nasal. La figura 14-4 muestra tres estructuras similares a repisas, llamadas cornetes, que sobresalen a cada lado de la cavidad nasal. Los cornetes cubiertos Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 329 por mucosa aumentan mucho la superficie sobre la que debe fluir el aire conforme pasa a través de la cavidad nasal. Cuando el aire se mueve sobre los cornetes a lo largo de las cavidades nasales, es calentado y humidificado. Eso ayuda a explicar por qué la respiración por la nariz es más eficaz para humidificar el aire inspirado que la respira­ ción a través de la boca. Si un enfermo necesita oxígeno suplementario, el oxígeno se hace burbu­ jear primero a través de un recipiente con agua para disminuir la cantidad de humedad que en otro caso sería eliminada del revestimiento del árbol respiratorio. La administración de oxígeno «seco» elimina agua de la mucosa y determina molestias e irritación respiratorias. FARINGE La faringe es la estructura a la que muchos de nosotros llamamos garganta. Mide aproximada­ mente 12,5 cm de longitud y se puede dividir en tres porciones (v. fig. 14-4). La parte superior del tubo se encuentra inmediatamente por detrás de las cavidades nasales y se conoce como nasofaringe. La porción situada detrás de la boca se llama orofaringe. El segmento más bajo se conoce como laringofaringe. La faringe en conjunto desempeña el mismo papel para la vía respiratoria y digestiva que el portal de una casa. El aire y los alimentos pasan a través de la faringe en su camino hacia los pulmones y el estómago, respectivamente. El aire entra en la faringe desde las dos cavidades nasales - Seno frontal © Aparato respiratorio Celdillas etmoidales aéreas Cornete superior Cornete Seno esfenoidal Saco lagrimal Cornete maxilar Cavidad oral C E B DSenos paranasales. La proyección anterior muestra la relación anatómica de los senos paranasales entre sí y con la cavidad nasal. El detalle es una proyección lateral que muestra la posición de los senos. ERRNVPHGLFRVRUJ 330 Capítulo 14 Aparato respiratorio Lámina cribosa del hueso etmoides esfenoidal Seno frontal Hueso nasal Comete nasal del etmoides Amígdala faríngea (adenoides) Coana Comete nasal medio del etmoides Abertura de la trompa auditiva (de Eustaquio) Comete inferior Nasofaringe Narina Paladar blando Amígdala palatina Amígdala lingual Orofaringe Hueso hioides Cartílago tiroides (parte de la laringe) Epiglotis (parte de la laringe) Laringe Laringofaringe Cuerdas vocales (parte de la laringe) Tráquea -------- Esófago s CSEED Sección sagital de la cabeza y el cuello. Se ha eliminado el tabique nasal para descubrir la pared lateral derecha de la cavidad nasal, de modo que puedan verse los cornetes nasales. Observe también la división de la faringe y la posición de las amígdalas. y sale de ella por la laringe; los alimentos entran desde la boca y salen a través del esófago. Las trompas auditivas o de Eustaquio derecha e izquierda se abren en la nasofaringe; conectan el oído medio con ella (v. fig. 14-4). Esta conexión permite igualar la presión del aire en el oído medio y el oído externo. El revestimiento de las trompas auditivas se continúa con el de la nasofaringe y con el del oído medio. Así pues, al igual que el resfriado puede dar lugar a infección de los senos, las infec­ ciones del oído medio pueden deberse a inflama­ ción de la nasofaringe. Las masas de tejido linfático llamadas amígdalas están inmersas en la membrana mucosa de la faringe (v. pág. 307). Las amígdalas faríngeas o adenoides se encuentran en la nasofaringe. Las amígdalas palatinas están situadas en la orofaringe (v. fig. 14-4). Ambas amígdalas se suelen eliminar al mismo tiempo en la operación llamada amigdalectomía. Aunque esta intervención quirúrgica es todavía bastante común, el número de amigdalectomías realizadas cada año sigue disminuyendo al disponerse de antibióticos nuevos y más eficaces. Los médicos reconocen ahora el valor del tejido linfático para el mecanismo de defensa corporal ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 y evitan la eliminación de las amígdalas -incluso en casos de inflamación o amigdalitis- a menos que el tratamiento antibiótico resulte ineficaz. Cuando las amígdalas faríngeas se encuentran tumefactas, se conocen como adenoides. Tal hinchazón debido a infec­ ciones puede dificultar o impedir el paso del aire desde la nariz hacia la faringe. En esos casos, el indivi­ duo no tiene más remedio que respirar por la boca. LARINGE La laringe u órgano de la voz está situada inmediata­ mente por debajo de la faringe. Se compone de varias piezas de cartílago. Se conoce la más grande de ellas (cartílago tiroides) como «nuez de Adán» (fig. 14-5). Dos bandas fibrosas cortas, las cuerdas vocales, se extienden a través del interior de la laringe. Los músculos que conectan las cuerdas vocales a los cartílagos laríngeos pueden tensarlas o relajarlas. Cuando las cuerdas están tensas, la voz es de tono alto. Cuando se encuentran relajadas, el tono es Aparato respiratorio 331 bajo. El espacio entre las cuerdas vocales es la glotis. Otro cartílago, la epiglotis, cubre en parte la abertura de la laringe (v. fig. 14-5). La epiglotis actúa como una puerta que cierra la laringe durante la deglución e impide que los alimentos entren en la tráquea. TRÁQUEA La tráquea es un tubo de unos 11 cm de longitud que se extiende desde la laringe en el cuello hasta los bronquios en la cavidad torácica (v. figs. 14-1 y 14-6). La tráquea realiza una función simple pero vital; proporciona parte del conducto abierto a través del cual el aire puede llegar a los pulmones desde el exterior. Otro aspecto funcional importante se rela­ ciona con que la tráquea esté revestida por una mucosa respiratoria típica, que contiene numerosas glándulas mucosecretoras y recubiertas de cilios. Las glándulas contribuyen a producir parte de la sábana de moco, que se mueve continuamente - Base de la lengua Lengua Epiglotis Cuerdas vocales Tráquea Hueso hioides Escotadura Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Cuerda vocal © Cartílago tiroides (nuez de Adán) Laringe — Cartílago cricoides Luz de la tráquea s Cartílagos traqueales Glándula tiroidea i A G M M D Laringe. A. Corte sagital de la laringe. B. Vista superior de la laringe. C. Fotografía de la laringe tomada con un endoscopio (dispositivo óptico) insertado a través de la boca y la faringe hasta la epiglotis. ERRNVPHGLFRVRUJ 332 Capítulo 14 Aparato respiratorio V is ta p o s te rio r Tráquea Cobertura de tejido conjuntivo Capa mucosa Bronquios principales Bronquios Diafragma Cartílago hialino (anillo traqueal) Músculo Tejido conjuntivo fibroso GE3ED Sección transversal de la tráquea. El detalle de la parte superior muestra el punto donde se hizo la sección. La microfoto­ grafía electrónica de barrido muestra la punta de uno de los anillos de cartílago con forma de C. gracias al batido de los cilios en una dirección -hacia arriba y hacia la faringe- como parte del mecanismo del «ascensor mucociliar». Por tanto, además de su papel en la distribución del aire, la tráquea realiza una función protectora gracias a la producción y desplazamiento del moco, importante para atrapar y eliminar los contaminantes transmi­ tidos por vía aérea. Si se toca con los dedos en la garganta unos 2,5 cm por encima del esternón, notará la forma de la tráquea. Para ocluirla tendría que usar una fuerza considerable. La naturaleza ha tomado precauciones para mantener abierto este conducto vital. Está formado por un material casi incolapsable: 15 a 20 anillos de cartílagos con forma de C colocados uno sobre otro con solamente un poco de tejido blando entre ellos (v. fig. 14-6). A pesar de la protección estructural de los anillos cartilaginosos, a veces se produce el cierre de la tráquea. Un tumor o una infección pueden agrandar los ganglios linfáticos del cuello y comprimir la tráquea, o una persona puede aspirar un trozo de alimento o algún otro objeto que tapone ese con­ ducto. Puesto que el aire no tiene otro camino para llegar a los pulmones, la obstrucción traqueal com­ pleta produce la muerte en cuestión de minutos. La obstrucción por alimentos y otras sustancias atasca­ dos en la tráquea mata a más de 4.000 personas cada año y representa la quinta causa más importante de muerte accidental en EE. UU. W REPASO RÁPIDO ' 1. ¿Qué son los senos paranasales? ¿Para qué sirven? 2. ¿Cuáles son las tres divisiones principales de la faringe? 3. ¿Cuál es el nombre científico para la «caja de la voz»? ^ 4. ¿Qué impide el colapso de la tráquea? BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS Y ALVÉOLOS Como ya hemos dicho, los miles de tubos que cons­ tituyen los pulmones podrían representarse como un árbol al revés. La tráquea es el tronco principal del árbol. El bronquio derecho (el tubo que conduce al pulmón derecho) y el izquierdo (que conduce al pulmón izquierdo) son las primeras ramas de la tráquea o bronquios primarios. En cada pulmón, los bronquios primarios se ramifican en bronquios secundarios más pequeños, cuyas paredes, como las de la tráquea y los bronquios primarios, se man­ tienen abiertas mediante anillos de cartílago para permitir el paso del aire. Esos bronquios se dividen en tubos cada vez más pequeños y en último término se ramifican en tubos diminutos cuyas paredes solo ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 contienen músculo liso. Estas vías aéreas muy peque­ ñas se llaman bronquíolos. Los bronquíolos se subdividen en tubos microscópicos llamados conductos alveolares, que recuerdan al tallo de un racimo de uvas (fig. 14-7). Cada conducto alveolar termina en varios sacos alveolares y la pared de cada saco alveolar está constituida por numerosos alvéolos, cada uno de los cuales correspondería a una uva. Los alvéolos son muy eficaces para el intercambio rápido y eficiente de oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre circulante en los capilares alveolares y el aire alveolar. También en este caso existe una estrecha relación entre estructura y función. Dos características de los alvéolos contribuyen a la difusión y les permiten realizar esta misión de un modo admirable. En primer lugar, la pared de cada alvéolo está constituida por una sola capa de células epiteliales escamosas simples. Esto también sucede con las paredes de los capilares que los rodean y están en contacto con ellos. Esto implica que entre la sangre de los capilares y el aire de cada alvéolo solo existe una barrera de menos de una miera de grosor. Esta membrana tan delgada se denomina mem­ brana respiratoria (fig. 14-8). En segundo lugar, existen Aparato respiratorio 333 Bronquíolo Arteriola pulmonar Vénula pulmonar Saco Alvéolos Conducto alveolar GEüSED Alvéolos. Los bronquíolos se subdividen para formar tubos diminutos llamados conductos alveolares, que termi­ nan en grupos de alvéolos llamados sacos alveolares. Capa de líquido Membranas con surfactante basales Hematíe Célula productora de surfactante (tipo II) Macrófago Alvéolo Líquido con surfactante Epitelio alveolar Epitelio alveolar Capilares Espacio intersticial g m t t D Estructura de intercambio de gases en el pulmón. Cada alvéolo se ventila de forma continua con aire fresco. El recuadro muestra una imagen ampliada de la membrana respiratoria, constituida por la pared alveolar (surfactante, células epiteliales y membrana basal), líquido intersticial y la pared de un capilar pulmonar (membrana basal y células endoteliales). Los gases, el dióxido de carbono (CO2) y el oxígeno (O2) difunden por la membrana respiratoria. ERRNVPHGLFRVRUJ Membrana basal Capilar A veo o Membrana respiratoria 334 Capítulo 14 Aparato respiratorio Síndrome de dificultad respiratoria del lactante El s ín d ro m e de d ific u ltad respiratoria del la c ta n te o SDRL es un cuadro grave, en potencia letal, que muchas veces afecta a niños nacidos prematuros o a aquellos con un peso inferior a 2,2 kg. El SDRL es la causa principal de muerte entre los lactantes prematuros de EE. UU. y provoca más de 5.000 fallecimientos anuales. La enfermedad, caracterizada por una falta de surfacta n te en los sacos aéreos alveolares, afecta a unos 50.000 niños anualmente. El surfactante es fabricado por células especializadas de las paredes de los alvéolos. Esta sustancia reduce la tensión superfi­ cial del líquido en la superficie libre de las paredes alveolares y permite un movimiento fácil de salida y entrada del aire a los pulmones. La capacidad del cuerpo para fabricar esta impor­ tante sustancia no se desarrolla por completo hasta poco antes del nacimiento, normalmente hacia las 38 semanas después de la concepción. millones de alvéolos, lo que determina que en conjunto la superficie sea enorme (unos 100 m2, que es una superficie varias veces superior a la de todo el cuerpo completo); allí se pueden intercambiar grandes cantida­ des de oxígeno y dióxido de carbono con rapidez. La superficie de la membrana respiratoria dentro de los alvéolos se encuentra cubierta por una sustancia llamada surfactante. Esta importante sustancia ayuda a reducir la tensión superficial en los alvéolos y evita que se colapsen cuando el aire entra y sale durante la res­ piración. Observe la diferencia de aspecto entre las células productoras de surfactante y las células epitelia­ les alveolares aplanadas de la figura 14-8. No confunda la membrana respiratoria, que separa el aire en los alvéolos de la sangre en los capilares pulmonares cir­ cundantes, con la mucosa respiratoria (v. fig. 14-2), que tapiza las vías del árbol respiratorio. Si desea más información sobre la membrana respiratoria, consulte studentconsulf.es (contenido en inglés). PULMONES Y PLEURA Los pulmones son órganos bastante grandes. Como podemos observar en la figura 14-9, se aprecia que el pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo solamente dos. La figura 14-9 muestra la relación de los pulmones con la caja torácica al final de una espiración normal. La porción superior estrecha de cada pulmón, que llega hasta debajo de la clavícula, En los recién nacidos incapaces de fabricar surfactante, muchos sacos aéreos se colapsan durante la espiración por el aumento de la tensión superficial. El esfuerzo necesario para inflar esos alvéolos colapsados es mucho mayor que el necesario para inflar alvéolos normales con surfactante ade­ cuado. El bebé presenta pronto respiración laboriosa y los síntomas de dificultad respiratoria aparecen poco después del nacimiento. En el pasado, el tratamiento del SDRL se limitaba a mantener los alvéolos abiertos de forma que pudieran producirse el suministro de aire y el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Para lograrlo se insertaba un tubo en la vía respiratoria y se suministraba aire enriquecido con oxígeno, a presión sufi­ ciente para evitar el colapso de los alvéolos al final de la inspira­ ción. Un tratamiento novedoso consiste en suministrar aire a presión y aplicar surfactante directamente en las vías aéreas del niño por medio de un tubo. es el vértice o ápex; la porción inferior más ancha que se apoya sobre el diafragma es la base. La pleura cubre la superficie externa de los pulmo­ nes y reviste la superficie interna de la caja torácica. La pleura recuerda a otras membranas serosas en cuanto a estructura y función. Como el peritoneo o el pericar­ dio, la pleura es una membrana extensa, fina, húmeda y deslizante. Reviste una gran cavidad cerrada del cuerpo y los órganos situados dentro de ella. La pleura parietal tapiza las paredes de la cavidad torá­ cica; la pleura visceral cubre los pulmones y la cavidad pleural está situada entre las dos membranas pleura­ les (fig. 14-10). La pleuritis es una inflamación de la pleura que causa dolor cuando ambas membranas rozan una contra otra durante la respiración. En condiciones normales, la cavidad pleural sola­ mente contiene el líquido suficiente para hacer que ambas partes de la pleura permanezcan húmedas y deslizantes y puedan moverse con facilidad conforme los pulmones se inflan y desinflan en cada respira­ ción. El neumotorax se caracteriza por la presencia de aire en la cavidad pleural en un lado del tórax. El aire adicional aumenta la presión sobre el pulmón de ese lado y hace que se colapse. Mientras está colapsado, el pulmón pierde su función respiratoria. REPASO RÁPIDO 1. ¿Qué son los bronquios? ¿Para qué sirven? 2. ¿Cuál es la función de los alvéolos? 3. ¿Puede describir la estructura y función de la pleura? ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 Aparato respiratorio 335 Tráquea Primera costilla Esternón (manubrio) Lóbulo superior izquierdo Lóbulo superior derecho- Bronquio principal izquierdo Bronquio principal derecho Cisura horizontal— Cuerpo del esternón Lóbulo medio Cisura oblicua Cisura Séptima Lóbulo inferior izquierdo Lóbulo inferior derecho (B 9 Pulmones. La tráquea es una vía aérea que se ramifica para formar un conjunto de bronquios y bronquíolos. Observe que el pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo solo dos. Vértebra Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Pulmón derecho Pulmón izquierdo Pleura parietal Bronquio principal Pleura visceral Arteria pulmonar Cavidad pleural Pleura visceral Tronco pulmonar Pleura parietal Corazón Cavidad pleural Esternón C B S » Pulmones y pleura. El detalle muestra el nivel de esta sección transversal del tórax. Una membrana serosa tapiza la pared torácica (pleura parietal) y después se pliega hacia adentro cerca de los bronquios para cubrir el pulmón (pleura visceral). La cavidad pleural contiene una pequeña cantidad de líquido pleural seroso. ERRNVPHGLFRVRUJ 336 Capítulo 14 Aparato respiratorio RESPIRACIÓN Respiración significa intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono) entre un organismo vivo y su medio ambiente. Si el organismo está formado por solo una célula, los gases pueden moverse directamente entre él y el medio ambiente. Sin embargo, si el orga­ nismo se compone de miles de millones de células, como sucede con nuestro cuerpo, la mayor parte de sus células se encuentran demasiado lejos del aire para permitir el intercambio directo de gases. Con el fin de superar esta dificultad, una pareja de órganos -los pul­ mones- proporcionan el lugar donde el aire y el líquido circulante (sangre) se encuentran suficientemente juntos para que el oxígeno pase desde el aire a la sangre mien­ tras que el dióxido de carbono se desplaza de la sangre al aire. La respiración o ventilación pulmonar es el proceso que introduce y saca el aire de los pulmones. Investigación, cuestiones y tendencias Cirugía de reducción de volumen pulmonar La cirugía de reducción de volumen pulmonar (CRVP) es un tra­ tamiento «de último recurso» para los casos graves de enfisema. Implica la resección de un 20-30% de cada pulmón. En general se reseca el tejido enfermo en las zonas superiores o apicales de los lóbulos superiores. Las pruebas derivadas de grandes ensayos clínicos han demostrado que las intervenciones de CRVP pueden beneficiar o al menos contribuir a estabilizar a determinados pacientes enfisematosos cuya función pulmonar se sigue dete­ riorando a pesar de la rehabilitación pulmonar agresiva y otros tipos de tratamiento conservador. Más de 2 millones de norteamericanos, la mayoría por encima de los 50 años y fumadores antiguos o actuales, sufren enfisema, una causa fundamental de discapacidad y muerte en EE. UU. El enfisema forma parte de una serie de trastornos llamados enfe rm e ­ dad pulm onar obstructiva crónica o EPOC. Aunque las lesiones pulmonares provocadas por el enfisema son irreversibles, en algunos casos es posible detener o retrasar su progresión mediante la CRVP. En las fases finales de esta enfermedad crónica, la respiración se vuelve dificultosa porque los pulmones se llenan de espacios grandes e irregulares tras el aumento de tamaño y rotura de muchos alvéolos (v. ilustración). Las intervenciones de CRVP extirpan parte de este tejido pulmonar enfermo y aumentan el espacio dis­ ponible dentro de las cavidades pleurales. En consecuencia, el dia­ fragma y otros músculos respiratorios pueden conseguir una entrada y salida de aire más eficaces al resto de tejido pulmonar, lo que mejora la función pulmonary facilita la respiración. La CRVP reduce la necesidad de trasplante pulmonar y aumenta la eficacia de los tratamientos médicos de soporte, como el aporte nutricional y el entrenamiento para tratar a los pacientes enfisematosos en fases avanzadas seleccionados. Las técnicas más recientes y menos invasivas se realizan con incisio­ nes de menor tamaño y utilizan equipos de vídeo especializados que se introducen en la cavidad torácica (cirugía torácica ayudada por vídeo), los cuales cada vez se aplican más en muchas intervenciones de CRVP. En consecuencia, se ha conse­ guido reducir la larga estancia hospitalaria y la prolongada recuperación domiciliaria que se necesitaban tras las cirugías torácicas abiertas tradicionales. Enfisema. Los efectos del enfisema se pueden apreciar en estas microfotografías electrónicas de barrido del tejido pulmonar. A. Pulmón normal con muchos alvéolos pequeños. B. Tejido pulmonar afectado por enfi­ sema. Observe que los alvéolos han confluido hasta crear espacios aéreos más grandes, lo que reduce el área superficial disponible para el intercambio de gases. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 Hace posible el intercambio de gases entre el aire de los pulmones y la sangre. Este intercambio se deno­ mina con frecuencia respiración externa. Además, se produce intercambio de gases entre la sangre y las células del cuerpo, un proceso llamado respiración interna. El término respiración celular se refiere al uso real del oxígeno por las células en los procesos del metabolismo, que se discuten en el capítulo 16. Mecánica de la respiración La ventilación pulmonar o respiración tiene dos fases. La inspiración o inhalación introduce aire en los pulmo­ nes y la espiración o exhalación expulsa aire de los mismos. Los pulmones se encuentran encerrados dentro de la cavidad torácica. Así pues, los cambios en la forma y el tamaño de la cavidad torácica conducen a variacio­ nes de la presión del aire dentro de la cavidad y de los pulmones. Esta diferencia en la presión del aire hace que salga de o entre a los pulmones. El aire se desplaza desde un área con presión alta a otra con presión más baja. Los músculos respiratorios son responsables de los cambios en la forma de la cavidad torácica que produ­ cen los movimientos del aire durante la respiración. Inspiración La inspiración ocurre cuando la cavidad torácica aumenta de tamaño. Conforme el tórax se agranda, los pulmones se expanden junto con él y el aire entra en su interior hasta los alvéolos. Los músculos de la respira­ ción clasificados como músculos inspiratorios incluyen el diafragma y los intercostales externos. El diafragma es el músculo con forma de cúpula que separa las cavida­ Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 337 des abdominal y torácica. El diafragma se aplana al con­ traerse durante la inspiración. En lugar de sobresalir en la cavidad torácica, se mueve hacia abajo, en dirección a la cavidad abdominal. Así pues, la contracción o apla­ namiento del diafragma alarga la cavidad torácica en sentido vertical. El diafragma es el músculo más impor­ tante de la inspiración. Los impulsos nerviosos que cir­ culan a través del nervio frénico estimulan la contracción del diafragma. Los músculos intercostales externos están situados entre las costillas. Al contraerse, agrandan el tórax al aumentar su tamaño en sentido anteroposterior y transversal. La contracción de los músculos inspirato­ rios aumenta el volumen de la cavidad torácica y reduce la presión dentro de ella, aspirando aire hacia el interior de los pulmones (fig. 14-11). Espiración La espiración tranquila es de ordinario un proceso pasivo que comienza cuando se relajan los músculos inspiratorios. La cavidad torácica vuelve entonces a su menor tamaño. La naturaleza elástica del tejido pulmo­ nar hace también que estos órganos «se retraigan» y disminuyan de tamaño conforme el aire sale de los alvéolos y fluye hacia el exterior a través de las vías res­ piratorias. Al hablar, cantar o hacer un trabajo pesado, necesitamos espirar con más fuerza para aumentar la frecuencia y la profundidad de la ventilación. Durante la espiración forzada se contraen los músculos espirato­ rios (intercostales internos y abdominales). Al con­ traerse, los músculos intercostales internos deprimen la caja torácica y disminuyen el tamaño anteroposterior del tórax. La contracción de los músculos abdominales empuja los órganos del abdomen contra la superficie â–º © Aparato respiratorio ESPIR A C IÓ N C B S » Mecánica de la respiración. Durante la inspiración, el diafragma se contrae y aumenta el volumen de la cavidad torácica. Ese aumento de volumen provoca una disminución de la presión y el aire entra a los pulmones. Durante la espiración, el diafragma vuelve a una posición más alta y disminuye el volumen de la cavidad torácica. Aumenta la presión del aire, que es empujado hacia el interior de los pulmones. Los detalles muestran el modelo clásico en el que un frasco representa la caja torácica, una lámina de goma representa el diafragma y un balón representa los pulmones. ERRNVPHGLFRVRUJ 338 Capítulo 14 Aparato respiratorio inferior del diafragma, con lo que este se eleva y su forma de cúpula se hace más pronunciada. El resultado es una disminución del tamaño vertical de la cavidad torácica. Conforme la cavidad torácica disminuye de tamaño, la presión del aire dentro de ella aumenta y el aire sale de los pulmones (v. fig. 14-11). Intercambio de gases en los pulmones (respiración externa) La sangre bombeada por el ventrículo derecho del corazón entra en la arteria pulmonar y después llega a los pulmones. Fluye a través de los miles de dimi­ nutos capilares pulmonares que están en proximidad íntima con los alvéolos llenos de aire (v. fig. 14-1). La respiración externa o intercambio de gases entre la sangre y el aire alveolar ocurre por difusión. Las cantidades o concentraciones de algunas sus­ tancias en la sangre se miden en términos de peso. Un ejemplo es la representación de cuántos miligramos de una sustancia determinada existen en 100 mi de sangre (mg/dl). Sin embargo, la concentración de un gas determinado en el aire o en la sangre se expresa como la presión ejercida por el gas y se mide en milí­ metros de mercurio (mmHg). Recuerde del capítulo 12 que la presión arterial se mide también en mmHg. En el aire y la sangre existen gases muy diferentes. La presión global de todos los gases presentes en el aire o la sangre es, por supuesto, la suma de cada uno de los gases presentes. Como la presión de los llamados gases respiratorios -oxígeno (O2) y dióxido de carbono (C 0 2)- en la sangre solo es una parte de la presión total existente, su concentración se mide como presión parcial (P). El símbolo utilizado para designar la presión parcial es la letra P que precede al símbolo químico del gas. En el caso de los gases respiratorios se utiliza Po 2 y Pco2. La medida de la presión parcial de una serie de gases en sangre es importante para el diagnóstico y tratamiento de muchas patologías. La difusión es un proceso pasivo que origina movi­ miento a favor de un gradiente de concentración o de presión parcial (es decir, las sustancias se mueven desde un área de concentración o presión parcial alta hacia otra de concentración o presión parcial más baja). El oxígeno es extraído continuamente de la sangre y utilizado por las células del cuerpo. Cuando la sangre llega a los ca­ pilares pulmonares, la P02 es de 40 mmHg. Puesto que el aire alveolar es rico en oxígeno (P02 de 100 mmHg), la difusión hace que el oxígeno pase desde el área con presión parcial alta (aire alveolar) hacia el área con presión parcial baja (sangre capilar). Dicho de otro modo, el oxígeno difunde «a favor» de su gradiente de presión parcial. También se produce difusión de dióxido de carbono (C02) entre la sangre de los capilares pulmonares y el aire alveolar. La sangre que fluye a través de los capila­ res pulmonares es rica en dióxido de carbono, con un valor de Pco 2 de 46 mmHg. La PCO2 del aire alveolar es de unos 40 mmHg, de forma que la difusión del dióxido de carbono se traduce en el desplazamiento desde la zona de elevada presión parcial de los capilares pulmo­ nares a la de presión menor del aire alveolar. Desde los alvéolos, el dióxido de carbono sale del cuerpo en el aire espirado (fig. 14-12). Intercambio de gases en los tejidos (respiración interna) El intercambio de gases que ocurre entre la sangre y las células corporales a nivel de los capilares sistémicos se denomina respiración interna. Como era de esperar, la dirección del movimiento del oxígeno y el dióxido de carbono durante la respiración interna es justo la opuesta a la descrita en el intercambio que tiene lugar durante la respiración externa, cuando los gases son intercambiados entre la sangre de los capilares pulmo­ nares y el aire de los alvéolos. Durante el proceso de respiración interna, las moléculas de oxígeno salen con rapidez de la sangre a través de la membrana del capilar sistémico hacia el líquido intersticial y hacia las células que componen los tejidos. Mientras sucede eso, las moléculas de dióxido de carbono salen de las células y entran en los capilares sistémicos, para su posterior traslado a los pulmones, desde los cuales se eliminan en el organismo. El oxígeno es utilizado por las células para sus actividades metabólicas. La difusión produce movimiento del oxígeno desde un área de presión parcial alta en los capilares sistémicos (P02 100 mmHg) hacia otra de presión parcial baja (Po2 40 mmHg) en las células, donde hay necesidad de él. También la difusión es responsable del movimiento del C 0 2 desde un área de presión parcial elevada en las células (PCO246 mmHg) a otra de baja presión parcial en los capilares sistémicos (PCO2 43mmHg). En otras palabras, la sangre oxigenada que entra en los capilares sistémicos es convertida en sangre desoxigenada conforme fluye a través de esos vasos. Durante el proceso de pérdida de oxígeno, el producto de desecho dióxido de carbono es captado y transportado a los pulmones para su eliminación. Transporte de gases en la sangre La sangre transporta los gases respiratorios, oxígeno y dióxido de carbono, disueltos o combi­ nados con otras sustancias químicas. Nada más entrar en la sangre, tanto el oxígeno como el ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 Aire inspirado \ Aparato respiratorio 339 Aire ¿espirado Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. DIÓXIDO D E C A R BO N O (C 0 2) G 3 C Z E 5 3Intercambio de gases en el pulmón y los capilares sistémicos. Los detalles de la derecha muestran la difusión de 0 2 desde el aire alveolar hacia la sangre y su asociación con hemoglobina (Hb) en los capilares pulmonares para formar oxihemoglobina. En los capilares sistémicos, la oxihemoglobina se disocia y libera 0 2, que difunde desde los hematíes y después cruza la pared capilar para llegar a las células tisulares. Como muestran los detalles de la izquierda, el C02 difunde en dirección opuesta (hacia los hematíes) y parte de él se une con Hb para formar carbaminohemoglobina. Sin embargo, la mayor parte del C0 2 se combina con agua para formar ácido car­ bónico (H2C03), que se disocia para dar lugar a iones H+ y HC03~ (bicarbonato). Una vez en los capilares pulmonares, el C0 2 se separa del bicarbonato y de las moléculas de carbaminohemoglobina y difunde desde la sangre hacia el aire alveolar. dióxido de carbono se disuelven en el plasma, pero como los líquidos solo pueden mantener pequeñas cantidades de gases en solución, la mayor parte del oxígeno y el dióxido de carbono forman con rapidez una unión química con la hemoglobina, otra proteína plasmática presente en la sangre, o el agua. Cuando las moléculas de gas están unidas a otra molécula, su concentración plasmática (presión parcial) disminuye y se puede producir la difusión de más gas hacia el plasma. Esto permite trasladar comparativamente un mayor volumen de gases. ERRNVPHGLFRVRUJ 340 Capítulo 14 Aparato respiratorio Transporte de oxígeno Solo es posible disolver una cantidad muy limitada de oxígeno en la sangre. Del total de oxígeno que la sangre puede transportar, unos 20,4 mi por 100 mi de sangre, solo el 1,5% (0,3 mi) está realmente disuelto. Una canti­ dad varias veces superior, unos 21,1 mi, se combina con hemoglobina (Hb) en 100 mi de sangre para dar lugar a la oxihemoglobina (H b02), que se puede transportar a los tejidos y usarse por las células corporales. Para combinarse con la hemoglobina, el oxígeno debe difundir antes al interior de los hematíes para formar oxihemoglobina. Las moléculas de hemoglobina son proteínas grandes, que contienen cuatro componen­ tes hemo con hierro, cada uno de los cuales se puede combinar con una molécula de oxígeno. En muchos sentidos cada molécula de hemoglobina se comporta como una «esponja de oxígeno». El oxígeno se asocia con rapidez a la hemoglobina; la rapidez es tal que un 97% de la hemoglobina de la sangre se ha unido ya al oxígeno convirtiéndose en «sangre oxigenada» antes de salir de los capilares pulmonares para regresar al corazón. Se encuentra sangre oxigenada en las arterias sistémicas y las venas pulmonares. En condiciones nor­ males, la sangre oxigenada está «saturada» al 97%. La llamada «sangre desoxigenada», que se encuentra en las arterias pulmonares y las venas sistémicas, está saturada en un 75% de oxígeno. La diferencia en la saturación de oxígeno se debe a la liberación de oxígeno desde la oxi­ hemoglobina para alimentar a las células corporales. Por tanto, la combinación química del oxígeno y la he­ moglobina es «reversible» y la formación de oxihemo­ globina o la liberación del oxígeno dependerán de la presión parcial del mismo durante la reacción. En resumen, se puede afirmar que el oxígeno se transporta de dos formas: 1) disuelto en el plasma en forma de O2 y 2 ) combinado con la hemoglobina (oxihemoglobina). De estas dos formas de transporte, la inmensa mayoría corresponde a la oxihemoglobina en la sangre. Transporte de dióxido de carbono El dióxido de carbono es un producto de desecho del metabolismo celular y desempeña un papel importante y necesario en la regulación del pH de los líquidos corporales. Sin embargo, si se acumula en el organismo por encima de los límites normales (40-50 mmHg en sangre venosa), se puede volver tóxico con rapidez. La eliminación del exceso de CO2 en el organismo se produce cuando entra en los alvéolos y se expulsa durante la espiración. Para que esto suceda, el CO2 debe ser transportado en la sangre hacia los pulmones mediante uno de estos tres mecanismos: 1. Como dióxido de carbono (C 02) disuelto. Aproxi­ madamente un 10% de la cantidad total de dióxido de carbono se transporta disuelto. Esta forma disuelta de C 0 2 es responsable de la Pcc>2 del plasma sanguíneo. 2. Como carbaminohemoglobina. Aproximadamente un 20 % del total de CO2 transportado en la sangre se encuentra en forma de carbaminohemoglobina, que se forma por la unión de dióxido de carbono, hemo­ globina y otras proteínas plasmáticas. La formación de este compuesto se acelera cuando aumenta la Pco 2 y se retrasa cuando esta disminuye. 3. Como iones bicarbonato (H C03~). Aproximada­ mente un 70% del C 0 2 total transportado en la sangre se encuentra en forma de iones bicarbonato. Cuando se disuelve el C 0 2 en agua (como sucede en el plasma sanguíneo), algunas de sus moléculas se asocian al agua (H20 ) para generar ácido carbó­ nico (H2C 0 3). Cuando se forman, algunas de las moléculas de H2C 0 3 se disocian para generar iones hidrógeno (H+) y bicarbonato (HC03_). La veloci­ dad de este proceso es bastante lenta cuando tiene lugar en el plasma, pero aumenta de forma espec­ tacular dentro de los hematíes por la existencia de la enzima anhidrasa carbónica. La reacción se resume en la siguiente ecuación química: Anhidrasa co2 carbónica + D ióxid o d e carb on o h 2o A gu a — h 2c o 3 A cid o carb ón ico J H+ + HCO 3- Hidrogeniones Ion b icarbonato- Obseive que las flechas son bidireccionales, lo que indica que la reacción es reversible (puede producirse en las dos direcciones). Cuando se forma bicarbonato, las moléculas de C 0 2 que entran en el plasma pueden ser eliminadas de forma continua de la sangre y transporta­ das a los pulmones. Cuando se invierte el proceso a nivel pulmonar, el C 0 2 se libera para entrar en el aire alveolar y ser posteriormente espirado. Si desea más información sobre el intercambio de gases, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). Volúmenes de aire intercambiados en la ventilación pulmonar Para medir la cantidad de aire desplazada durante la respiración se emplea un dispositivo especial llamado ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 espirómetro. La figura 14-13 ilustra los diversos volú­ menes pulmonares que pueden medirse conforme el sujeto respira en un espirómetro. Con cada inspiración normal entran 500mi de aire a los pulmones, los cuales se expulsan con cada espiración normal. Esa cantidad de aire que entra y sale de forma regular se conoce como volumen corriente (VC). La mayor cantidad de aire que podemos expulsar en una espiración forzada se denomina capacidad vital (CV). En los hombres Aparato respiratorio 341 jóvenes normales es de aproximadamente 4.800mi. El volumen circulante y la capacidad vital se miden con frecuencia en pacientes afectados de enfermedades pulmonares o cardíacas, anomalías que conducen con frecuencia a trastornos en los volúmenes de aire inspi­ rados y espirados por los pulmones. Observe el área de la figura 14-13 que representa el volumen de reserva espiratoria (VRE). Esta es la cantidad de aire que puede expulsarse de modo Actividad mayor (inspiración forzada más espiración forzada) Estado de reposo (respiración normal) > Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. o Volumen residual Volumen de reserva espiratoria - Volumen corriente B Volumen de reserva inspiratoria - Capacidad pulmonar Capacidad total vital Volúmenes de la ventilación pulmonar. La gráfica A muestra un trazado similar al obtenido con un espirómetro. El dia­ grama B muestra los volúmenes pulmonares como proporciones relativas de un balón inflado (v. fig. 14-11). Durante la respiración normal en reposo, alrededor de 500 mi de aire entran y salen de la vía respiratoria, una cantidad llamada volumen corriente. Durante la respiración forzada (p. ej., durante y después de un ejercicio intenso) se pueden inspirar otros 3.300 mi (volumen de reserva inspiratoria) y espirar aproximadamente otros 1.000 mi (volumen de reserva espiratoria). El volumen más grande de aire que puede salir y entrar de los pulmones durante la ventilación se llama capacidad vital. El aire que permanece en la vía respiratoria después de una espiración forzada se conoce como volumen residual. ERRNVPHGLFRVRUJ 342 Capítulo 14 Aparato respiratorio Consumo máximo de oxígeno Los fisiólogos del ejercicio usan el consumo máximo de oxígeno (V0 2máx) como predictor de la capacidad de una persona para hacer ejercicio aeróbico. El V02máx del individuo representa la cantidad de oxígeno captado por los pulmones, transportado a los tejidos y usado para realizar trabajo. El V02máx está determinado en gran parte por factores hereditarios, pero el entrenamiento aeróbico (de resistencia) puede aumentarlo hasta en un 35%. En muchos atletas de resistencia se están usando ahora las mediciones del V02máxpara ayudarles a obtener y después mantener su condición física óptima. Para suministrar a las células más oxígeno cuando están haciendo más trabajo, se producen ajustes automáticos no solo de la respiración, sino también de la circulación. Y, lo que es más notable, el corazón late con más rapidez y fuerza y por tanto bombea más sangre hacia el cuerpo cada minuto. Esto significa que los millones de hematíes realizan más viajes entre los pul­ mones y los tejidos cada minuto y de ese modo suministran más oxígeno por minuto a las células tisulares. Las células que están trabajando no solo necesitan más oxígeno, sino que también deben eliminar más productos de desecho como el dióxido de carbono y ciertos ácidos metabólicos. El aumento del número de respiraciones durante el ejercicio refleja cómo el cuerpo regula automáticamente sus funciones vitales. Al aumentar la frecuencia y la profundidad de la respira­ ción, podemos acomodarnos a las demandas variables de oxígeno y al mismo tiempo aumentar la eliminación de produc­ tos de desecho metabólicos con el aire espirado para conservar la homeostasis. La respiración normal requiere el funcionamiento apropiado de los músculos respiratorios. Esos músculos son estimulados por impulsos nerviosos que se originan en los centros de control respiratorio situados en el bulbo raquídeo y la protu­ berancia del encéfalo. Tales centros están regulados a su vez por aferencias procedentes de receptores localizados en diversas áreas del cuerpo. Estos receptores pueden detectar la necesidad de cambio de la frecuencia o la profundidad de las respiraciones para mantener la homeostasis. Algunos receptores detectan los niveles de dióxido de carbono o de oxígeno, mientras que otros detectan los niveles de ácidos de la sangre o el grado de dis­ tensión de los tejidos pulmonares. Los dos centros de control más importantes están situados en el bulbo raquídeo y se conocen como centro inspiratorio y centro espiratorio. Los centros de la protuberancia tienen una función modificadora. En reposo, las neuronas de los centros inspiratorio y espiratorio se activan a un ritmo que produce la frecuencia respiratoria normal de unas 12 a 18 respiraciones por minuto. La profundidad y frecuencia de la respiración pueden ser influidas por muchas aferencias a los centros de control respi­ ratorio procedentes de otras áreas del encéfalo o de receptores especializados existentes fuera del sistema nervioso central (fig. 14-14). gkSH H l Síndrome de muerte súbita del lactante El síndrome de muerte súbita del lactante (SMSL) es la tercera causa de muerte en lactantes y ocasiona 1 de cada 9 de las casi 30.000 muertes de lactantes que suceden cada año en EE. UU. Denominada a veces «muerte en la cuna», el SMSL afecta sobre todo a bebés sin alteraciones médicas previas aparentes y menores de 3 meses. No es posible determinar la causa exacta del fallecimiento incluso tras realizar pruebas extensas o la autopsia. El SMSL afecta más a lactantes de origen afroamericano o nativos americanos que a los niños blancos, hispanos o asiáticos, aunque las razones siguen siendo un misterio. Independiente­ forzado después de expulsar el volumen corriente. Compare ese volumen con el área de la figura 14-13 que representa el volumen de reserva inspiratoria (VRI). El VRI es la cantidad de aire que se puede inspirar de forma forzada más allá de una inspira­ ción normal. Al aumentar el volumen corriente disminuyen el VRE y el VRI. En la figura 14-13 se aprecia que la capacidad vital (CV) es la suma del volumen corriente, el volumen de reserva inspira­ toria y el volumen de reserva espiratoria -o , expre­ sado de otra forma: CV = VC + VRI + VRE-. El mente de la raza del niño, datos recientes indican que algunas precauciones, como colocar a los niños boca arriba al dormir y no colocar en la cuna almohadas o juguetes que pudieran tapar de forma parcial la cara o la nariz del niño, pueden contribuir a reducir la incidencia del SMSL. Es también importante eliminar el tabaco durante el embarazo y proteger a los lactantes de la exposición al tabaquismo «pasivo» tras el parto. Aunque se ignora la causa exacta del SMSL, los defectos genéticos que afectan a la función y estructura del aparato respiratorio o una respuesta fisiológica extraña ante los frecuentes virus de la gripe o el resfriado pueden influir también en este trágico problema. volumen residual (VR) es simplemente el aire que queda en los pulmones después de una espiración forzada. & REPASO RÁPIDO 1. ¿Cómo funciona el diafragma durante la inspiración? ¿Y durante la espiración? 2. ¿En qué forma circula el oxígeno por la sangre? ¿Qué forma el dióxido de carbono? 3. ¿Qué es la capacidad vital? ¿Cómo se mide? ERRNVPHGLFRVRUJ ^ Capítulo 14 Aparato respiratorio 343 del cuerpo carotídeo Quimiorreceptores del cuerpo aórtico s A~ - ^ p i Hipotálamo (respuestas emocionales) Centros de respiración pontinos Receptores de distensión en los pulmones y el tórax Protuberancia Centros de respiración medulares Médula Regulación de la respiración. Los centros de control respiratorio en el tronco del encéfalo controlan la frecuencia y la profundidad básicas de la respiración. El tronco del encéfalo recibe también aferencias desde otras partes del cuerpo; la información pro­ cedente de los quimiorreceptores y los receptores de distensión puede alterar el patrón de respiración básico y lo mismo sucede con las aferencias emocionales y sensoriales. A pesar de esos controles, la corteza cerebral puede imponerse hasta cierto punto al control «auto­ mático» de la respiración para realizar actividades como cantar o inflar un balón. Las flechas en verde muestran el flujo de información regu­ ladora en los centros de control respiratorios. La flecha púrpura indica el flujo de información reguladora desde los centros de control hacia los músculos que impulsan la respiración. Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN © Sabemos que el cuerpo utiliza oxígeno para obtener energía y realizar el trabajo necesario. Cuanto más trabajo realiza el cuerpo, más oxígeno debe ser sumi­ nistrado a sus millones de células. Una forma de conseguirlo es aumentar la frecuencia y la profundi­ dad de las respiraciones. Nosotros solo hacemos entre 12 y 18 respiraciones por minuto cuando estamos en reposo, pero esa cifra aumenta de forma considerable con el ejercicio. No solo hacemos más respiraciones, sino que también aumenta el volumen corriente. Corteza cerebral La corteza cerebral puede influir sobre la respiración o modificando la frecuencia de activación de las neuronas de los centros inspiratorio y espiratorio del bulbo raquídeo. En otras palabras, un individuo puede acelerar o enlentecer voluntariamente la fre­ cuencia de la respiración o cambiar mucho el patrón de respiración durante las actividades. Esta capaci­ dad nos permite variar los patrones respiratorios o incluso suspender la respiración durante períodos breves para acomodarnos a ciertas actividades como el buceo, el habla o la comida. Tal control voluntario de la respiración, sin embargo, tiene límites. Como se indica en una sección posterior, otros factores, por ejemplo los niveles sanguíneos de dióxido de car­ bono, son mucho más potentes para controlar la res­ piración que el control consciente. Por eso volvemos a respirar cuando nuestros cuerpos detectan la nece­ sidad de más oxígeno o si los niveles de dióxido de carbono aumentan por encima de cierto nivel, inde­ pendientemente de que nuestro encéfalo intente lo contrario. Receptores que influyen sobre la respiración Quimiorreceptores Los quimiorreceptores situados en los cuerpos carotídeos y aórticos son sensibles al aumento del nivel de dióxido de carbono y la disminución del nivel de oxígeno en la sangre. También pueden detectar y res­ ponder al aumento de la acidez sanguínea. Los ERRNVPHGLFRVRUJ 344 Capítulo 14 Aparato respiratorio receptores del cuerpo carotídeo se localizan en el punto donde se dividen las arterias carótidas co­ munes, y los cuerpos aórticos son pequeños grupos de células quimiosensibles situados junto al cayado aórtico cerca del corazón (v. fig. 14-14). Bajo el estí­ mulo de niveles aumentados de dióxido de carbono, niveles disminuidos de oxígeno o aumento de la acidez en sangre, esos receptores envían impulsos nerviosos a los centros reguladores de la respiración, los cuales modifican la frecuencia respiratoria. La concentración sanguínea de PCO2 es el estímulo más potente para la respiración. Receptores de distensión pulmonar Los receptores de distensión especializados de los pulmones están situados en las vías aéreas y en los alvéolos (v. fig. 14-14). Los impulsos nerviosos gene­ rados por esos receptores influyen sobre el patrón normal de respiración y protegen al sistema respira­ torio frente a la distensión excesiva causada por hiperinsuflación peligrosa. Cuando se ha inspirado el volumen circulante de aire, los pulmones se han expandido lo suficiente para estimular los recepto­ res de distensión, que entonces envían impulsos inhibidores al centro inspiratorio. Se produce relaja­ ción de los músculos inspiratorios y espiración con­ siguiente. Después de la espiración, los pulmones están suficientemente desinflados para inhibir los receptores de distensión y puede comenzar otra vez la inspiración. TIPOS DE RESPIRACIÓN Se usan diversos términos para describir los patrones respiratorios. Eupnea, por ejemplo, se refiere a una frecuencia respiratoria normal. En condiciones de eupnea se están cubriendo las necesidades de inter­ cambio de oxígeno y dióxido de carbono y el individuo no suele darse cuenta conscientemente del patrón res­ piratorio. Los términos hiperventilación e hipoventilación describen la respiración muy rápida y profunda o lenta y superficial, respectivamente. La hiperventila­ ción se debe en ocasiones a un esfuerzo voluntario consciente, previo al ejercicio o a factores psicológicos («hiperventilación histérica»). El término disnea des­ cribe la respiración laboriosa o difícil asociada muchas veces con hipoventilación. Si la respiración se detiene por completo durante un período breve, con indepen­ dencia de la causa, la situación se conoce como apnea. La apnea del sueño es un trastorno caracterizado por las paradas breves y frecuentes de la respiración durante el sueño. A menudo se debe al crecimiento del tejido amigdalino y puede ser necesaria su extirpación. La falta de reanudación de la respiración después de un período de apnea se llama parada respiratoria. REPASO RÁPIDO 1. ¿Dónde se localizan los centros de control respiratorios? 2. ¿Qué es un quimiorreceptor? ¿Cómo influye sobre la respiración? 3. ¿Qué es la hiperventilación? ¿Y la hipoventilación? m Medicina respiratoria Henry Heimlich (nacido en 1920) El nombre del médico norteameri­ cano Henry Heimlich resulta cono­ cido para muchas personas de todo el mundo por la maniobra que lleva su nombre y que desarrolló en 1974 para salvar la vida de personas que se estaban asfixiando. Muchas per­ sonas ignoran que este científico también realizó importantes descubrimientos durante toda su vida. Por ejemplo, tras ver cómo un paciente moría tras recibir un disparo en el pecho en 1945, desarrolló la válvula de drenaje torácico de Heimlich que drena la sangre y el aire del pulmón. En 1980 desarrolló un pequeño tubo, llamado Heimlich MicroTrach™, que se puede introducir en la tráquea con anestesia local y emplearse en la oxigenoterapia (v. «Aplicaciones clínicas: oxigenoterapia», pág. 326). Posteriormente desarrolló un método para enseñar a pacientes con ictus alimentados por sonda a tragar de nuevo. Aunque se ha modificado en función de los conocimientos y prácticas médicas actuales, la técnica de Heimlich y los descubri­ mientos de instrumental médico siguen utilizándose más de 30 años después de que este científico introdujera la maniobra de rescate vital que lleva su nombre. En este momento, incontables médicos, enfermeros, terapeutas respiratorios, técnicos de urgencias médicas, paramédicos, policías, bomberos e incluso ciudadanos anónimos reciben formación de primeros auxilios y se siguen beneficiando del trabajo de este médico pionero. ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 Aparato respiratorio 345 RESUMEN ESQUEMÁTICO PLAN ESTRUCTURAL A. La disposición básica del sistema respiratorio sería similar a un árbol invertido si este fuese hueco; las hojas del árbol serían comparables a los alvéolos, con sacos microscópicos rodeados por redes de capilares (v. fig. 14-1) B. Los procesos de transporte pasivo de la difusión son responsables del intercambio de gases durante la respiración nasofaringe; las amígdalas se localizan en la orofaringe 5. La faringe está revestida por una membrana mucosa B. Funciones 1. Vía de conducción para alimentos y líquidos 2. Distribución del aire; vía de conducción para el aire LARINGE VÍAS RESPIRATORIAS A. Vía respiratoria superior: nariz, faringe y laringe B. Vía respiratoria inferior: tráquea, árbol bronquial y pulmones MUCOSA RESPIRATORIA A. Membrana especializada que reviste los tubos de distribución de aire en el árbol respiratorio (v. fig. 14-2) B. Los más de 125 mi de moco producidos cada día forman un «manto mucoso» sobre gran parte de la mucosa respiratoria C. El moco actúa como mecanismo de purificación del aire al atrapar los irritantes inspirados, por ejemplo polvo y pólenes D. Los cilios de las células mucosas oscilan solo en una dirección, desplazando el moco hacia arriba hasta la faringe para su eliminación NARIZ A. Estructura 1. El tabique nasal separa el interior de la nariz en dos cavidades 2. La membrana mucosa tapiza la nariz 3. Los senos frontales, maxilares, esfenoidales y etmoidales drenan en la nariz (v. fig. 14-3) B. Funciones 1. Templa y humedece el aire inhalado 2. Contiene órganos sensoriales del olfato A. Estructura (v. fig. 14-5) 1. Varias piezas de cartílago a. El cartílago tiroides (nuez de Adán) es el más grande b. La epiglotis cubre parcialmente la abertura de la laringe 2. Revestimiento mucoso 3. Las cuerdas vocales se distienden en el interior de la laringe B. Funciones 1. Distribución del aire; vía de conducción para el aire que entra y sale de los pulmones 2. Producción de voz TRÁQUEA A. Estructura (v. fig. 14-6) 1. Tubo de unos 11 cm de longitud que se extiende desde la laringe hasta la cavidad torácica 2. Revestimiento mucoso 3. Anillos de cartílago con forma de C que la mantienen abierta B. Función: vía de conducción para el aire que entra y sale de los pulmones C. Obstrucción 1. El bloqueo de la tráquea ocluye la vía aérea y cuando es completo causa la muerte en cuestión de minutos 2. La obstrucción traqueal produce más de 4.000 muertes anuales en EE. UU. FARINGE A. Estructura (v. fig. 14-4) 1. La faringe (garganta) tiene aproximadamente 12,5 cm de longitud 2. La faringe se divide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe 3. Las dos cavidades nasales, la boca, el esófago, la laringe y las trompas auditivas se abren en la faringe 4. Las amígdalas faríngeas y las aberturas de las trompas auditivas se encuentran en la BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS Y ALVÉOLOS A. Estructura 1. La tráquea se divide en los bronquios derecho e izquierdo 2. Cada bronquio se ramifica en tubos cada vez menores que acaban conduciendo a los bronquíolos 3. Los bronquíolos terminan en grupos de sacos alveolares microscópicos, cuyas paredes están constituidas por alvéolos (v. fig. 14-7) ERRNVPHGLFRVRUJ 346 Capítulo 14 Aparato respiratorio B. Función 1. Bronquios y bronquíolos: distribución del aire; vías de conducción para el aire que entra y sale de los alvéolos 2. Alvéolos: intercambio de gases entre el aire y la sangre (v. fig. 14-8) PULMONES Y PLEURA A. Estructura (v. fig. 14-9) 1. Tamaño: suficientemente grande para llenar la cavidad torácica, excepto el espacio central ocupado por el corazón y los grandes vasos sanguíneos 2. Vértice: parte superior estrecha de cada pulmón bajo la clavícula 3. Base: parte inferior ancha de cada pulmón; se apoya en el diafragma 4. Pleura: membrana húmeda, lisa y deslizante que tapiza la cavidad torácica y cubre la superficie externa de los pulmones; reduce la fricción entre los pulmones y la pared torácica durante la respiración (v. fig. 14-10) B. Función: respiración (ventilación pulmonar). RESPIRACIÓN A. Mecánica de la respiración (v. fig. 14-11) 1. La ventilación pulmonar incluye dos fases llamadas inspiración (movimiento de entrada del aire a los pulmones) y espiración (movimiento de salida del aire de los pulmones) 2. Los cambios en el tamaño y la forma del tórax producen variaciones en la presión del aire dentro de la cavidad y en los pulmones 3. La diferencia de presión produce realmente el movimiento del aire hacia adentro y afuera de los pulmones B. Inspiración 1. Proceso activo: el aire penetra en los pulmones 2. Los músculos inspiratorios incluyen el diafragma y los intercostales externos a. El diafragma se aplana durante la inspiración: aumenta la longitud vertical del tórax b. La contracción de los intercostales externos eleva las costillas y aumenta el tamaño del tórax de delante atrás y de lado a lado 3. El aumento del tamaño de la cavidad torácica reduce la presión dentro de ella y el aire entra en los pulmones C. Espiración 1. La espiración tranquila es de ordinario un proceso pasivo 2. Durante la espiración, el tórax vuelve a su tamaño y su forma de reposo 3. La retracción elástica de los tejidos pulmonares contribuye a la espiración 4. Los músculos espiratorios utilizados en la espiración forzada son los intercostales internos y los músculos abdominales a. Intercostales internos: su contracción deprime la caja torácica y disminuye el tamaño del tórax de delante atrás b. La contracción de los músculos abdominales eleva el diafragma, disminuyendo así el tamaño vertical de la cavidad torácica 5. La reducción del tamaño de la cavidad torácica aumenta la presión en su interior y el aire sale de los pulmones D. Intercambio de gases producido en los pulmones (v. fig. 14-12) 1. La carbaminohemoglobina se descompone en dióxido de carbono y hemoglobina 2. El dióxido de carbono sale de la sangre capilar pulmonar hacia el aire alveolar y es expulsado con el aire inspirado 3. El oxígeno se mueve desde los alvéolos hacia los capilares pulmonares 4. La hemoglobina se combina con el oxígeno para producir oxihemoglobina E. Intercambio de gases en los tejidos 1. La oxihemoglobina se descompone en oxígeno y hemoglobina 2. El oxígeno sale de la sangre capilar tisular hacia las células tisulares 3. El dióxido de carbono se mueve desde las células tisulares hacia la sangre capilar tisular 4. La hemoglobina se combina con el dióxido de carbono para formar carbaminohemoglobina F. Transporte de gases en la sangre 1. Transporte de oxígeno 2. Transporte de dióxido de carbono 3. Volúmenes de aire intercambiados en la ventilación pulmonar (v. fig. 14-13) a. Los volúmenes de aire intercambiados en la respiración se pueden medir con un espirómetro b. Volumen corriente (VC): cantidad inspirada y espirada normalmente con cada respiración c. Capacidad vital (CV): mayor cantidad de aire que se puede expulsar en una espiración d. Volumen de reserva espiratoria (VRE): cantidad de aire que se puede expulsar con fuerza después de espirar el volumen corriente ERRNVPHGLFRVRUJ Capítulo 14 e. Volumen de reserva inspiratoria (VRI): cantidad de aire que se puede inhalar con fuerza después de una inspiración normal f. Volumen residual (VR): aire que queda en los pulmones después de una espiración forzada g. Frecuencia: habitualmente de 12 a 18 respiraciones por minuto; mucho más rápida durante el ejercicio REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN (v. fig. 14-14) A. La regulación de la respiración permite al cuerpo adaptarse a las demandas variables de suministro de oxígeno y eliminación de dióxido de carbono 1. Los centros reguladores centrales más importantes en el bulbo raquídeo se llaman centros de control respiratorio (centros inspiratorio y espiratorio) 2. En condiciones de reposo, la actividad nerviosa de los centros de control respiratorio produce una frecuencia y una profundidad normales de la respiración (12 a 18 por minuto) B. Los centros de control respiratorio del bulbo raquídeo están influidos por aferencias Aparato respiratorio 347 procedentes de receptores situados en otras áreas corporale